Waggle dance

Das Waggle Dance - Die Richtung, in die sich die Biene in Bezug auf den Bienenstock bewegt, zeigt die Richtung an; Wenn es vertikal die Richtung zur Quelle bewegt, befindet sich direkt in Richtung Sonne. Die Dauer des Waggle -Teils des Tanzes bedeutet die Entfernung.

Waggle Dance ist ein Begriff in verwendet in Bienenzucht und Ethologie Für einen bestimmten Figurentanz der Figuren-acht Honigbiene. Durch die Aufführung dieses Tanzes können erfolgreiche Forager Informationen über die Richtung und Entfernung zu Blumenflecken teilen, die nachgeben Nektar und Pollen, zu Wasserquellen oder zu neuen Standorten von Nest-Site mit anderen Mitgliedern der Kolonie.[1][2]

Der Waggle Dance und der Reigen sind zwei Formen des Tanzverhaltens, die Teil eines kontinuierlichen Übergangs sind. Mit zunehmender Entfernung zwischen Ressource und Bienenstock verwandelt sich der runde Tanz in Variationen eines Übergangstanzes, der bei der Kommunikation von Ressourcen in noch größeren Entfernungen zum Waggle -Tanz wird.[3] Im Falle des Apis Mellifera ligusticaDer runde Tanz wird aufgeführt, bis die Ressource etwa 10 Meter vom Bienenstock entfernt ist, Übergangstänze durchgeführt werden, wenn die Ressource in einer Entfernung von 20 bis 30 Metern vom Bienenstock entfernt ist und schließlich, wenn sie sich in Entfernungen mehr befindet als 40 Meter vom Hive entfernt wird der Waggle -Tanz aufgeführt.[3] Selbst in der Nähe des Nestes kann der runde Tanz Elemente des Waggle -Tanzes enthalten, wie z. B. einen Waggle -Teil.[4] Es wurde daher vorgeschlagen, dass der Begriff Waggle Dance ist besser, um sowohl den Waggle Dance als auch den runden Tanz zu beschreiben.[5]

österreichisch Ethologe und Nobelpreisträger Karl von Frisch war einer der ersten, der die Bedeutung des Waggle -Tanzes übersetzte.[6]

Beschreibung

Figur-achtförmiger Waggle-Tanz der Honigbiene (Apis Mellifera). Ein wedelgeschwindiger Lauf, der 45 ° rechts von „Up“ am vertikalen Kamm (a) ausgerichtet ist, zeigt eine Nahrungsquelle 45 ° rechts von der Sonnenrichtung außerhalb des Bienenstocks (B) an. Der Bauch des Tänzers erscheint aufgrund der schnellen Bewegung von einer Seite zur anderen verschwommen.

Ein Waggle -Tanz besteht aus ein bis 100 oder mehr Schaltungen, von denen jede aus zwei Phasen besteht: der Waggle -Phase und der Rückkehrphase. Der Waggle-Tanz eines Arbeiterbienens beinhaltet das Durchlaufen eines kleinen Figurenhirts-Musters: einen Waggle-Lauf (auch bekannt Drehen Sie und kreisen Sie nach links und so weiter in einer regelmäßigen Abwechslung zwischen rechts und links nach dem Waggle -Laufen. Bienen von Waggle-Dancing produzieren und veröffentlichen zwei Alkane, Tricosan und Pentakosan und zwei Alkene, (Z) -9-Tricosin und (Z) -9-Pentakosin, auf ihren Bauch und in die Luft.[7]

Die Richtung und Dauer der Waggle -Läufe korreliert eng mit der Richtung und Entfernung der von der tanzenden Bienen beworbenen Ressource. In einem Experiment mit der Erfassung und Verlagerung von Bienen, die einem Waggle -Tanz ausgesetzt waren, folgten die Bienen dem Weg, der sie zu einem experimentellen Feeder gebracht hätte, wenn sie nicht vertrieben worden wären.[1] Die Ressource kann den Standort einer Nahrungsquelle oder eines potenziellen Nistorts enthalten.[8] Für Hohlraumnisting Honigbienen, wie die Western Honigbiene (Apis Mellifera) oder Apis Nigrocincta, Blüten, die sich direkt mit der Sonne befinden, werden durch Waggle in einer Aufwärtsrichtung in den vertikalen Kämmen dargestellt, und jeder Winkel rechts oder links von der Sonne wird durch einen entsprechenden Winkel rechts oder links vom Nach oben kodiert Richtung. Der Abstand zwischen Bienenstock und Rekrutierungsziel ist in der Dauer der Waggle -Läufe codiert.[1][9] Je weiter das Ziel, desto länger die Waggle -Phase. Je aufgeregter die Biene um den Ort geht, desto schneller wird sie wedeln, sodass sie die Aufmerksamkeit der beobachtenden Bienen erregt und versucht, sie zu überzeugen. Wenn mehrere Bienen den Waggle -Tanz durchführen, ist es ein Wettbewerb, die beobachtenden Bienen davon zu überzeugen, ihrer Führung zu folgen, und konkurrierende Bienen können sogar die Tänze anderer Bienen stören oder sich gegenseitig bekämpfen. Darüber hinaus sind einige offene Honigbären wie die Schwarzer Zwerghonig (Apis andreniformis), deren Nester an Zweigen oder Zweigen hängen, werden auf einer Bühne über ihrem Nest einen horizontalen Tanz durchführen, um Ressourcen zu signalisieren.[10]

Waggle -tanzende Bienen, die längere Zeit im Nest waren, passen die Winkel ihrer Tänze an, um die sich ändernde Richtung der Sonne aufzunehmen. Daher haben Bienen, die dem Waggle -Lauf des Tanzes folgen, immer noch korrekt zur Nahrungsquelle geführt, obwohl sich ihr Winkel relativ zur Sonne verändert hat.

Der Verbrauch von Ethanol Es wurde gezeigt, dass Bienen die Bienensuche reduziert und die Waggle -Tanzaktivität verringert und das Auftreten des Ereignisses erhöht Zittertanz.[11]

Kevin Abbott und Reuven Dukas von der McMaster University in Hamilton, Ontario, Kanada, entdeckten, dass Bienen bei der Rückkehr in den Hienens weit weniger weniger Waggle -Tänze auf einer Blume auf eine Blume gelegt wurden. Die Wissenschaftler erklären, dass die Bienen die tote Biene mit dem Vorhandensein eines Raubtiers an der Nahrungsquelle verbinden. Die Reduzierung der Tanzrepetitionsfrequenz zeigt daher an, dass die tanzenden Bienen eine Form der Risiko-/Nutzenanalyse ausführen und kommunizieren.[12][13]

Obwohl er zum ersten Mal dekodiert von Karl von FrischDas Tanzverhalten in Bienen wurde mehrmals zuvor beobachtet und beschrieben. Ungefähr 100 Jahre vor Frischs Entdeckung beschrieb Nicholas Unchoch das Tanzverhalten von Bienen als ein Genuss "in bestimmten Freuden und Jollität".[6] Er gab Unwissenheit über den Zweck des Tanzens zu. 35 Jahre vor den Beobachtungen von Unchoch beobachtete Ernst Spitzner Bienen tanzten und interpretierte sie als Sendefutterressourcengerüche an andere Nestmates.[6] Aristoteleszusätzlich zu beschreiben Blumenkonstanz Das Verhalten wurde vermutet, dass eine Kommunikationsform zwischen Foragern innerhalb eines Nestes stattgefunden hat:

"Auf jeder Reise fliegt die Biene nicht von einer Blume einer Art zu einer Blume eines anderen, sondern fliegt von einem Violett zu einem anderen Violett und mischt sich nie mit einer anderen Blume ein Der Bienenstock, den sie aus ihrer Ladung abwerfen, und jeder Biene bei ihrer Rückkehr folgt drei oder vier Gefährten. Was sie sammeln, ist schwer zu sehen und wie sie es tun, wurde nicht beobachtet. "[14]

Jürgen Tautz schreibt auch darüber in seinem Buch Das Summen über Bienen (2008):

Viele Elemente der Kommunikation, mit der Miniswarms für Fütterungsstellen rekrutiert wurden, werden auch im "wahren" Schwarmverhalten beobachtet. Miniswarms von Foragern werden nicht unter den gleichen Auswahldruck gelegt wie echte Schwärme, da das Schicksal der gesamten Kolonie nicht auf dem Spiel steht. Eine wirklich schwärmende Kolonie muss schnell zu einem neuen Zuhause geführt werden, oder sie wird zugrunde gehen. Das Verhalten, das verwendet wurde, um Nahrungsquellen zu rekrutieren, die möglicherweise aus dem "wahren" Schwarmverhalten entwickelt wurden.[15]

Mechanismus

Honigbienen Akkumulieren Sie eine elektrische Ladung während des Fliegens und wenn ihre Körperteile bewegt oder zusammengerieben werden. Bienen emittieren während des Waggle -Tanzes konstante und modulierte elektrische Felder. Sowohl niedrige als auch Hochfrequenzkomponenten, die von tanzenden Bienen emittiert werden Coulomb-Gesetz. Die elektrisch aufgeladenen Flagella von Mechanorezeptor Die Zellen werden von elektrischen Feldern und stärker bewegt. Wenn Schall- und elektrische Felder interagieren. Aufnahmen von Axone des Johnstons Orgel Geben Sie seine Empfindlichkeit gegenüber elektrischen Feldern an. Daher wurde vermutet, dass elektrische Felder, die von der Oberflächenladung der Bienen stammen, Mechanorezeptoren stimulieren und möglicherweise eine Rolle bei der sozialen Kommunikation während des Waggle -Tanzes spielen können.[16]

Kontroverse

Arbeiter von Apis Mellifera Carnica auf Wabe

Die Tanzsprache gegen den Waggle Dance

Wie von von Frisch definiert, Tansprache (Deutsch für 'Tanzsprache') ist die Informationen über Richtung, Entfernung und Qualität einer Ressource (wie Essen oder Nistplätze), die im Waggle -Tanz enthalten sind.[17] Es gibt Belege für den Waggle -Tanz und "Tansprache" in Apis Dorsata. Ähnlich wie bei anderen Bienen nutzen sie die Tanzsprache, um die kritischen Informationen zu Nahrungsressourcen anzuzeigen. Der Körper des Tänzers zeigt in Richtung der Nahrungsquelle und der während des Tanzes erzeugte Klang zeigt die Rentabilität des Essens an.[18] Obwohl es einige Beweise für eine direkte Verbindung zwischen dem gibt Tansprache Und die Aufführung des Waggle -Tanzes besagt, dass potenzielle Forager die Tanzsprache nicht richtig aus dem Waggle -Tanz auf erfolgreiches Futter übersetzen müssen.[17] In einem Experiment über die Honigbiene Apis MelliferaDie meisten Personen, die einem Waggle -Tanz gründlich folgten, ignorierten die Ressourcenrichtung und die Standortinformationen. Stattdessen kehrten 93% der Träger in die Futtergebiete zurück, über die sie frühere Kenntnisse hatten.[17]

Bienen, die einem Waggle -Tanz folgen, können erfolgreich auffachten, ohne die Tanzspracheninformationen auf verschiedene Weise zu dekodieren:[19]

  • Tanzfolger kann olfaktorische Informationen vom Tänzer verwenden und entweder dieselbe oder eine andere mit einem ähnlichen Duft finden.
  • Das Befolgen eines Tanzes kann einfach das Futterverhalten auslösen. Ein Forager kann dann zufällig nach Ressourcen suchen.
  • Nach einem Tanz kann private Kenntnisse einer Ressource reaktiviert werden. Nach der Reaktivierung kann der Forager in die bekannte Ressource zurückkehren.
  • Die Verwendung von Informationen, die im Waggle -Tanz kommuniziert wurden, ist für Forager nützlicher, wenn private Informationen über Ressourcen fehlen.

Tanzsprache als Sprache

Die Verwendung des Wortes Sprache kann zu falschen Darstellungen des Waggle -Tanzes führen. Der Schweizer Linguist Ferdinand de Saussure schlug ein Sprachsystem vor, bei dem ein Zeichen aus zwei Hauptkomponenten besteht. Der Signifikant ist die physische oder phonetische Darstellung eines Zeichens. Das Signifikant ist die konzeptionelle Komponente.[20] Wenn die Tanzsprache dem saussurianischen dyadischen Modell von folgte SemiotikDer Signifikant wäre der Waggle -Tanz und der Bedeutung wäre der Ort der Nahrungsressource. Obwohl die Tanzsprache dieser Art von Muster folgt oder nicht, wird sie nicht als Sprache mit syntaktischer Grammatik oder einer Reihe von Symbolen angesehen.[19]

Effizienz und Anpassung

Der Waggle -Tanz kann weniger effizient sein als einmal gedacht. Einige Bienen beobachten über 50 Waggle -Läufe, ohne erfolgreich zu suchen, während andere nach der Beobachtung von 5 Läufen erfolgreich Futterfutter machen.[19] Ebenso haben Studien festgestellt, dass Honigbienen selten die im Waggle -Tanz kommunizierten Informationen nutzen und dies nur etwa zehn Prozent der Fälle zu tun scheinen.[21][22] Es kann einen Konflikt zwischen privaten Informationen geben, die auf individuellen Erfahrungen beruhen, und soziale Informationen, die durch die Tanzkommunikation übertragen werden. Im Wesentlichen bevorzugen Forager häufig erinnerte Informationen über zuvor belohnende Lebensmittel -Sites, die sie besucht haben, und verwenden diese Informationen auch, wenn sie Tanzinformationen über neue Nahrungsquellen erhalten.[23] Dies beleuchtet die Tatsache, dass das Befolgen sozialer Informationen energisch kostspieliger ist als unabhängig von der Suche und nicht immer vorteilhaft.[24][25] Mit olfaktorischen Hinweisen und dem Gedächtnis reichlich Futtersorten können Honigbienen erfolgreich unabhängig voneinander suchen, ohne die potenziell umfangreiche Energie zu verbrauchen, die die von ihren Mitwürdern kommunizierten Anweisungen benötigt. Forager folgen jedoch, dass Waggle -Tänze letztendlich auf öffentliche Informationen wechseln, wobei die vom Waggle Dancer bereitgestellten Informationen zur Lebensmittelstandort, wenn ihre privaten Informationen nicht mehr nützlich sind.[26]

Der Waggle -Tanz ist in einigen Umgebungen und nicht in anderen von Vorteil, was eine plausible Erklärung dafür liefert, warum die von Waggle -Tänzen bereitgestellten Informationen nur sparsam verwendet werden.[27] Abhängig von Wetter, anderen Konkurrenten und Nahrungsquellenmerkmalen können übertragene Informationen sich schnell verschlechtern und veraltet werden.[28][29] Infolgedessen wurde berichtet, dass Forager an ihren Lebensmittelstandorten verbunden sind und einen einzelnen Patch mehrmals wieder besuchen, nachdem er unrentabel geworden ist.[30] Zum Beispiel spielt der Waggle -Tanz eine deutlich größere Rolle bei der Nahrungssuche, wenn Nahrungsquellen nicht so reichlich vorhanden sind.[31][32] In gemäßigten Lebensräumen führt beispielsweise Honigbienenkolonien routinemäßig den Waggle -Tanz aus, konnten jedoch immer noch erfolgreich nachfragen, wenn die vom Tanz bereitgestellten Standortinformationen experimentell verdeckt wurden. In tropischen Lebensräumen ist die Futtersuche von Honigbienen jedoch stark beeinträchtigt, wenn das Waggle -Tanzen verhindert wird. Es wird angenommen, dass dieser Unterschied auf die fleckige Ressourcen in der tropischen Umgebung gegenüber der Homogenität von Ressourcen in gemäßigten Umgebungen zurückzuführen ist. In den Tropen können Nahrungsressourcen in Form blühender Bäume kommen, die reich an Nektar sind, aber spärlich verstreut sind und nur kurz blühen. In tropischen Zonen können Informationen über den Standort des Futters wertvoller sein als in gemäßigten Zonen.[21]

Evolution

Asiatische Honigbienen (dunklerer Bauch) und Europäische Honigbiene (Rot markiert) Lernen gegenseitig "Dialekte" des Waggle -Tanzes.

Die Vorfahren moderner Honigbienen führten höchstwahrscheinlich exzitatorische Bewegungen durch, um andere Nistkollegen zum Futter zu ermutigen. Diese exzitatorischen Bewegungen umfassen Schütteln, Zick-Zackgüter, Summen und Absturz in Nestmates. Ein ähnliches Verhalten wird in anderen Hymenoptera, einschließlich stacheliger Bienen, Wespen, Hummeln und Ameisen, beobachtet.[19]

Eine vielversprechende Theorie für die Entwicklung des Waggle -Tanzes, der erstmals von Martin Lindauer vorgeschlagen wurde, ist, dass der Waggle -Tanz ursprünglich bei der Kommunikation von Informationen über eine neue Nest -Site und nicht räumliche Informationen über Futtersorte unterstützt wurde.[19][33]

Wir beobachten, dass Honigbienen mit den am meisten abgeleiteten Merkmalen die am meisten abgeleiteten Waggle -Tänze ausführen. Die Honigbienen können in drei Hauptgruppen eingeteilt werden: die Zwerghonigbienen (2 Arten), die riesigen Honigbienen (3 Arten), die beide einen einzelnen Kamm an einer offenen Neststelle bauen, während die restlichen 6 Arten Hohlraumnisting sind. Es wurde bestätigt, dass die Zwerghonigbienen basal sind und die riesigen und Hohlraumnisthonigbienen monophyletisch sind. Die Waggle -Tänze jeder Bienenart variieren in unterschiedlichem Ausmaß, wobei das Verschachtelverhalten eine Schlüsselrolle bei Waggle -Tanzmerkmalen spielt. Zum Beispiel beruht die offene nistende Honigbienen-Sorte auf himmlische Hinweise, um ihren Tanz zu orientieren, während die Hohlraumnistbienen die Schwerkraft verwenden und ihre Tänze in ihren dunklen Nestern orientieren. Die offenen Bienen haben keinen Grund, die Schwerkraft zu verwenden, da sie ihre Tänze nicht im Dunkeln durchführen müssen. Darüber hinaus haben Hohlraumnistbienen ein solides Element in ihre Tänze aufgenommen. Mithilfe der Schwingung ihrer Flügel nutzen diese Bienen Akustik, um die Signalisierung zu unterstützen und mehr Informationen über die Entfernung, Richtung und Qualität der Lebensmittel-/Nistungsstelle zu liefern. Es wird vermutet, dass sich dies auch als Reaktion auf die Hohlraumnistungsbienen entwickelte, die ihren Waggle-Tanz im Dunkeln durchführen mussten. Die Tanzorientierung hat sich ebenfalls weiterentwickelt und in einer horizontalen Ebene, Hohlraumnester, aufgenommen und hat sich entwickelt, um den Tanz in einer vertikalen Ebene aufzuführen. Das horizontale Tanzen führt zu mehr Fehler im Tanz, daher ist es vorteilhaft, vertikal (genauer) wie die Kavitätsnist-Arten vertikal zu tanzen.[34]

Beobachtungen haben darauf hingewiesen, dass verschiedene Honigbienenarten unterschiedliche "Dialekte" des Waggle -Tanzes haben, jede Art oder Unterart tanzen durch Kurve oder Dauer.[35][36] Eine Studie aus dem Jahr 2008 zeigte, dass eine gemischte Kolonie asiatischer Honigbienen (Apis Cerana Cerana) und europäische Honigbienen (Apis Mellifera ligustica) waren allmählich in der Lage, die "Dialekte" des Waggle -Tanzes des anderen zu verstehen.[37]

Anwendungen für die Operationsforschung

Entsprechend der jüngsten Arbeiten in Schwarmintelligenz Untersuchungen, die Optimierungsalgorithmen beinhalten, inspiriert vom Verhalten sozialer Insekten (einschließlich Bienen,, Ameisen und Termiten), und Wirbeltiere Wie Fische und Vögel wurden in letzter Zeit die Verwendung von Bienenwaggle-Tanzverhalten für ein effizientes fehlertolerantes Routing durchgeführt.[38] Aus der Zusammenfassung von Wedde, Farooq und Zhang (2004):[39]

In diesem Artikel präsentieren wir einen neuartigen Routing -Algorithmus, Beehive, der von den kommunikativen und evaluativen Methoden und Verfahren von Honigbienen inspiriert wurde. In diesem Algorithmus reisen Bee -Agenten durch Netzwerkregionen, die als Zonen als Futtermittelzonen bezeichnet werden. Auf ihrem Weg werden ihre Informationen im Netzwerkstaat zur Aktualisierung der lokalen Routing -Tabellen geliefert. Bienenstock ist fehlertolerant, skalierbar und stützt sich vollständig auf lokale bzw. regionale Informationen. Wir demonstrieren durch umfangreiche Simulationen, dass Bienenstufe eine ähnliche oder bessere Leistung erzielt als hochmoderne Algorithmen.

Ein weiterer Bienen inspiriert Stigmergische Computertechnik genannt Bienenkolonieoptimierung wird in der Internet -Server -Optimierung verwendet.[40][41]

Das Zigbee Das RF -Protokoll ist nach dem Waggle -Tanz benannt.

Siehe auch

Verweise

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Weitere Lektüre

Externe Links