Tetrapod

Tetrapods
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Turnier - Gegenwärtig [1]
a collage of six images of tetrapod animals. clockwise from top left: Mercurana myristicapaulstris, a shrub frog; Dermophis mexicanus, a legless amphibian looking like a naked snake; Equus quagga, a plains zebra; Sterna maxima, a tern (seabird); Pseudotrapelus sinaitus, a Sinai agama; Tachyglossus aculeatus, a spiny anteater
Im Uhrzeigersinn von oben links: Mercurana Myristicapaulstrisein Strauchfrosch; Dermophis mexicanus, ein beinloser Amphibien; Equus Quagga, ein Plains Zebra; Sterna Maximaeine Seedizin (Seevogel); Pseudotrapelus Sinaitus, ein Sinai Agama; Tachyglossus aculeatus, eine kurzschnabele Echidna
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klade: Eotetrapodiformes
Klade: Elpistostostegalia
Klade: Stegocephalia
Superklasse: Tetrapoda
Hatschek & Cori, 1896
[Laurin][2][3]
Untergruppen

Tetrapods (/ˈtɛtrəˌpɒdz/;[4] aus Altgriechisch τετρα- (Tetra-)'vier' und πούς (Poús)"Fuß") sind vierglas Tiere die Superklasse bilden Tetrapoda (/tɛˈtrɒpədə/). Es enthält vorhanden und ausgestorben Amphibien, Reptilien (einschließlich Dinosaurier und deshalb Vögel), und Synapsiden (einschließlich Säugetiere). Tetrapods entwickelten sich aus einer Gruppe von Tieren, die als die bekannt sind Tetrapodomorpha was wiederum aus der Alten entwickelte Sarkopterie Fischen Sie vor rund 390 Millionen Jahren in der mittlere devonische Periode;[5] Ihre Formen waren wechselhaft dazwischen Lappenfische und die viergliedrigen Tetrapoden. Der Erste Krone-Tetrapods (von einem traditionellen, Apomorphie-basierte Perspektive) erschien sehr früh Kohlenstoff, Vor 350 Millionen Jahren.[6] Die spezifischen aquatischen Vorfahren der Tetrapoden und der Prozess, durch den sie das Land der Erde kolonisierten, nachdem sie aus Wasser hervorgegangen waren, bleibt unklar. Die Veränderung von einem Körperplan zum Atmen und Navigieren in Wasser zu einem Körperplan, das es dem Tier ermöglicht, an Land zu bewegen, ist eine der tiefgreifendsten evolutionären Veränderungen, die bekannt sind.[7][8] Tetrapoden haben zahlreiche anatomische und physiologische Merkmale, die sich von ihren aquatischen Vorfahren unterscheiden. Dazu gehören die Struktur des Kiefers und der Zähne zum erneuten Fütterung von Land, Gliedmaßen und Extremitäten für Landbewegungen, Lungen für die Atmung in Luft und Augen und Ohren zum Sehen und Hören in Luft.

Das Erste Tetrapoden (Stengel) oder "Fishapods" waren in erster Linie Wasser-. Moderne Amphibien, was sich aus entwickelte frühere Gruppensind im Allgemeinen halb halb; Die erste Phase ihres Lebens ist genauso fischartig Kaulquappenund spätere Phasen sind teilweise terrestrisch und teilweise aquatisch. Die meisten Tetrapod -Arten sind heute jedoch Fuhrenfußdie meisten davon sind terrestrisch Tetrapods, deren Zweig sich aus entwickelte Frühere Tetrapods früh in der Spätkohlenstoff. Die Schlüsselinnovation bei Fruchtwasser über Amphibien ist die Amnion, was es den Eier ermöglicht, ihren wässrigen Inhalt an Land zu behalten, anstatt im Wasser zu bleiben. (Einige Fruchtblumen entwickelten sich später interne BefruchtungObwohl viele aquatische Arten außerhalb des Tetrapodbaums solche entwickelt hatten, bevor die Tetrapoden erschienen, z. Materpiscis.) Einige Tetrapoden, wie z. Schlangen und Caecilianer, haben einige oder alle ihre Gliedmaßen durch weitere Speziation und Evolution verloren; Einige haben nur versteckt Überrest Knochen als Überrest der Gliedmaßen ihrer entfernten Vorfahren. Andere kehrten zu Amphibien oder auf andere Weise ein teilweise oder vollständig aquatisches Leben zurück, das erste während der Karbonzeit,[9] Andere erst als die Zenozoisch.[10][11]

Eine Gruppe von Fruchtwasser in das Reptilien, welches beinhaltet Lepidosaurier, Dinosaurier (welches beinhaltet Vögel), crocodilians, Schildkrötenund ausgestorbene Verwandte; während Eine andere Gruppe von Fugen in das Säugetiere und ihre ausgestorbenen Verwandten. Amniotes umfassen die Tetrapods, die sich weiter für den Flug entwickelt haben - wie Vögel aus den Dinosauriern, und Fledermäuse Aus den Säugetieren.

Definitionen

Tetrapoden können in Kladistik als der nächste gemeinsame Vorfahren aller lebenden Amphibien (der Lissamphiber) und aller lebenden Dies ist eine knotenbasierte Definition (der Knoten ist der nächste gemeinsame Vorfahr). Die so definierte Gruppe ist die Kronengruppe oder Kronen -Tetrapods. Der Begriff Tetrapodomorph wird für die STEM-basierte Definition verwendet: Jedes Tier, das enger mit lebenden Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren verwandt ist als mit lebendem Dipnoi (Lungenfische). Die so definierte Gruppe ist als Tetrapod -Gesamtgruppe bekannt.[12]

Stegocephalia ist eine größere Gruppe, die einigen breiteren Verwendungen des Wortes entspricht Tetrapod, verwendet von Wissenschaftlern, die es vorziehen, reserviert zu werden Tetrapod für die Krongruppe (basierend auf dem nächsten gemeinsamen Vorfahren lebender Formen).[13] Solche Wissenschaftler verwenden den Begriff Stamm-Tetrapod sich auf die tetrapodähnlichen Wirbeltiere zu beziehen, die keine Mitglieder der Kronengruppe sind, einschließlich der Tetrapodomorph-Fische.[14]

Die beiden Subkladen von Kronen -Tetrapoden sind Batrachomorpha und Reptiliomorpha. Batrachomorphe sind alle Tiere, die eine neuere gemeinsame Abstammung mit lebenden Amphibien teilen als mit lebenden Fruchtwasser (Reptilien, Vögel und Säugetieren). Reptiliomorphe sind alle Tiere, die eine neuere gemeinsame Abstammung mit lebenden Fugen als mit lebenden Amphibien teilen.[15]

Biodiversität

Tetrapoda umfasst vier lebende Klassen: Amphibien, Reptilien, Säugetiere und Vögel. Insgesamt die Artenvielfalt von Lissamphibianer,[16] sowie von Tetrapods im Allgemeinen,[17] ist im Laufe der Zeit exponentiell gewachsen; Die mehr als 30.000 Arten, die heute leben, stammen von einer einzelnen Amphibiengruppe im frühen bis mittleren Devonier. Dieser Diversifizierungsprozess wurde jedoch mindestens einige Male durch wichtige biologische Krisen unterbrochen, wie die Perm -Trisic -Aussterben, was zumindest die Fruchtwasser beeinflusste.[18] Die Gesamtzusammensetzung der Biodiversität wurde hauptsächlich von Amphibien im Paläozoikum angetrieben, das von Reptilien im Mesozoikum dominiert und durch das explosive Wachstum von Vögeln und Säugetieren im Cenozoikum erweitert wurde. Da die Artenvielfalt gewachsen ist, ist auch die Anzahl der Arten und die Anzahl der Nischen, die Tetrapoden besetzt haben. Die ersten Tetrapoden waren aquatisch und wurden hauptsächlich mit Fischen gefüttert. Heute unterstützt die Erde eine große Vielfalt von Tetrapods, die in vielen Lebensräumen leben und sich von einer Vielzahl von Diäten ausgeben.[17] Die folgende Tabelle zeigt zusammenfassende Schätzungen für jede Tetrapod -Klasse aus der Iucn rote Liste bedrohter Arten, 2014.3, für die Anzahl von bestehende Arten das wurden in der Literatur sowie in der Anzahl der Anzahl von beschrieben bedrohte Arten.[19]

IUCN Globale Zusammenfassungsschätzungen für bestehende Tetrapod -Arten ab 2014[19]
Tetrapod -Gruppe Bild Klasse Geschätzte Anzahl von
beschriebene Arten[19]
Bedrohte Arten
in rote Liste[19]
Anteil der Arten
wissenschaftlich
beschrieben[19]
Beste Schätzung
von Prozent von
bedrohte Arten[19]
Anamniotes
Eier in Wasser legen
Lithobates pipiens.jpg Amphibien 7.302 1.957 88% 41%
Fuhrenfuß
angepasst, um Eier zu legen
auf dem Land
Florida Box Turtle Digon3.jpg Sauropsids
(Reptilien und Vögel)
20.463 2.300 75% 13%
Squirrel (PSF).png Synapsiden
(Säugetiere)
5,513 1,199 100% 26%
Gesamt 33,278 5,456 80% ?

Einstufung

Carl Linnaeus '1735 Klassifizierung von Tieren mit Tetrapods, die die ersten drei Klassen besetzen

Die Klassifizierung von Tetrapods hat eine lange Geschichte. Traditionell sind Tetrapoden in vier Klassen unterteilt, die auf Brutto basieren anatomisch und physiologisch Züge.[20] Schlangen und andere beinlose Reptilien gelten als Tetrapoden, da sie ausreichend wie andere Reptilien sind, die eine vollständige Ergänzung von Gliedmaßen haben. Ähnliche Überlegungen gelten für Caecilianer und aquatische Säugetiere. Die neuere Taxonomie basiert häufig auf KLADistik Stattdessen eine variable Anzahl wichtiger "Zweige" angeben (Kladen) des Tetrapods Familienstammbaum.

Wie in der heutigen Evolutionsbiologie gibt es eine Debatte darüber, wie die Gruppen innerhalb von Tetrapoda ordnungsgemäß klassifiziert werden können. Die traditionelle biologische Klassifizierung erkennt manchmal keine evolutionären Übergänge zwischen älteren Gruppen und Nachkommensgruppen mit deutlich unterschiedlichen Merkmalen. Zum Beispiel werden die Vögel, die sich aus den Dinosauriern entwickelt haben, als separate Gruppe von ihnen definiert, da sie eine eigenständige neue Art von physikalischer Form und Funktionalität darstellen. Im Phylogenetische NomenklaturIm Gegensatz dazu ist die neuere Gruppe immer in den Alten enthalten. Für diese Taxonomieschule sind Dinosaurier und Vögel im Gegensatz zueinander keine Gruppen, sondern Vögel sind ein Untertyp von Dinosaurier.

Geschichte der Klassifizierung

Die Tetrapoden, einschließlich aller groß- und mittelgroßen Landtiere, gehören seit frühesten Zeiten zu den am besten verstandenen Tieren. Durch AristotelesDie Zeit, die grundlegende Trennung zwischen Säugetieren, Vögeln und Tetrapoden mit Eiernicht (die "Herptilien") war bekannt, und die Einbeziehung der beinlosen Schlangen in diese Gruppe wurde ebenfalls erkannt.[21] Mit der Geburt der Moderne Biologische Klassifizierung Im 18. Jahrhundert, Linnaeus verwendete dieselbe Teilung, wobei die Tetrapods die ersten drei seiner sechs Tiereklassen besetzten.[22] Während Reptilien und Amphibien extern ziemlich ähnlich sein können, ist der französische Zoologe Pierre André Latreille erkannte die großen physiologischen Unterschiede zu Beginn des 19. Jahrhunderts und teilte die Herptile in zwei Klassen auf, wobei die vier bekannten Klassen von Tetrapods: Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere gegeben wurden.[23]

Moderne Klassifizierung

Mit der grundlegenden Klassifizierung von Tetrapods besiegte ein halbes Jahrhundert, wo die Klassifizierung von lebenden und fossilen Gruppen vorwiegend von Experten durchgeführt wurde, die innerhalb des Unterrichts arbeiteten. In den frühen 1930er Jahren Amerikaner Wirbeltierpaläontologe Alfred Romer (1894–1973) stellten einen Überblick hervor, der taxonomische Arbeiten aus den verschiedenen Unterfeldern zusammenfiel, um eine geordnete Taxonomie in seinem zu schaffen Wirbeltier Paläontologie.[24] Dieses klassische Schema mit geringfügigen Variationen wird weiterhin in Arbeiten verwendet, in denen eine systematische Übersicht wesentlich ist, z. Benton (1998) und Knobill und Neill (2006).[25][26] Während es meist im Allgemeinen zu sehen ist, wird es auch in einigen Fachwerken wie Fortuny et al. (2011).[27] Die hier gezeigte Taxonomie bis hin zu Unterklassen stammt von Hildebrand und Goslow (2001):[28]

  • Superklasse Tetrapoda -Wirbeltiere mit vier Eingliedern
    • Klasse Amphibien - Amphibien
      • Unterklasse Ichthyostegalia -frühe fischartige Amphibien-Now außerhalb von Tetrapoda
      • Unterklasse Anthrakosaurie -reptilähnliche Amphibien (oft als die Vorfahren der Vorfahren angesehen Fuhrenfuß)
      • Unterklasse Temnospondyli -großhaarige Paläozoikum- und mesozoische Amphibien
      • Unterklasse Lissamphibia - Moderne Amphibien
    • Klasse Reptilien - Reptilien
      • Unterklasse Diapsida - Diapsiden, einschließlich Krokodile, Dinosaurier (einschließlich Vögel), Eidechsen, Schlangen und Schildkröten
      • Unterklasse Euryapsida - Euryapsids
      • Unterklasse Synapsida -Synapsids, einschließlich mammalähnlicher Reptilien----eine separate Gruppe (oft als Vorfahren von Säugetieren angesehen)
      • Unterklasse Anapsida - Anapsids
    • Klasse Säugetier - Säugetiere
      • Unterklasse Prototheria -Ei-Laying-Säugetiere, einschließlich Monotreme
      • Unterklasse ALLESSE - Multituberkulate
      • Unterklasse Theria -lebende Säugetiere, einschließlich Beuteltiere und Plazenta

Diese Klassifizierung ist die am häufigsten in Schulbüchern und beliebte Werke. Während sie geordnet und einfach zu bedienen sind, wurde es kritisiert KLADistik. Die frühesten Tetrapoden werden unter Klasse Amphibia gruppiert, obwohl einige der Gruppen enger miteinander verbunden sind Fuhrenfuß als zu moderne Amphibien. Traditionell gelten Vögel nicht als Art von Reptil, aber Krokodile sind enger mit Vögeln verwandt als mit anderen Reptilien wie Eidechsen. Vögel selbst gelten als Nachkommen von Theropod -Dinosaurier. Basal Nicht-Säugetier Synapsiden ("Säugetierartige Reptilien") traditionell auch unter Klassenreptilien als separate Unterklasse sortieren,[20] Aber sie sind enger mit Säugetieren verwandt als mit lebenden Reptilien. Überlegungen wie diese haben einige Autoren dazu veranlasst Phylogenie, die Anatomie und Physiologie ignorieren.

Evolution

Devonische Fische, einschließlich eines frühen Hai Cladoselache, EUSthenopteron und andere Lappenfische, und die Placoderm Botriolepis (Joseph Smit, 1905).
Fossil von Tiktaalik

Abstammung

Tetrapods sich entwickelt Von früh Knochenfische (Osteichthyes), speziell aus dem Tetrapodomorph-Zweig von Lappenfischfischen (Sarkopterygii), Anfang bis Mitte leben Devonische Periode.

EUSthenopteron, ~ 385 mA
Tiktaalik, ~ 375 mA
Acanthostega, ~ 365 mA

Die ersten Tetrapoden entwickelten sich wahrscheinlich in der Emsian Stadium des frühen Devon von Tetrapodomorph -Fischen, die in flachen Wasserumgebungen leben.[29][30] Die frühesten Tetrapods wären ähnlich wie Tiere gewesen Acanthostega, mit Beinen und Lungen sowie Kiemen, aber immer noch in erster Linie aquatisch und ungeeignet für das Leben an Land.

Die frühesten Tetrapoden bewohnten Salzwasser, Brackwasser und Süßwasserumgebungen sowie Umgebungen mit sehr unterschiedlichem Salzgehalt. Diese Merkmale wurden mit vielen frühen gelappten Fischfischen geteilt. Als frühe Tetrapoden finden sich auf zwei devonischen Kontinenten, Laurussia (Euramerica) und Gondwanasowie die Insel von NordchinaEs wird allgemein angenommen, dass frühe Tetrapoden in der Lage waren, über die flachen (und relativ engen) Kontinentalländer zu schwimmen, die diese Landmassen trennten.[31][32][33]

Seit dem frühen 20. Jahrhundert wurden mehrere Familien von Tetrapodomorphenfischen als die nächsten Verwandten von Tetrapoden vorgeschlagen, darunter die Rhizodonten (vor allem Sauripterus),[34][35] das Osteolepididen, das Tristichopteriden (vor allem EUSthenopteron) und in jüngerer Zeit das Elpistostegalier (auch bekannt als Panderichthyida) insbesondere die Gattung Tiktaalik.[36]

Ein bemerkenswertes Merkmal von Tiktaalik Ist das Fehlen von Knochen, die die Kiemen bedecken. Diese Knochen würden sonst den Schultergürtel mit dem Schädel verbinden und den Schultergürtel Teil des Schädels machen. Mit dem Verlust der kiemenbedeckenden Knochen ist der Schultergürtel vom Schädel getrennt, der durch Muskeln und andere Weichteilverbindungen mit dem Oberkörper verbunden ist. Das Ergebnis ist das Erscheinungsbild des Nackens. Diese Funktion erscheint nur in Tetrapods und Tiktaalik, nicht andere Tetrapodomorphfische. Tiktaalik hatte auch ein Knochenmuster im Schädeldach (obere Hälfte des Schädels), das dem Enddevon-Tetrapod ähnelt Ichthyostega. Die beiden teilten sich auch einen halbrangigen Brustkorb von überlappenden Rippen, die möglicherweise durch eine starre Wirbelsäule ersetzt wurden. In Verbindung mit robusten Vorderimbs und Schultergürtel, beide Tiktaalik und Ichthyostega Möglicherweise hatte die Fähigkeit, in der Art eines Siegels auf Land zu lookomoten, wobei der vordere Teil des Oberkörpers erhöht ist und der hintere Teil hinter sich schleppt. Endlich, Tiktaalik Flossenknochen sind den Gliedmaßenknochen von Tetrapods etwas ähnlich.[37][38]

Es gibt jedoch Probleme mit der Positionierung Tiktaalik Als Tetrapod -Vorfahr. Zum Beispiel hatte es eine lange Wirbelsäule mit weitaus mehr Wirbeln als alle bekannten Tetrapods oder anderen Tetrapodomorphenfische. Auch die ältesten Tetrapod -Trace -Fossilien (Tracks und Trackways) sind sich mit einem beträchtlichen Rand voraus. Es wurden mehrere Hypothesen vorgeschlagen, um dieses Datum der Diskrepanz zu erklären: 1) der nächste gemeinsame Vorfahr von Tetrapods und Tiktaalik stammt aus dem frühen Devon. Durch diese Hypothese ist die Linie die Tetrapods am nächsten, aber Tiktaalik selbst war ein verspätetes Relikt.[39] 2) Tiktaalik repräsentiert einen Fall paralleler Evolution. 3) Tetrapoden entwickelten sich mehr als einmal.[40][41]

Euteleostomi/Osteichthyes
Actinopterygii

Common carp (white background).jpg

(Strahlenfische Fische)
Sarkopterygii
Actinistia

Coelacanthiformes (Coelacanths) Coelacanth flipped.png

Rhipidistia
Dipnomorpha

Dipnoi (Lungenfische) Barramunda coloured.jpg

Tetrapodomorpha

† Tetrapodomorphfische Tiktaalik BW white background.jpg

Tetrapoda Salamandra salamandra (white background).jpg

(fleischige Wirbeltiere)
(knöcherne Wirbeltiere)

Geschichte

Der älteste Beweis für die Existenz von Tetrapods stammt aus Spurenfossilien, Spuren (Fußspuren) und Trackways gefunden in Zachełmie, Polen, datiert mit dem Eifelian Stadium des mittleren Devon, Vor 390 Millionen Jahren,[5] Obwohl diese Spuren auch als Ichnogenus interpretiert wurden Piscichnus (Fischnester/Fütterungsspuren).[42] Die adulten Tetrapoden hatten eine geschätzte Länge von 2,5 m (8 Fuß) und lebten in einer Lagune mit einer durchschnittlichen Tiefe von 1–2 m, obwohl sie nicht in der Tiefe der Unterwasserspuren bekannt ist. Die Lagune wurde von einer Vielzahl von Meeresorganismen bewohnt und war anscheinend Salzwasser. Die durchschnittliche Wassertemperatur betrug 30 Grad C (86 F).[43][44] Der zweitälteste Beweis für Tetrapods, auch Tracks und Trackways, Datum von ca. 385 mya (Valentia Island, Irland).[45][46]

Die ältesten teilweisen Fossilien von Tetrapods stammen aus dem frasnischen Beginn von 380 mya. Diese beinhalten Elginerpeton und Obruchenevichthys.[47] Einige Paläontologen bestreiten ihren Status als echte (stellvertretende) Tetrapods.[48]

Alle bekannten Formen von frasnischen Tetrapoden wurden in der ausgestorben Spätes DENONISCHER Aussterben, auch als Endfrasnian-Aussterben bekannt.[49] Dies war der Beginn einer Lücke im Tetrapod -Fossilienrekord, die als Famennian Gap bekannt war und ungefähr die erste Hälfte der Famennian -Bühne besetzte.[49]

Die ältesten nahezu vollständigen Tetrapod-Fossilien, Acanthostega und Ichthyostega, Datum aus der zweiten Hälfte des Fammenian.[50][51] Obwohl beide im Wesentlichen Vier-Fuß-Fische waren, waren Ichthyostega ist das früheste bekannte Tetrapod, das möglicherweise die Fähigkeit hatte, sich an Land zu ziehen und sich mit seinen Vorderbeinen nach vorne zu ziehen. Es gibt keine Beweise dafür, dass dies nur der Fall war, dass es anatomisch dazu in der Lage gewesen sein könnte.[52][53]

Die Veröffentlichung im Jahr 2018 von Tutusius Umlambo und Umzantsia Amazana Aus der Gondwana -Einstellung mit hohem Breitengrad weisen darauf hin, dass die Tetrapods am Ende des Devon eine globale Verteilung genossen und sogar in die hohen Breiten erstrecken.[54]

Der Endfammener markierte ein weiteres Aussterben, das als end-fammenhöser Aussterben oder als das bezeichnet wurde Hingenberg -Event, auf die eine weitere Lücke im Tetrapod -Fossilienbestand folgt, Romers Lücke, auch bekannt als die Turnier Lücke.[55] Diese Lücke, die zunächst 30 Millionen Jahre betrug, aber im Laufe der Zeit allmählich reduziert wurde, belegt derzeit einen Großteil der 13,9-Millionen-Jahres-Turnier, die erste Stufe des kohlenstoffhaltigen Zeitraums.[56]

Paläozoikum

Devonische Stamm-Tetrapods

Ichthyostega, 374–359 mA

Tetrapod-ähnliche Wirbeltiere traten zuerst in der frühen devonischen Zeit auf.[57] Diese frühen "Stamm-Tetrapods" wären Tiere ähnlich wie Ichthyostega,[43] mit Beinen und Lungen sowie Kiemen, aber immer noch in erster Linie aquatisch und nicht für das Leben an Land geeignet. Die devonischen Stamm-Tetrapods haben während des Späte devonische Aussterben, auch als Endfrasn- und End-Fammen-Aussterben bekannt. Diese Aussterbenereignisse führten zum Verschwinden von Stamm-Tetrapods mit fischähnlichen Merkmalen.[58] Wenn Stamm-Tetrapods früh im Fossilienbestand wieder auftauchen Kohlenstoff Ablagerungen, etwa 10 Millionen Jahre später, sind die erwachsenen Formen einiger etwas an eine terrestrische Existenz angepasst.[56][59] Warum sie überhaupt an Land gingen, wird noch diskutiert.

Kohlenstoff

EDOPS, 323-299 Ma

Während des frühen Karbons die Anzahl der Ziffern auf Hände und Füße von Stamm-Tetrapods wurden mit nicht mehr als fünf standardisiert, da Linien mit mehr Ziffern ausfiel (Ausnahmen innerhalb der Kronengruppe Tetrapods entstanden unter einigen sekundär aquatischen Mitgliedern). In der Mitte des Kohlenstoffs hatten die Stamm-Tetrapods in zwei Zweige der Tetrapoden der wahren ("Kronengruppe") ausgestrahlt. Moderne Amphibien werden von beiden abgeleitet Temnospondyls oder der Lepospondyls (oder möglicherweise beides), während die Anthrakosaurier waren die Verwandten und Vorfahren der Fuhrenfuß (Reptilien, Säugetiere und Verwandte). Die ersten Spätkohlenstoff. Alle basalen Amniotes wie basale Batrachomorphe und Reptiliomorphe hatten eine kleine Körpergröße.[60][61] Amphibien müssen zum Wasser zurückkehren, um Eier zu legen. Im Gegensatz dazu haben Amniotier eine Membran, die den Gasaustausch aus dem Wasser sicherstellt und daher an Land gelegt werden kann.

Amphibien und Amniotes wurden von der betroffen CO2 -Rainforest Collapse (CRC), ein Aussterbenereignis, das vor etwa 300 Millionen Jahren auftrat. Der plötzliche Zusammenbruch eines lebenswichtigen Ökosystems veränderte die Vielfalt und Fülle der wichtigsten Gruppen. Fusionen waren eher für die neuen Bedingungen geeignet. Sie fielen in neue ökologische Nischen ein und begannen, ihre Ernährung zu diversifizieren, um Pflanzen und andere Tetrapoden zu umfassen, die zuvor auf Insekten und Fische beschränkt waren.[62]

Perm

Diatekte, 290–272 Ma

In dem Perm Die Periode, zusätzlich zu Temnospondyl- und Anthracosaurierkladen, gab es zwei wichtige Kladen von Amnioten -Tetrapoden, die sauropsids und die Synapsiden. Letztere waren die wichtigsten und erfolgreichsten Perm -Tiere.

Das Ende des Perms verzeichnete während der Fauna einen großen Umsatz Perm -Trisic -Aussterben. Aufgrund mehrerer Aussterbenimpulse gab es einen langwierigen Verlust von Spezies.[63] Viele der einst großen und vielfältigen Gruppen starben aus oder wurden stark reduziert.

Mesozoikum

Das Diapsiden (Eine Untergruppe der Sauropsiden) begann sich während der zu diversifizieren Trias, die Anlass zum Auftreten Schildkröten, Krokodile, und Dinosaurier und Lepidosaurier. In dem Jura, Eidechsen entwickelt von einigen Lepidosauriern. In dem Kreide, Schlangen aus Eidechsen entwickelt und modern Vögel von einer Gruppe von einer Gruppe abzweigen theropod Dinosaurier. Im späten Mesozoikum, die Gruppen großer, primitiver Tetrapod, die zuerst während des Paläozoikums erschienen, wie z. Temnospondyls und Amniot-ähnliche Tetrapoden war ausgestorben geworden. Viele Gruppen von Synapsiden, wie z. Anomodonten und TherozephalerDas umfasste einst die dominante terrestrische Fauna des Perms, wurde auch während des Mesozoikums ausgestorben; Während des Jura, eine Synapsidgruppe (jedochCynodontia) führte zu modernen Säugetiere, die durch das Mesozoikum überlebte, um sich später während des Kenozoikums zu diversifizieren. Auch die Kreidezeiten-Paleogen-Aussterben viele Organismen getötet, einschließlich aller Dinosaurier außer Neornithes, die später während des Cenozoikums diversifizierten.

Zenozoisch

Nach dem großen Faunenumsatz am Ende des Mesozoikums bestanden Vertreter von sieben Hauptgruppen von Tetrapoden in die Zenozoisch Epoche. Einer von ihnen, der Choristodera, wurde aus unbekannten Gründen vor 11 Millionen Jahren ausgestorben.[64] Die überlebenden sechs sind:

KLADistik

STEM -Gruppe

Stamm -Tetrapods sind alle Tiere enger mit Tetrapoden verwandt als mit Lungenfisch, aber ohne die Tetrapod -Kronengruppe. Das folgende Cladogramm zeigt die Beziehungen von Stamm-Tetrapods von Swartz, 2012:[65]

Rhipidistia

Dipnomorpha (Lungenfische und Verwandte) Protopterus dolloi Boulenger2.jpg

Tetrapodomorpha 

Kenichthys

Rhizodontidae Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg

Canowindridae

Marsdenichthys

Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Megalichthyiformes

Gogonasus Gogonasus BW.jpg

Gyroptychius

Osteolepis Osteolepis BW.jpg

Medoevia

Megalichthyidae

Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Spodichthys

Tristichopterus

EUSthenopteron Eusthenopteron BW.jpg

Jarvikina

Cabbonichthys

Mandageria

Eusthenodon

Tinirau

Platycephalichthys

Elpistostostegalia

Panderichthys Panderichthys BW.jpg

Stegocephalia

Tiktaalik Tiktaalik BW.jpg

Elpistost

Elginerpeton Elginerpeton BW.jpg

Ventastega

Acanthostega Acanthostega BW.jpg

Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg

Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg

Colosteidae Greererpeton BW.jpg

Crassisigyrinus Crassigyrinus BW.jpg

Baphetidae

Tetrapoda Seymouria BW.jpg

Krongruppe

Kronen -Tetrapoden werden als der nächste gemeinsame Vorfahren aller lebenden Tetrapoden (Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere) zusammen mit allen Nachkommen dieses Vorfahren definiert.

Die Einbeziehung bestimmter ausgestorbener Gruppen in die Kronen -Tetrapoda hängt von den Beziehungen moderner Amphibien ab, oder Lissamphibianer. Derzeit gibt es drei Haupthypothesen über die Ursprünge von Lissamphibianern. In der Temnospondylhypothese (TH) sind die Lissamphibianer am eng mit Disorophoid verwandt Temnospondyls, was Temnospondyls Tetrapods machen würde. In der Lepospondylhypothese (LH) sind Lissamphibianer das Schwester Taxon von Lysorophian Lepospondyls, machen Lepospondyle-Tetrapods und Temnospondyls-Stamm-Tetrapods. In der polyphyletischen Hypothese (pH) entwickelten sich Frösche und Salamander aus disorophen Temnospondylen, während Kaezilier aus Mikrosaurier -Lepospondylen herauskommen und sowohl Lepospondyle als auch Temnospondyle wahre Tetrapoden machen.[66][67]

Temnospondylhypothese (TH)

Diese Hypothese gibt es in einer Reihe von Varianten, von denen die meisten Lissamphibianer aus den disorophen Temnospondyls kommen, normalerweise mit dem Fokus auf Amphibamiden und Zweigiosauriden.[68]

Die Temnospondylhypothese ist die derzeit bevorzugte oder mehrheitliche Sichtweise, die von Ruta unterstützt wird et al (2003a, b), Ruta und Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen und Green (2011) und Schoch (2013, 2014).[67][69]

Kladogramm Modifiziert nach Coates, Ruta und Friedman (2008).[70]

Kronengruppe Tetrapoda 
Temnospondyli
Krongruppe Lissamphibia The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg
Gesamtgruppe Lissamphibia

 

Embolomeri Archeria BW (white background).jpg

Gephyrostegidae Gefyrostegus22DB.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

Diatektomorpha Diadectes1DB (flipped).jpg

Kronengruppe Amniota British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

Mikrosaurie Hyloplesion.jpg

Lysorophia Lysorophus.jpg

Adelospondyli

Nectridea Diplocaulus Underside (Updated).png

Aistopoda

Gesamtgruppe Amniota

Lepospondylhypothese (LH)

Kladogramm nach Laurin modifiziert, Wie Wirbeltiere das Wasser verließen (2010).[71]

  Stegocephalia  

Acanthostega Acanthostega BW (flipped).jpg

Ichthyostega Ichthyostega BW (flipped).jpg

Temnospondyli Eryops1DB.jpg

Embolomeri Archeria BW (white background).jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

 

  Reptiliomorpha  

  Amniota     British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

Diatektomorpha Diadectes1DB (flipped).jpg

 

  Amphibien  

Aistopoda  

Adelogyrinidae  

Nectridea Diplocaulus Underside (Updated).png

Lysorophia Lysorophus.jpg

  Lissamphibia   The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg      

Stamm -Tetrapods
Gesamtgruppe Amniota
Gesamtgruppe Lissamphibia
("Tetrapoda")

Polyphylye Hypothese (pH)

In dieser Hypothese kamen Batrachianer (Frösche und Salamander) aus disorophen Temnospondylen, wobei Caecilianer aus Mikrosaurier Lepospondyle herauskommen. Es gibt zwei Varianten, die von entwickelt wurden von Carroll,[72] der andere von Anderson.[73]

Kladogramm Modifiziert nach Schoch, Frobisch, (2009).[74]

  Tetrapoda  

Stamm -Tetrapods

  Temnospondyli  

Basale Temnospondyls

  Disorophoidea  

Amphibamidae  

  Frösche The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg

Zweigiosauridae Eryops1DB.jpg

  Salamander Salamandra salamandra (white background).jpg

  Lepospondyli  

Lysorophia Lysorophus.jpg

  Caecilianer Syphonops annulatus cropped.jpg

Mikrosaurie Hyloplesion.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

Diatektomorpha Diadectes1DB (flipped).jpg

  Amniota British reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

Anatomie und Physiologie

Der Tetrapodomorph des Tetrapods des Stammes besaß ähnliche Merkmale wie die von den frühen Tetrapoden, einschließlich inneren Nasenlöchern und einem großen Fleisch, geerbt Flosse auf Knochen gebaut, die zum Tetrapod -Glied führen könnten. Sich im terrestrischen Verbreitung vermehren Umgebung, Tiere mussten bestimmte Herausforderungen bewältigen. Ihre Körper brauchten zusätzliche Unterstützung, weil Auftrieb war kein Faktor mehr. Die Wasserretention war jetzt wichtig, da es nicht mehr das Leben war Matrixund könnte leicht in die Umwelt verloren gehen. Schließlich benötigten Tiere neue sensorische Eingabesysteme, um die Fähigkeit zu haben, annähernd an Land zu funktionieren.

Schädel

Ihr Palatal und Kieferstrukturen von Tetramorphen ähnelten denen früherer Tetrapods und ihren Dentition war auch ähnlich, mit labyrinthischen Zähnen, die sich in eine Grubenanordnung am Gaumen befanden. Ein wesentlicher Unterschied zwischen frühen Tetrapodomorphenfischen und frühen Tetrapods war in der relativen Entwicklung des Vorder- und Rückens Schädel Teile; Die Schnauze ist viel weniger entwickelt als bei den meisten frühen Tetrapoden und der postorbitale Schädel ist außergewöhnlich länger als ein Amphibien. Ein bemerkenswertes Merkmal, das den Schädel eines Tetrapods von einem Fisch unterscheidet, sind die relativen Frontal- und Heck -Portionslängen. Der Fisch hatte einen langen hinteren Teil, während die Vorderseite kurz war; das Orbitalaugen wurden also in Richtung des vorderen Endes befinden. Im Tetrapod verlängerte sich die Vorderseite des Schädels und positionierte die Umlaufbahnen weiter am Schädel.

Nacken

In Tetrapodomorphfischen wie z. EUSthenopteron, der Teil des Körpers, der später zum Hals werden würde Opercular Series. Diese Knochen fungierten als Teil des Pumpenmechanismus, um Wasser durch den Mund und die Kiemen vorbei zu zwingen. Als sich der Mund öffnete, um Wasser aufzunehmen, schloss sich die Kiemenklappen (einschließlich der kiemenbedeckenden Knochen) und stellte so sicher, dass das Wasser nur durch den Mund eindrang. Als sich der Mund schloss, öffneten sich die Kiemenklappen und das Wasser wurde durch die Kiemen gezwungen.

Im AcanthostegaEin basales Tetrapod, die kiemenbedeckenden Knochen sind verschwunden, obwohl die zugrunde liegenden Kiemenbögen noch vorhanden sind. Neben der Opercular -Serie, Acanthostega Verloren auch die Halsbedeckungsknochen (Gular-Serie). Die Opercular Series und Gular Series Combined werden manchmal als Operculo-Gular- oder Operculogular-Serie bezeichnet. Andere Knochen in der Halsregion verloren in Acanthostega (und später Tetrapods) umfassen die extrascapuläre Serie und die SupracHEral -Reihe. Beide Knochensätze verbinden den Schultergürtel mit dem Schädel. Mit dem Verlust dieser Knochen erwarben Tetrapods einen Hals, sodass der Kopf etwas unabhängig vom Oberkörper gedreht wurde. Dies erforderte wiederum stärkere Weichteilverbindungen zwischen Kopf und Oberkörper, einschließlich Muskeln und Bändern, die den Schädel mit Wirbelsäule und Schultergürtel verbinden. Knochen und Knochengruppen wurden ebenfalls konsolidiert und gestärkt.[75]

In kohlenstoffhaltigen Tetrapoden lieferte die Nackengelenk (Occiput) einen Drehpunkt für die Wirbelsäule gegen den Rücken des Schädels. In Tetrapodomorphfischen wie z. EUSthenopteronEs gab kein solches Nackengelenk. Stattdessen die Notochord (Eine Stange aus Proto-Kartil) betrat ein Loch in der Rückseite der Gehirnhälfte und fuhr in die Mitte des Gehirnhirns fort. Acanthostega hatte die gleiche Vereinbarung wie EUSthenopteronund damit kein Nackengelenk. Das Nackengelenk entwickelte sich unabhängig in verschiedenen Abstammungslinien früher Tetrapoden.[76]

Alle Tetrapoden scheinen ihren Hals mit einer maximal möglichen vertikalen Ausdehnung in einer normalen, wachsamen Haltung zu halten.[77]

Dentition

Querschnitt eines Labyrinthodontzahns

Tetrapoden hatten eine Zahnstruktur, die als "Plikidentin" bekannt ist, die durch das Verlassen des Zahnschmelzes gekennzeichnet ist, wie im Querschnitt zu sehen war. Die extremere Version in frühen Tetrapods ist als "Labyrinthodont" oder "Labyrinthodont Plicidentin" bekannt. Diese Art von Zahnstruktur hat sich in verschiedenen Arten von knöchernen Fischen, sowohl mit Ray-Finned- als auch in Lappenflocken, in einigen modernen Eidechsen und in einer Reihe von Tetrapodomorphenfischen unabhängig weiterentwickelt. Die Verstärkung scheint sich zu entwickeln, wenn sich ein Fang oder ein großer Zahn in einem kleinen Kiefer wächst und ausbricht, wenn er immer noch schwach und unreif ist. Die Verengung bietet dem jungen Zahn zusätzliche Festigkeit, bietet jedoch wenig Vorteil, wenn der Zahn ausgereift ist. Solche Zähne sind mit der Ernährung von weichen Beute in Jugendlichen verbunden.[78][79]

Achsenskelett

Mit dem Umzug von Wasser zu Land musste die Wirbelsäule der durch Körpergewicht verursachten Biegung widerstehen und musste bei Bedarf Mobilität liefern. Zuvor konnte es sich entlang seiner gesamten Länge beugen. Ebenso waren die gepaarten Anhänge nicht früher mit der Wirbelsäule verbunden, aber die langsam verstärkten Gliedmaßen übermittelten nun ihre Unterstützung auf die Körpersachse.

Gürtel

Der Schultergürtel wurde vom Schädel getrennt, was zu einer verbesserten terrestrischen Fortbewegung führte. Die frühen Sarkopterien ' Cleithrum wurde als die beibehalten Schlüsselbein, und die Interclavicila war gut entwickelt und lag auf der Unterseite der Brust. In primitiven Formen hätten die beiden Clavicles und das Interclavical so ventral gewachsen sein können, dass sie eine breite Brustplatte bilden. Der obere Teil des Gürtels hatte eine Wohnung, Schulterblatt (Schulterknochen), mit dem Gelenkpfanne unten gelegene Leistung als die Artikulation Oberfläche für den Humerus, während sich ventral eine große, flache Coracoidplatte in Richtung der Mittellinie drehte.

Das Becken- Der Gürtel war auch viel größer als der einfache Teller in Fischen, der mehr Muskeln entsprach. Es erstreckte sich weit dorsal und wurde von einem oder mehreren speziellen Sacral mit dem Rückgrat verbunden Rippen. Die Hinterbeine waren etwas spezialisiert, als sie nicht nur das Gewicht unterstützten, sondern auch einen Antrieb lieferten. Die dorsale Erweiterung des Beckens war die Ilium, während die breite ventrale Platte aus der bestand pubis vorne und die Ischium Hinter. Die drei Knochen trafen sich an einem einzigen Punkt in der Mitte des Beckendreiecks als die Acetabulumeine Artikulationsoberfläche für den Femur.

Gliedmaßen

Fleischige Lobe-Fins, die auf Knochen getragen wurden, scheinen ein Stammmerkmal aller knöchernen Fische zu sein (Osteichthyes). Die Vorfahren der ray-finned Fische (Actinopterygii) entwickelte ihre Flossen in eine andere Richtung. Das Tetrapodomorph Vorfahren der Tetrapods entwickelten ihre Lappenflossen weiter. Die gepaarten Flossen hatten deutlich Knochen homolog zum Humerus, Elle, und Radius im Vorderbein und zur Femur, Tibia, und Fibula in den Beckenflossen.[80]

Die gepaarten Flossen der frühen Sarkopterygier waren kleiner als Tetrapod -Glied Humerus oder Femur), zwei Knochen im nächsten Segment (Unterarm oder Unterschenkel) und eine unregelmäßige Unterteilung der Flosse, ungefähr mit der Struktur der Struktur vergleichbar Handwurzel / Tarsus und Phalangen einer Hand.

Fortbewegung

In typischer frühem Tetrapod -Haltung erstreckte sich der Oberarm und das Oberbein fast gerade horizontal vom Körper, und das Unterarm und das Unterbein erstreckten sich vom oberen Segment bei einem nahe nach unten rechter Winkel. Das Körpergewicht war nicht über die Gliedmaßen zentriert, sondern wurde eher 90 Grad nach außen und runter durch die unteren Gliedmaßen übertragen, die den Boden berührten. Die meisten der Tier Stärke wurde verwendet, um nur seinen Körper zum Gehen vom Boden zu heben, was wahrscheinlich langsam und schwierig war. Mit dieser Art von Haltung konnte es nur kurze Fortschritte machen. Dies wurde durch versteinerte Fußabdrücke in Kohlenstoff bestätigt Felsen.

Fütterung

Frühe Tetrapoden hatten einen breiten klaffenden Kiefer mit schwachen Muskeln, um sie zu öffnen und zu schließen. Im Kiefer befanden sich palatale und vomerin (obere) und Koronoid- (untere) Reißzähne sowie Zähne mit mittlerer Größe. Dies stand im Gegensatz zu den größeren Reißzügen und kleinen Randzähne früherer Tetrapodomorphenfische wie EUSthenopteron. Obwohl dies eine Änderung der Fütterungsgewohnheiten anzeigt, die genaue Art der Unbekannten. Einige Wissenschaftler haben eine Änderung des Bodens oder der Fütterung in flacheren Gewässern vorgeschlagen (Ahlberg und Milner 1994). Andere haben eine Art der Fütterung vorgeschlagen, die mit der des japanischen Riesensalamander vergleichbar ist, der sowohl Saugfütterung als auch direktes Beißen verwendet, um kleine Krebstiere und Fische zu essen. Eine Studie dieser Kiefer zeigt, dass sie zur Fütterung unter Wasser und nicht an Land verwendet wurden.[81]

Bei späteren terrestrischen Tetrapoden entstehen zwei Methoden des Kieferverschlusses: statische und kinetische Inertial (auch als Schnappscheibe bekannt). Im statischen System sind die Kiefermuskeln so angeordnet, dass die Kiefer beim Schließen oder fast geschlossen sind. Im kinetischen Trägheitssystem wird eine maximale Kraft angewendet, wenn die Kiefer weit geöffnet sind, was dazu führt, dass die Kiefer mit großer Geschwindigkeit und Schwung geschlossen werden. Obwohl das kinetische Trägheitssystem gelegentlich in Fischen vorkommt, erfordert es spezielle Anpassungen (z. B. sehr enge Kiefer), um mit der hohen Viskosität und Dichte des Wassers umzugehen, was sonst einen schnellen Kieferverschluss behindern würde.

Der Tetrapod Zunge ist aus Muskeln gebaut, die einst Kiemenöffnungen kontrollierten. Die Zunge ist an den verankert Hyoid -Knochen, was einst die untere Hälfte eines Paares Kiemenstangen war (das zweite Paar nach denen, die sich zu Kiefern entwickelten).[82][83][84] Die Zunge entwickelte sich nicht, bis die Kiemen verschwanden begannen. Acanthostega Hatte immer noch Kiemen, also wäre dies eine spätere Entwicklung gewesen. Bei aquatisch fütternden Tieren wird das Nahrung durch Wasser getragen und kann buchstäblich in den Mund schwimmen (oder eingesaugt werden). An Land wird die Zunge wichtig.

Atmung

Die Entwicklung der frühen Tetrapod -Atmung wurde durch ein Ereignis beeinflusst, das als "Holzkohlelücke" namens "Holzkohlelücke", eine Zeit von mehr als 20 Millionen Jahren, im mittleren und späten Devonianer, als der atmosphärische Sauerstoffgehalt zu niedrig war, um Waldbrände zu erhalten, zu niedrig waren.[85] In dieser Zeit bewohnt Fische Anoxische Gewässer (Sauerstoff mit sehr geringem Sauerstoff) hätte evolutionärer Druck gewesen, um ihre Luftatmungsfähigkeit zu entwickeln.[86][87][88]

Frühe Tetrapoden stützten sich wahrscheinlich auf vier Methoden von Atmung: mit Lunge, mit Kiemen, Hautatmung (Hautatmung) und atmen durch die Auskleidung des Verdauungstrakts, insbesondere des Mundes.

Kiemen

Das frühe Tetrapod Acanthostega Hatte mindestens drei und wahrscheinlich vier Paar Kiemenstangen, die jeweils tiefe Grooves an der Stelle enthielten, an der man erwarten würde, die afferente Zweigarterie zu finden. Dies deutet stark darauf hin, dass funktionelle Kiemen vorhanden waren.[89] Einige aquatische Temnospondyls behielten zumindest in interne Kiemen in den frühen Jura.[90] Nachweis klarer fischartiger innerer Kiemen sind in vorhanden Archegosaurus.[91]

Lunge

Die Lungen stammten als zusätzliches Paar Beutel im Hals hinter den Kiemenbeuteln.[92] Sie waren wahrscheinlich im letzten gemeinsamen Vorfahr von knöchernen Fischen anwesend. In einigen Fischen entwickelten sie sich zu Schwimmblasen zur Aufrechterhaltung Auftrieb.[93][94] Lungen und Schwimmblasen sind homolog (aus einer gemeinsamen Stammform), wie es bei der Lungenarterie der Lungenarterie (die entsoxygeniertes Blut aus dem Herzen liefert) und die Arterien, die Schwimmblasen liefern, liefert.[95] Luft wurde durch einen Prozess als bekannt als in die Lunge eingeführt bukkales Pumpen.[96][97]

In den frühesten Tetrapoden wurde das Ausatmen wahrscheinlich mit Hilfe der Muskeln des Torsos (der Thoracoabdominalregion) erreicht. Das Einatmen mit den Rippen war entweder primitiv für FuMiotes oder sich unabhängig von mindestens zwei verschiedenen Fruchtwasserlinien weiterentwickelt. Es ist bei Amphibien nicht zu finden.[98][99] Das muskulare Membran ist einzigartig für Säugetiere.[100]

Rückstoßaspiration

Obwohl allgemein angenommen wird, dass Tetrapoden durch bukkales Pumpen (Mundpumpen) eingeatmet wurden, trat gemäß einer alternativen Hypothese Aspiration (Inhalation) durch den passiven Rückstoß der Exoskelett in ähnlicher Weise wie dem zeitgenössischen primitiven Strahlfischfisch Polypterus. Dieser Fisch atmet durch seine Spritzloch (Blowhole), ein anatomisches Merkmal in frühen Tetrapoden. Das Ausatmen wird durch Muskeln im Oberkörper angetrieben. Während des Ausatmens werden die knöchernen Skalen in der oberen Brustregion eingerückt. Wenn die Muskeln entspannt sind, springen die knöchernen Skalen wieder in Position und erzeugen einen erheblichen Unterdruck im Oberkörper, was zu einer sehr schnellen Luftaufnahme durch das Spirakel führt.[101] [102] [103]

Hautatmung

Hautatmung, bekannt als Hautatmung, ist häufig bei Fischen und Amphibien und treten sowohl innerhalb als auch aus Wasser aus. Bei einigen Tieren behindern wasserdichte Barrieren den Austausch von Gasen durch die Haut. Zum Beispiel behindern Keratin in menschlicher Haut, die Skalen von Reptilien und moderne proteinhaltige Fischschuppen den Austausch von Gasen. Frühe Tetrapoden hatten jedoch Skalen aus stark vaskularisierten Knochen, die mit Haut bedeckt waren. Aus diesem Grund wird angenommen, dass frühe Tetrapoden eine erhebliche Menge an Hautatmung anführen könnten.[104]

Kohlendioxidstoffwechsel

Obwohl luftatmende Fische Sauerstoff durch ihre Lunge absorbieren können, sind die Lungen tendenziell unwirksam, um Kohlendioxid zu entladen. In Tetrapods die Fähigkeit der Lungen, CO zu entladen2 kam allmählich vor und wurde erst in der Entwicklung von Fruchtwasser vollständig erreicht. Die gleiche Einschränkung gilt für die Atmung des Darmlufts (Darm), d. H. Das Atmen mit der Auskleidung des Verdauungstrakts.[105] Die Tetrapod -Haut wäre sowohl für die Absorption von Sauerstoff als auch für das Entladen von CO wirksam gewesen2, aber nur bis zu einem Punkt. Aus diesem Grund haben frühe Tetrapoden möglicherweise chronisch erlebt Hyperkapnie (Hohe Blutspiegel2). Dies ist keine Seltenheit bei Fischen, die in CO in Wasser leben2.[106] Laut einer Hypothese könnten die in frühen Tetrapods gefundenen "geformten" oder "verzierten" Hautschädeldachknochen mit einem Mechanismus zur Entlastung zusammenhängen Atemwegsäure (saures Blut, das durch überschüssiges CO verursacht wird2) durch Ausgleich Stoffwechselalkalose.[107]

Verkehr

Frühe Tetrapoden hatten wahrscheinlich einen Dreikammer Herz, ebenso wie moderne Amphibien sowie Lepidosaurier- und Chelonian-Reptilien, in denen sauerstoffhaltiges Blut aus der Lunge und dexygeneriertes Blut aus den Atemgeweben durch getrennte Vorhöfe eintritt und über ein Spiralklappen an das entsprechende Gefäß-Aorta für Sauerstoffblut und Lungenklasse gerichtet ist Vene für deoxygeniertes Blut. Die Spiralklappe ist wichtig, um die Mischung der beiden Blutarten auf ein Minimum zu halten, sodass das Tier höhere Stoffwechselraten aufweist und aktiver als sonst ist.[108]

Sinne

Geruch

Der Unterschied in Dichte Zwischen Luft und Wasser verursachen riecht (bestimmte chemische Verbindungen nachweisbar durch Chemorezeptoren) anders verhalten. Ein Tier, das sich zunächst an Land wagt, hätte Schwierigkeiten, solche chemischen Signale zu lokalisieren, wenn sich sein sensorischer Apparat im Kontext der Wassererkennung entwickelt hätte. Das Vomeronasal Organ Zum ersten Mal in der Nasenhöhle entwickelt Archosaurier und Catarrhines, aber in anderen wie Lepidosaurier.[109]

Seitenleitungssystem

Fische haben a Seitenlinie System, das erkennt Druck Schwankungen im Wasser. Ein solcher Druck ist in Luft nicht erfasst, aber Rillen für die lateralen Liniensinnsorgane wurden am Schädel der frühen Tetrapoden gefunden, was entweder auf einen Wasser oder weitgehend aquatisch hindeutet Lebensraum. Moderne Amphibien, die semi-äquatisch sind, zeigen dieses Merkmal, während es von der im Ruhestand gezogen wurde Höhere Wirbeltiere.

Vision

Veränderungen im Auge kam zustande, weil das Lichtverhalten an der Augeoberfläche zwischen einer Luft- und Wasserumgebung aufgrund des Unterschieds in unterschiedlich ist Brechungsindex, so die Brennweite des Linse verändert, um in der Luft zu funktionieren. Das Auge war nun einer relativ trockenen Umgebung ausgesetzt, anstatt von Wasser gebadet zu werden, also Augenlider entwickelt und Tränensäcke entwickelte sich, um eine Flüssigkeit zu produzieren, um den Augapfel zu befeuchten.

Frühe Tetrapoden erbten einen Satz von fünf Stab- und Kegelopsins, die als Wirbeltier -Opsinen bekannt sind.[110][111][112]

Im ersten Wirbeltier waren vier Kegelopsins vorhanden, die von wirbellosen Vorfahren geerbt wurden:

  • LWS/MWs (lang - medium - wellenempfindlich) - grün, gelb oder rot
  • SWS1 (kurz - wellenempfindlich) - Ultraviolett oder violett - in Monotremen verloren (Platypus, Echidna)
  • SWS2 (kurz - sensible) - Violet oder Blau - bei Therianern verloren (Plazenta -Säugetiere und Beuteltiere)
  • Rh2 (Rhodopsin - wie Kegelpreis) - grün - getrennt bei Amphibien und Säugetieren, die in Reptilien und Vögeln aufbewahrt werden

Ein einzelner Rodopsin, Rhodopsin, war im ersten Kieferwirbeltier vorhanden, der von einem kieferlosen Wirbeltier -Vorfahren geerbt wurde:

  • RH1 (Rhodopsin) - Blaugrün - verwendet Nachtsicht und Farbkorrektur in schlechten Lichtverhältnissen

Gleichgewicht

Tetrapods behielten die Ausgleichsfunktion des Innenohrs von Fischvorfahren bei.

Hören

Luft Vibrationen konnte nicht einrichten Pulsationen durch den Schädel wie in einem ordnungsgemäßen Hörausschuss Organ. Das Spritzloch wurde als die beibehalten Otic Kerbe, schließlich von der geschlossen Tympanum, ein dünner, eng Membran von Bindegewebe auch als Trommelfell genannt Fuhrenfußund später wurden das Trommelfell unabhängig erhalten).

Das Hyomandibula von Fischen wanderten von seiner kieferen unterstützenden Position nach oben und wurden in der Größe reduziert, um die zu bilden Columella. Die Columella befand sich zwischen dem Tympanon und einer Hirnhirnhälfte in einer luftgefüllten Hohlheit und konnte nun Schwingungen von der Außenseite des Kopfes bis zum Innenraum übertragen. So wurde die Columella zu einem wichtigen Element in einem Impedanzübereinstimmung System, die Luftwellen in der Luft mit dem Rezeptorsystem des Innenohrs gekoppelt. Dieses System hatte sich in mehreren verschiedenen Amphibien unabhängig voneinander entwickelt Linien.

Das Impedanz -Matching -Ohr musste bestimmte Bedingungen erfüllen, um zu arbeiten. Die Columella musste senkrecht zum Tympanum sein, klein und leicht genug, um ihre zu reduzieren Trägheitund in einem luftgefüllten Hohlraum aufgehängt. In modernen Arten, die empfindlich gegenüber über 1 kHz reagieren FrequenzenDie Fußplatte der Columella beträgt 1/20 der Fläche des Tympanums. In frühen Amphibien war die Columella jedoch zu groß, wodurch der Fußplattenbereich übergroß wurde und die Anhörung von hohen Frequenzen verhindert. Es scheint also, dass sie nur hohe Intensität, niedrige Geräusche hören konnten - und die Columella stützte wahrscheinlich nur das Gehirnfall gegen die Wange.

Erst in der frühen Trias, etwa hundert Millionen Jahre nach ihrer Eroberung, tat die Trimpanic Mittelohr Entwickeln Sie (unabhängig) in allen Tetrapod -Linien.[113] Etwa fünfzig Millionen Jahre später (spätes Trias) wurde die Columella bei Säugetieren noch weiter reduziert, um die Stapes.

Siehe auch

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