Visuelles System

In diesem Artikel geht es um die physiologischen Komponenten, die am Sehen beteiligt sind. Für die Fähigkeit, die Umgebung zu interpretieren, siehe Visuelle Wahrnehmung.
"Visual Sensor" leitet hier weiter. Für elektronische visuelle Sensoren siehe Visuelles Sensor -Netzwerk.
"Visuell" leitet hier weiter. Für das Album siehe Visuell (Album).
Visuelles System
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Das visuelle System umfasst die Augen, die Verbindungswege zum visuellen Kortex und andere Teile des Gehirns (gezeigtes menschliches System).
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Das Auge ist das sensorische Organ des visuellen Systems.
Kennungen
Fma 7191
Anatomische Terminologie
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Das visuelles System umfasst die Sinnesorgan (das Auge) und Teile der zentrales Nervensystem (das Retina enthält Photorezeptorzellen, das Sehnerv, das Optikur und die visueller Kortex) was gibt Organismen das Sinn von Sicht (Die Fähigkeit zu erkennen und verarbeiten sichtbares Licht) sowie die Bildung mehrerer Nicht-Image-Foto-Antwortfunktionen aktivieren. Es erkennt und interpretiert Informationen aus dem Optisches Spektrum für diese Art wahrnehmbar, um "eine Darstellung der Umgebung aufzubauen". Das visuelle System führt eine Reihe komplexer Aufgaben aus, einschließlich des Empfangs von Licht und der Bildung monokularer neuronaler Darstellungen, Farbsicht, die neuronalen Mechanismen zugrunde Stereopsis und Bewertung von Entfernungen zu und zwischen Objekten, die Identifizierung eines bestimmten Interessenobjekts, Bewegungswahrnehmung, die Analyse und Integration visueller Informationen, Mustererkennung, genau Motor Koordination unter visueller Anleitung und mehr. Das neuropsychologisch Seite der visuellen Informationsverarbeitung wird als bezeichnet als visuelle Wahrnehmung, eine Anomalie heißt genannt Sehbehinderungund eine vollständige Abwesenheit heißt Blindheit. Nichtbild bilden visuelle Funktionen, unabhängig von der visuellen Wahrnehmung, unter anderem () die Pupillarlichtreflex und circadian Photoentrainment.

Dieser Artikel beschreibt meistens das visuelle System von Säugetiereinsbesondere Menschen, obwohl andere Tiere ähnliche visuelle Systeme haben (siehe Vogelsicht, Vision in Fisch, Mollusc Auge, und Reptilienvision).

Systemübersicht

Dieses Diagramm verfolgt linear (sofern nicht anders erwähnt) die Projektionen aller bekannten Strukturen, die ihre relevanten Endpunkte im menschlichen Gehirn auf das Sehen ermöglichen. Klicken Sie hier, um das Bild zu vergrößern.
Darstellung von optischen Wegen von jedem der 4 Quadranten der Sichtweise für beide Augen gleichzeitig.

Mechanisch

Zusammen, das Hornhaut und Linse Brechen Sie das Licht in ein kleines Bild und leuchten Sie es auf die Retina. Die Netzhaut Transduces Dieses Bild in elektrische Impulse verwendet Stangen und Zapfen. Das Sehnerv dann trägt diese Impulse durch die Sehkanal. Beim Erreichen des Optische Chiasmus Die Nervenfasern dekussatieren (links wird rechts). Die Fasern verzweigen sich dann und enden an drei Stellen.[1][2][3][4][5][6][7]

Neuronal

Der größte Teil der Sehnervfasern endet in der Lateraler Genikulatkern (LGN). Bevor das LGN die Impulse an V1 des visuellen Kortex (primär) weiterleitet, misst es den Bereich der Objekte und markiert jedes Hauptobjekt mit einem Geschwindigkeits -Tag. Diese Tags prognostizieren Objektbewegungen.

Das LGN sendet auch einige Fasern an V2 und V3.[8][9][10][11][12]

V1 führt eine Kantenerkennung durch, um die räumliche Organisation zu verstehen (zunächst 40 Millisekunden in, die sich auf selbst kleine räumliche und farbige Änderungen konzentrieren. Dann beginnt 100 Millisekunden, in der Übersetzung der übersetzten LGN-, V2- und V3-Infos, zu konzentrieren, die sich auch auf die globale Organisation konzentrieren) . V1 schafft auch ein Bottom-up Außendienstkarte Aufmerksamkeit zu führen oder Blickverschiebung.[13]

V2 beide vorwärts (direkt und über via Pulvinar) Impulse zu V1 und empfängt sie. Pulvinar ist verantwortlich für Sakkade und visuelle Aufmerksamkeit. V2 dient weitaus die gleiche Funktion wie V1, es wird jedoch auch behandelt illusorische KonturenBestimmung der Tiefe durch Vergleich von linken und rechten Impulsen (2D -Bilder) und Vordergrundunterscheidung. V2 stellt eine Verbindung zu V1 - V5 her.

V3 hilft mit dem Prozess “Globale Bewegung’(Richtung und Geschwindigkeit) von Objekten. V3 verbindet sich mit V1 (schwach), v2 und dem Minderwertiger temporaler Kortex.[14][15]

V4 erkennt einfache Formen und erhält Eingabe von V1 (stark), V2, V3, LGN und Pulvinar.[16] Die Ausgänge von V5 umfassen V4 und seine Umgebung sowie Motorkortices für Augenbewegungen (motorische Kortices (Augenbewegung) (Frontaler Augenfeld und laterales intraparietales Gebiet).

Die Funktionalität von V5 ähnelt der der anderen V des V, in der die lokale Objektbewegung in komplexer Ebene in die globale Bewegung integriert wird. V6 arbeitet in Verbindung mit V5 zur Bewegungsanalyse. V5 analysiert Selbstbewegung, während V6 Bewegung von Objekten im Verhältnis zum Hintergrund analysiert. Der primäre Eingang von V6 ist V1 mit V5 -Additionen. V6 beherbergt die Topografische Karte für Vision. V6 gibt in die Region direkt um sie herum (V6A) aus. V6A hat direkte Verbindungen zu armbewegten Korten, einschließlich der vormotorischer Kortex.[17][18]

Das Minderwertiger temporaler Gyrus erkennt komplexe Formen, Objekte und Gesichter oder in Verbindung mit dem Hippocampus, schafft neu Erinnerungen.[19] Das Pretektalbereich ist sieben einzigartig Kerne. Anterior, hintere und mediale pretektale Kerne hemmen Schmerzen (indirekt), helfen in Rem, und helfen dem Unterkunftsreflex, beziehungsweise.[20] Das Edinger-Westphal-Kern Moderate Pupillenerweiterung und AIDS (da es parasympathische Fasern liefert) bei der Konvergenz der Augen und der Linseneinstellung.[21] Die Kerne des Optikers sind an der reibungslosen Verfolgung von Augenbewegungen und dem Unterkunftsreflex sowie REM beteiligt.

Das suprachiasmatischen Nucleus ist die Region der Hypothalamus das hält die Produktion von an Melatonin (indirekt) beim ersten Licht.[22]

Struktur

Das menschliches Auge (horizontaler Abschnitt)
Das auf die Netzhaut projizierte Bild ist aufgrund der Optik des Auges umgekehrt.

Dies sind Komponenten der visueller Weg auch als das genannt Optischen Weg [23] das kann unterteilt werden in Vordere und hintere visuelle Wege. Der vordere visuelle Weg bezieht sich auf Strukturen, die vor dem Sehen beteiligt sind Lateraler Genikulatkern. Der hintere visuelle Weg bezieht sich nach diesem Punkt auf Strukturen.

Auge

Hauptartikel: Auge und Vordere Segment des Augapfels

Licht, das in das Auge eintritt, ist gebrochen wie es durch die durchläuft Hornhaut. Es geht dann durch die Schüler (gesteuert von der Iris) und wird von der weiter gebrochen Linse. Die Hornhaut und das Objektiv wirken zusammen als zusammengesetzte Linse, um ein umgekehrtes Bild auf die Netzhaut zu projizieren.

Retina

S. Ramón y Cajal, Struktur der Säugetier Retina, 1900
Hauptartikel: Retina

Die Netzhaut besteht aus vielen Photorezeptorzellen die besondere enthalten Protein Moleküle genannt Ops. Beim Menschen sind zwei Arten von Opsinen in bewusster Sehvermögen beteiligt: Rod Opsinen und Kegelopsinen. (Ein dritter Typ, Melanopsin in einigen Retinalganglionzellen (RGC), Teil der innere Uhr Mechanismus ist wahrscheinlich nicht in bewusstes Sehen beteiligt, da diese RGC nicht auf die projizieren Lateraler Genikulatkern aber zum Pretektaler Olivary -Kern.[24]) Ein Opsin absorbiert a Photon (ein Lichtteilchen) und überträgt ein Signal an die Zelle durch ein Signalübertragungsweg, was zu einer Hyperpolarisation des Photorezeptors führt.

Stäbe und Zapfen unterscheiden sich in der Funktion. Stäbe befinden sich hauptsächlich in der Peripherie der Netzhaut und werden verwendet, um bei niedrigen Lichtniveaus zu sehen. Zapfen sind hauptsächlich im Zentrum (oder vorhanden Fovea) der Netzhaut.[25] Es gibt drei Arten von Zapfen, die sich in der unterscheiden Wellenlängen von Licht absorbieren; Sie werden normalerweise kurz oder blau, mittlere oder grün und lang oder rot bezeichnet. Zapfen werden hauptsächlich zur Unterscheidung verwendet Farbe und andere Merkmale der visuellen Welt bei normalen Lichtniveaus.[25]

In der Netzhaut die Photorezeptoren Synapse direkt auf Bipolare Zellen, was wiederum Synapse auf Ganglienzellen der äußersten Schicht, die dann leitet Aktionspotentiale zum Gehirn. Eine erhebliche Menge an visuelle Verarbeitung ergibt sich aus den Kommunikationsmustern zwischen Neuronen in der Netzhaut. Etwa 130 Millionen Fotorezeptoren absorbieren Licht, aber ungefähr 1,2 Millionen Axone von Ganglienzellen übertragen Informationen von der Netzhaut an das Gehirn. Die Verarbeitung in der Netzhaut umfasst die Bildung von Mitte-Surround Empfänglichen Felder von bipolaren und Ganglienzellen in der Netzhaut sowie Konvergenz und Divergenz vom Photorezeptor bis zur bipolaren Zelle. Darüber hinaus andere Neuronen in der Netzhaut, insbesondere in der Netzhaut horizontal und AmakrinzellenInformationen seitlich übertragen (von einem Neuron in einer Schicht auf ein benachbartes Neuron in derselben Schicht), was zu komplexeren Empfängnisfeldern führt Bewegung oder empfindlich gegenüber Farbe und gleichgültiger Bewegung.[26]

Mechanismus der Erzeugung visueller Signale

Die Netzhaut passt sich durch die Verwendung der Stangen an die Lichtveränderung an. Im Dunkeln die Chromophor Netzhaut hat eine gebogene Form namens cis-retinal (in Bezug auf a cis Konformation in einer der Doppelbindungen). Wenn Licht mit der Netzhaut interagiert, ändert es die Konformation in eine gerade Form, die als transetinal bezeichnet wird, und bricht vom Opsin ab. Dies wird als Bleiche bezeichnet, weil die gereinigten Rhodopsin Änderungen von violett zu farblos im Licht. Zu Beginn des Dunkels absorbiert das Rhodopsin kein Licht und freisetzt Glutamat, was die bipolare Zelle hemmt. Dies hemmt die Freisetzung von Neurotransmitter aus den bipolaren Zellen in die Ganglionzelle. Wenn Licht vorhanden ist, hört die Glutamatsekretion auf, wodurch die bipolare Zelle nicht mehr daran gehindert wird, Neurotransmitter in die Ganglionzelle zu füllen, und daher kann ein Bild nachgewiesen werden.[27][28]

Das Endergebnis all dieser Verarbeitung sind fünf verschiedene Populationen von Ganglienzellen, die visuelle (bildbildende und nicht imagebildende) Informationen an das Gehirn senden:[26]

  1. M-Zellen mit großen mitte-surround-Empfangsfeldern, die empfindlich sind für Tiefe, gleichgültig gegenüber Farbe und passt sich schnell an einen Reiz an;
  2. P-Zellen mit kleineren mitte-surround-Empfangsfeldern, die farbig empfindlich sind und Form;
  3. K-Zellen mit sehr großen nur empfänglichen Feldern nur für Farbe und gleichgültig gegenüber Form oder Tiefe;
  4. Eine andere Bevölkerung, die an sich photosensitiv ist; und
  5. Eine endgültige Bevölkerung, die für Augenbewegungen verwendet wird.[26]

A 2006 Universität von Pennsylvania Studie berechnet die ungefähre Bandbreite von menschlichen Retinas um 8960 zu sein Kilobits pro Sekunde, während Meerschweinchen Retinas Transfer bei etwa 875 Kilobits.[29]

2007 entdeckten Zaidi und Co-Forscher auf beiden Seiten des Atlantiks, die Patienten ohne Stäbe und Zapfen untersuchten, dass die neuartige Photorezeptivierungsganglionzelle beim Menschen auch eine Rolle bei der bewussten und unbewussten visuellen Wahrnehmung spielt.[30] Der Spitzer Spektralempfindlichkeit war 481 nm. Dies zeigt, dass es in der Netzhaut zwei Wege zum Sehen gibt-eines auf klassischen Photorezeptoren (Stäbe und Zapfen) und dem anderen, das neu entdeckt wurde, basierend auf fotorezeptiven Ganglionzellen, die als rudimentäre visuelle Helligkeitsdetektoren fungieren.

Photochemie

Hauptartikel: Visueller Zyklus

Das Funktionieren von a Kamera wird oft mit den Funktionen des Auges verglichen, hauptsächlich, da beide Licht von externen Objekten in der fokussieren Sichtfeld auf ein leichtempfindliches Medium. Bei der Kamera ist dieses Medium Film oder elektronischer Sensor; Im Fall des Auges handelt es sich um eine Reihe visueller Rezeptoren. Mit dieser einfachen geometrischen Ähnlichkeit, basierend auf den Gesetzen der Optik, funktioniert die Augen als a Wandler, ebenso wie a CCD -Kamera.

Im visuellen System, Netzhauttechnisch genannt Retinen1 oder "retinaldehyd" ist ein lichtempfindliches Molekül, das in den Stäben und Zapfen der Retina. Netzhaut ist die grundlegende Struktur, die an der Transduktion von beteiligt ist hell in visuelle Signale, d. H. Nervenimpulse im Augensystem der zentrales Nervensystem. In Gegenwart von Licht ändert das Netzhautmolekül die Konfiguration und infolgedessen a Nervenimpuls wird erzeugt.[26]

Sehnerv

Hauptartikel: Sehnerv
Informationsfluss aus dem Augen (oben), überqueren am Optische Chiasmalinke und rechte Augeninformationen in der Optikurund linke und rechte visuelle Stimuli in der Lateraler Genikulatkern. V1 rot unten im Bild. (1543 Bild von Andreas Vesalius' Fabrica)

Die Informationen über das Bild über das Auge werden entlang des Gehirns über das Gehirn übertragen Sehnerv. Verschiedene Populationen von Ganglienzellen in der Netzhaut senden Informationen über den Sehnerv an das Gehirn. Ungefähr 90% der Axone im Sehnerv gehen zur Lateraler Genikulatkern in dem Thalamus. Diese Axone stammen aus den Ganglienzellen M, P und K in der Netzhaut, siehe oben. Dies Parallelverarbeitung ist wichtig für die Rekonstruktion der visuellen Welt; Jede Art von Informationen durchläuft einen anderen Weg als Wahrnehmung. Eine andere Bevölkerung sendet Informationen an die Superior Colliculus in dem Mittelhirn, was bei der Kontrolle von Augenbewegungen hilft (Sakkaden)[31] sowie andere motorische Antworten.

Eine letzte Bevölkerung von Photoempfindliche Ganglionzellen, enthält Melanopsin zum Lichtempfindlichkeitsendet Informationen über die Retinohypothalamic Tract zum Pretektum (Pupillarreflex) zu mehreren Strukturen, die an der Kontrolle von beteiligt sind Tagesrhythmus und schlafen so wie die suprachiasmatischen Nucleus (die biologische Uhr) und zur ventrolateraler präoptischer Kern (eine Region, die an beteiligt ist Schlafregulierung).[32] Eine kürzlich entdeckte Rolle für Ganglienzellen für Photorezeptiven besteht darin, dass sie ein bewusstes und unbewusstes Sehen vermitteln - wie sie als rudimentäre visuelle Helligkeitsdetektoren wirken, wie in stäbchen konneless Augen gezeigt.[30]

Optische Chiasmus

Hauptartikel: Optische Chiasmus

Die Sehnerven beider Augen treffen sich und kreuzen sich beim Optik -Chiasmus.[33][34] an der Basis der Hypothalamus des Gehirns. Zu diesem Zeitpunkt werden die Informationen aus beiden Augen kombiniert und spaltet sich dann nach dem Sichtfeld. Die entsprechenden Hälften des Sichtfelds (rechts und links) werden nach links und rechts gesendet Hälften des Gehirns, jeweils, verarbeitet zu werden. Das heißt die rechte Seite von Primärer visueller Kortex befasst sich mit der linken Hälfte der Sichtfeld Aus beiden Augen und ähnlich für die linke Gehirnhälfte.[31] Eine kleine Region im Zentrum des Sichtfeldes wird von beiden Hälften des Gehirns redundant verarbeitet.

Optikur

Hauptartikel: Optikur

Informationen von rechts Sichtfeld (jetzt auf der linken Seite des Gehirns) fährt in das linke Sehstrakt. Informationen von links Sichtfeld fährt in den richtigen Sehtrakt. Jedes Sehstrakt endet in der Lateraler Genikulatkern (Lgn) im Thalamus.

Sechs Schichten in der Lgn

Lateraler Genikulatkern

Hauptartikel: Lateraler Genikulatkern

Das Lateraler Genikulatkern (LGN) ist ein sensorischer Relaiskern im Thalamus des Gehirns. Das LGN besteht aus sechs Schichten in Menschen und andere Primaten ab Catarrhines, einschließlich Cercopithecidae und Affen. Die Schichten 1, 4 und 6 entsprechen Informationen aus den kontralateralen (gekreuzten) Fasern der Nasenretina (zeitliches Gesichtsfeld); Schichten 2, 3 und 5 entsprechen Information aus den ipsilateralen (nicht gekreuzten) Fasern der temporalen Retina (Nasenflächenfeld). Schicht eins (1) enthält M -Zellen, die dem m entsprechen ((Magnozellulär) Zellen des Sehnervs des entgegengesetzten Auges und sind mit Tiefe oder Bewegung betroffen. Schichten vier und sechs (4 und 6) des LGN verbinden sich auch mit dem gegenüberliegenden Auge, aber mit den P -Zellen (Farbe und Kanten) des Sehnervs. Im Gegensatz dazu verbinden sich die Schichten zwei, drei und fünf (2, 3 und 5) der LGN mit den M -Zellen und P (P (parvozellulär) Zellen des Sehnervs für die gleiche Seite des Gehirns wie seine jeweilige LGN. Ausbreiten, die sechs Schichten des LGN sind der Bereich von a Kreditkarte und ungefähr dreimal seiner Dicke. Das LGN ist in zwei aufgerollt Ellipsoide Etwa Größe und Form zweier kleiner Vögel -Eier. Zwischen den sechs Schichten befinden sich kleinere Zellen, die Informationen aus den K -Zellen (Farbe) in der Netzhaut erhalten. Die Neuronen des LGN leiten dann das visuelle Bild an die Primärer visueller Kortex (V1), der sich im hinteren Teil des Gehirns befindet (hinteres Ende) in dem Occipitallappen in und nahe am Calcarin -Sulcus. Das LGN ist nicht nur eine einfache Staffelstation, sondern auch ein Zentrum für die Verarbeitung. Es erhält gegenseitige Eingaben von der kortikal und subkortikale Schichten und gegenseitige Innervation Aus dem visuellen Kortex.[26]

Schema des Optikur wobei das Bild auf dem Weg zu einfachen kortikalen Zellen (vereinfacht) zerlegt wird.

Optische Strahlung

Hauptartikel: Optische Strahlung

Das Optische StrahlungenTragen Sie auf jeder Seite des Gehirns Informationen aus dem Thalamus Lateraler Genikulatkern zu Schicht 4 der visueller Kortex. Die P -Schicht -Neuronen des LGN -Relais zu V1 -Schicht 4c β. Die M -Schicht -Neuronen geben an V1 -Schicht 4c α weiter. Die K -Schicht -Neuronen im LGN -Relais zu großen Neuronen, die als Blobs in Schichten 2 und 3 von V1 bezeichnet werden.[26]

Es gibt eine direkte Korrespondenz von einer Winkelposition in der Sichtfeld des Auges, bis hin zu einer Nervenposition in V1 (bis zu V4, d. H. Die primären visuellen Bereiche. Danach ist der visuelle Weg grob in a getrennt. Ventral- und Rückenweg).

Visueller Kortex

Hauptartikel: Visueller Kortex
Visueller Kortex:
V1; V2; V3; V4; V5 (auch MT genannt)

Der visuelle Kortex ist das größte System im menschlichen Gehirn und für die Verarbeitung des visuellen Bildes verantwortlich. Es liegt am hinteren Teil des Gehirns (im Bild hervorgehoben) über dem Kleinhirn. Die Region, die Informationen direkt vom LGN erhält Primärer visueller Kortex, (auch V1 und Striate Cortex genannt). Es schafft eine Bottom-up-Salcy-Karte des Gesichtsfeldes, um die Aufmerksamkeit oder den Augenblatt an herausragende visuelle Orte zu führen.[35] Daher beginnt die Auswahl der visuellen Eingabeinformationen nach Aufmerksamkeit bei V1[36] entlang des visuellen Weges. Visuelle Informationen fließen dann durch eine kortikale Hierarchie. Diese Bereiche umfassen V2, V3, V4 und Bereich V5/MT (die genaue Konnektivität hängt von der Art des Tieres ab). Diese sekundären visuellen Bereiche (gemeinsam bezeichneten die extrastrisierende visuelle Kortex) verarbeiten eine Vielzahl von visuellen Primitiven. Neuronen in V1 und V2 reagieren selektiv auf Balken spezifischer Orientierungen oder Kombinationen von Balken. Es wird angenommen, dass diese Kanten- und Eckerkennung stützen. In ähnlicher Weise werden hier grundlegende Informationen zu Farbe und Bewegung verarbeitet.[37]

Heider et al. (2002) haben festgestellt, dass Neuronen mit V1, V2 und V3 stereoskopisch nachweisen können illusorische Konturen; Sie fanden heraus, dass stereoskopische Stimuli -Subtellen bis zu 8 ° diese Neuronen aktivieren können.[38]

Visueller Kortex ist auch während der aktiven Ruhestatus fmri.

Visuelle Assoziationskortikalis

Hauptartikel: Zwei-Stream-Hypothese

Wenn sich visuelle Informationen über die visuelle Hierarchie weitergeben, nimmt die Komplexität der neuronalen Darstellungen zu. Ein V1 -Neuron kann selektiv auf ein Liniensegment einer bestimmten Orientierung in einer bestimmten Ausrichtung reagieren retinotopisch Ort, Neuronen im lateralen Okzipitalkomplex reagieren selektiv auf das vollständige Objekt (z. B. eine Figur -Zeichnung) und Neuronen im visuellen Assoziationskortex können selektiv auf menschliche Gesichter oder auf ein bestimmtes Objekt reagieren.

Zusammen mit dieser zunehmenden Komplexität der neuronalen Repräsentation kann eine Spezialisierung der Verarbeitung in zwei verschiedene Wege eingehen: die Rückenstrom und die ventraler Strom (das Zwei Ströme Hypothese,[39] Erster von Ungerleider und Mishkin im Jahr 1982 vorgeschlagen). Der dorsale Strom, der allgemein als "Wo" -Stream bezeichnet wird, ist an räumliche Aufmerksamkeit (verdeckt und offen) verwickelt und kommuniziert mit Regionen, die Augenbewegungen und Handbewegungen steuern. In jüngerer Zeit wurde dieser Bereich als "Wie" bezeichnet, um seine Rolle bei der Leitung von Verhaltensweisen an räumlichen Orten zu betonen. Der ventrale Strom, der allgemein als "What" -Stream bezeichnet wird, ist an der Erkennung, Identifizierung und Kategorisierung von visuellen Reizen beteiligt.

Intraparietal Sulcus (rot)

Es gibt jedoch noch viele Debatten über den Grad der Spezialisierung innerhalb dieser beiden Wege, da sie tatsächlich stark miteinander verbunden sind.[40]

Horace Barlow schlug die vor Effiziente Codierungshypothese 1961 als theoretisches Modell von sensorische Codierung in dem Gehirn.[41] Einschränkungen bei der Anwendbarkeit dieser Theorie in der Primärer visueller Kortex (v1) motiviert die V1 -Hypothese von Salcy Dieser V1 erstellt eine Bottom-up-Außenseiterkarte, um die Aufmerksamkeit exogen zu lenken.[35] Mit der Aufmerksamkeitsauswahl als Mittelstufe wird das Sehen aus Codierung, Selektion und Decodierungsstadien bestehen.[42]

Das Standardmodus -Netzwerk ist ein Netzwerk von Gehirnregionen, die aktiv sind, wenn eine Person wach und in Ruhe ist. Der Standardmodus des visuellen Systems kann während des überwachten Ruhestatus fmri: Fox et al. (2005) haben das festgestellt "Das menschliche Gehirn ist intrinsisch in dynamische, antikorrelierte funktionelle Netzwerke organisiert ",[43] in dem das visuelle System vom Ruhezustand auf Aufmerksamkeit wechselt.

In dem Parietallappen, das seitlich und ventraler intraparietaler Kortex sind an visuellen Aufmerksamkeit und sakkadischen Augenbewegungen beteiligt. Diese Regionen sind in der Intraparietal Sulcus (rot im angrenzenden Bild markiert).

Entwicklung

Kindheit

Siehe auch: Säuglingsvision

Neugeborene haben begrenzt Farbwahrnehmung.[44] Eine Studie ergab, dass 74% der Neugeborenen Rot, 36% grün, 25% gelb und 14% blau unterscheiden können. Nach einem Monat verbesserte sich die Leistung "etwas."[45] Die Augen des Kindes haben nicht die Fähigkeit dazu unterbringen. Die Kinderärzte können nonverbale Tests zur Bewertung durchführen Sehschärfe eines Neugeborenen erkennen Kurzsichtigkeit und Astigmatismus, und bewerten Sie das Auge -Teaming und die Ausrichtung. Die Sehschärfe verbessert sich von etwa 20/400 bei der Geburt auf ungefähr 20/25 im Alter von 6 Monaten. All dies geschieht, weil die Nervenzellen in ihren Retina und Gehirn, das das Kontrollvision nicht vollständig entwickelt hat.

Kindheit und Jugend

Tiefenwahrnehmung, Fokus, Verfolgung und andere Aspekte des Sehens entwickeln sich im Laufe der frühen und mittleren Kindheit weiter. Aus jüngsten Studien in der Vereinigte Staaten und Australien Es gibt einige Hinweise darauf, dass die Zeit im Freien im Freien im Freien im Freien Einfluss darauf hat, ob sie sich entwickeln Kurzsichtigkeit. Der Zustand wird durch Kindheit und Jugend etwas schlechter, stabilisiert sich jedoch im Erwachsenenalter. Eine prominentere Myopie (Kurzsichtigkeit) und Astigmatismus gelten als vererbt. Kinder mit diesem Zustand müssen möglicherweise eine Brille tragen.

Erwachsensein

Sehvermögen ist oft eines der ersten Sinne, die vom Altern betroffen sind. Eine Reihe von Änderungen tritt mit dem Altern auf:

  • Im Laufe der Zeit die Linse vergilbt werden und kann schließlich braun werden, ein Zustand, der als Brunescence bekannt ist oder Brunescent Katarakt. Obwohl viele Faktoren zur Verguppung, lebenslange Exposition bei beitragen ultraviolettes Licht und Altern sind zwei Hauptursachen.
  • Das Objektiv wird weniger flexibel und verringert die Fähigkeit, sich aufzunehmen (Presbyopie).
  • Während ein gesunder erwachsener Schüler in der Regel einen Größenbereich von 2 bis 8 mm aufweist, wird der Bereich mit dem Alter kleiner und trendt zu einem mäßig kleinen Durchmesser.
  • Im Durchschnitt Tränenproduktion nimmt mit zunehmendem Alter ab. Es gibt jedoch eine Reihe altersbedingter Bedingungen, die zu übermäßigem Riss führen können.

Andere Funktionen

Gleichgewicht

Zusammen mit Propriozeption und vestibuläre FunktionDas visuelle System spielt eine wichtige Rolle bei der Fähigkeit eines Individuums, das Gleichgewicht zu kontrollieren und eine aufrechte Haltung aufrechtzuerhalten. Wenn diese drei Bedingungen isoliert und das Gleichgewicht getestet werden, wurde festgestellt, dass das Sehen den größten Beitrag zum Gleichgewicht trägt und eine größere Rolle spielt als eine der beiden anderen intrinsischen Mechanismen.[46] Die Klarheit, mit der ein Individuum seine Umgebung sehen kann, sowie die Größe des Gesichtsfeldes, die Anfälligkeit des Individuums für Licht und Blendung und die schlechte Tiefenwahrnehmung spielen eine wichtige Rolle bei der Bereitstellung einer Rückkopplungsschleife für das Gehirn auf der Bewegung des Körpers durch die Umwelt. Alles, was diese Variablen betrifft, kann sich negativ auf das Gleichgewicht und die Aufrechterhaltung der Haltung auswirken.[47] Dieser Effekt wurde in Untersuchungen mit älteren Probanden im Vergleich zu jungen Kontrollen beobachtet.[48] in Glaukom Patienten im Vergleich zu altersgesteuerten Kontrollen,[49] Katarakt Patienten vor und nach der Operation,[50] Und sogar etwas so Einfaches wie das Tragen von Sicherheitsbrillen.[51] Monokulares Sehen (Ein Sehvermögen mit einem Augenteil) hat auch gezeigt[49][50] sowie bei gesunden Kindern und Erwachsenen.[52]

Laut Pollock et al. (2010) streicheln ist die Hauptursache für spezifische Sehbehinderung, am häufigsten auf Gesichtsfeldverlust (Homonymische Hemianopie, ein Gesichtsfelddefekt). Dennoch sind Beweise für die Wirksamkeit kostengünstiger Interventionen, die auf diese Gesichtsfelddefekte abzielen, immer noch inkonsistent.[53]

Klinische Bedeutung

Visuelle Pfadläsionen
Von oben nach unten:
1. Vollständiger Sichtverlust, rechtes Auge
2. Bitemporal Hemianopia
3. Homonymous Hemianopsia
4. Quadrantanopie
5 & ​​6. Quadrantanopie mit Makula Sparing

Eine ordnungsgemäße Funktion des visuellen Systems ist erforderlich, um die Umgebung zu erfassen, zu verarbeiten und zu verstehen. Die Schwierigkeit bei der Erfassung, Verarbeitung und Verständnis von Lichteingaben hat das Potenzial, die Fähigkeit eines Individuums zu beeinträchtigen, die Routineaufgaben täglich zu kommunizieren, zu lernen und effektiv zu erledigen.

Bei Kindern ist eine frühzeitige Diagnose und Behandlung von beeinträchtigter visueller Systemfunktion ein wichtiger Faktor, um sicherzustellen, dass wichtige Meilensteine ​​für soziale, akademische und Sprach- und Sprachentwicklung erfüllt sind.

Katarakt ist die Trübung der Linse, was wiederum das Sehen beeinflusst. Obwohl es durch Gelben begleitet werden kann, kann die Trübung und das Vergillen separat auftreten. Dies ist typischerweise ein Ergebnis von Alterung, Krankheit oder Drogenkonsum.

Presbyopie ist eine visuelle Erkrankung, die verursacht Weitsichtigkeit. Das Objektiv des Auges wird zu unflexibel unterbringen In der normalen Lesentfernung bleibt der Fokus, der sich in Fernstrecken befindet.

Glaukom ist eine Art von Blindheit, die am Rand des Gesichtsfeldes beginnt und nach innen geht. Es kann dazu führen Tunnelblick. Dies umfasst typischerweise die äußeren Schichten des Sehnervs, manchmal aufgrund des Aufbaus von Flüssigkeit und dem übermäßigen Druck im Auge.[54]

Scotoma ist eine Art Blindheit, die eine kleine erzeugt blinder Fleck im Gesichtsfeld typischerweise durch Verletzungen im primären visuellen Kortex verursacht.

Homonymische Hemianopie ist eine Art von Blindheit, die eine gesamte Seite des Gesichtsfeldes zerstört, die typischerweise durch Verletzungen im primären visuellen Kortex verursacht wird.

Quadrantanopie ist eine Art von Blindheit, die nur einen Teil des Gesichtsfeldes zerstört, der typischerweise durch teilweise Verletzungen im primären visuellen Kortex verursacht wird. Dies ist der homonymen Hemianopie sehr ähnlich, jedoch in geringerem Maße.

Prosopagnosieoder Gesichtsblindheit ist eine Gehirnstörung, die eine Unfähigkeit erzeugt, Gesichter zu erkennen. Diese Störung entsteht oft nach Schäden an der fusiforme Gesichtsfläche.

Visuelle Agnosien, oder visuelle Form-Agnosien, ist eine Hirnstörung, die eine Unfähigkeit erzeugt, Objekte zu erkennen. Diese Störung entsteht oft nach Schäden an der ventraler Strom.

Andere Tiere

Siehe auch: Auge, Sicht bei Vögeln, Parietalauge, Vision in Fisch, Arthropoden visuelles System, und Cephalopod -Auge

Anders Spezies sind in der Lage, verschiedene Teile der zu sehen Lichtspektrum; zum Beispiel, Bienen kann in die sehen Ultraviolett,[55] während Pit -Vipern kann genau auf Beute mit ihren zielen Grubenorgane, die empfindlich gegenüber Infrarotstrahlung sind.[56] Das Mantis -Garnelen besitzt wohl das komplexeste visuelle System aller Arten. Das Auge der Mantis -Garnelen enthält 16 Farbempfangienkegel, während Menschen nur drei haben. Die Vielfalt der Zapfen ermöglicht es ihnen, eine verbesserte Farbarray als Mechanismus für die Partnerauswahl, die Vermeidung von Raubtieren und die Erkennung von Beute wahrzunehmen.[57] Schwertfisch besitzt auch ein beeindruckendes visuelles System. Das Auge von a Schwertfisch kann erzeugen Wärme besser mit der Erkennung ihrer Erkennung ihrer damit umgehen Beute in Tiefen von 2000 Fuß.[58] Sicher Einzell Mikroorganismen, das Warnowiid Dinoflagellaten habe eyal Okelloide, mit analogen Strukturen für die Linse und die Netzhaut des mehrzellulären Auges.[59] Die gepanzerte Hülle der Chiton Acanthopleura granulata ist auch mit Hunderten von bedeckt Aragonit kristalline Augen genannt Ocelli, was sich bilden kann Bilder.[60]

Viele Fanwürmer, wie zum Beispiel Acromegalomma interruptum die in Röhrchen auf dem Meeresboden der leben Great Barrier Reef, haben zusammengesetzte Augen auf ihre Tentakel entwickelt, mit denen sie die Eingriffsbewegung erkennen. Wenn die Bewegung erkannt wird, ziehen die Lüfterwürmer ihre Tentakel schnell zurück. Bok et al. Haben Opsinen entdeckt und G Proteine In den Augen des Fan -Wurms, die zuvor nur in einfach gesehen wurden Ziliar Photorezeptoren im Gehirn einiger Wirbellosenim Gegensatz zu der Rhabdominher Rezeptoren in den Augen der meisten Wirbellosen.[61]

Nur höherer Primat Alte Welt (Afrikanisch) Affen und Affen (Makaken, Affen, Orang -Utans) haben die gleiche Art von Dreikon Photorezeptor Farb Vision Menschen haben während des unteren Primaten Neue Welt (Südamerikanische) Affen (Spinnenaffen, Eichhörnchen -Affen, Cebus Monkeys) haben eine Zwei-kon-Photorezeptor-Art von Farbsicht.[62]

Geschichte

In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurden viele Motive des Nervensystems wie die Neuronlehre und die Lokalisierung des Gehirns identifiziert, die sich mit dem bezogen Neuron Die grundlegende Einheit des Nervensystems und der funktionellen Lokalisierung im Gehirn. Dies würden Grundsätze des Junglers werden Neurowissenschaften und würde ein weiteres Verständnis des visuellen Systems unterstützen.

Die Vorstellung, dass die Zerebraler Kortex ist in funktionell unterschiedliche Korten unterteilt, die heute für Kapazitäten verantwortlich sind wie z. berühren (Somatosensorischer Kortex), Bewegung (Motorkortex) und Vision (visueller Kortex), wurde zuerst von vorgeschlagen von Franz Joseph Gall 1810.[63] Beweise für funktionell unterschiedliche Bereiche des Gehirns (und insbesondere des Gehirnrinals), der im 19. Jahrhundert mit Entdeckungen von entdeckt wurde Paul Broca des Sprachenzentrum (1861) und Gustav Fritsch und Eduard Hitzig des Motorkortex (1871).[63][64] Basierend auf selektiven Schäden an Teilen des Gehirns und den funktionellen Wirkungen der resultierenden Läsionen, David Ferrier schlug vor, dass die visuelle Funktion in der lokalisiert war Parietallappen des Gehirns im Jahr 1876.[64] 1881, Hermann Munk genauer gelegene Vision in der Occipitallappen, bei dem die Primärer visueller Kortex ist jetzt bekannt.[64]

2014 ein Lehrbuch "Verständnis Vision: Theorie, Modelle und Daten" [42] zeigt, wie neurobiologische Daten und visuelles Verhalten/psychologische Daten durch theoretische Prinzipien und Rechenmodelle verknüpft werden.

Siehe auch

Verweise

  1. ^ "Wie das menschliche Auge sieht." Webmd. Ed. Alan Kozarsky. Webmd, 3. Oktober 2015. Web. 27. März 2016.
  2. ^ Als, ker. "Wie das menschliche Auge funktioniert." Livescience. TechMedia Network, 10. Februar 2010. Web. 27. März 2016.
  3. ^ "Wie das menschliche Auge funktioniert | Hornhautschichten/Rolle | Lichtstrahlen." NKCF. Das Gavin Herbert Eye Institute. Netz. 27. März 2016.
  4. ^ Albertine, Kurt. Barrons Anatomie -Flash -Karten
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