Schwalbenschwanz-Schmetterling

In diesem Artikel geht es um die Insektenfamilie. Für andere Verwendungen siehe Schwalbenschwanz.
Schwalbenschwanz-Schmetterling
Papilionidae - Oslo Zoological Museum - IMG 9085T.jpg
Einige Arten der Papilionidae
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Arthropoda
Klasse: Insekta
Befehl: Lepidoptera
Superfamilie: Papilionoidea
Familie: Papilionidae
Latreille, [1802]
Gattung Typ
Papilio
Unterfamilien und Gattungen

Es gibt 31 Gattungen und ungefähr 600 Arten:
Schwalbenschwanz-Schmetterling

Schwalbenschwanzschmetterlinge sind groß, farbenfroh Schmetterlinge in der Familie Papilionidae, und enthalten über 550 Spezies. Obwohl die Mehrheit sind tropisch, Mitglieder der Familie bewohnen alle Kontinent außer Antarktis. Die Familie umfasst die größten Schmetterlinge der Welt, die Vogelflügelbutterfliegen der Gattung Ornithoptera.[1]

Schwalbenschwänze haben eine Reihe von charakteristischen Merkmalen; Zum Beispiel die Papilionid Raupe Bären a Widerspenst Orgel genannt Osmeterium auf seinem Prothorax. Das Osmeterium bleibt normalerweise versteckt, aber wenn sie bedroht ist, dreht die Larve es durch eine transversale Rückenrille nach außen, indem sie es mit Flüssigkeit aufblasen.[2]

Das Forked -Erscheinungsbild in einigen Hindwings der Schwalbenschwänze, die zu sehen sind, wenn der Schmetterling mit seinen Flügeln ruht, führte zu dem gebräuchlichen Namen Schwalbenschwanz. Wie für seinen formalen Namen, Linnaeus wählten Papilio für die Gattung Typ, wie Papilio ist lateinisch für "Butterfly". Für die Spezifische Beinamen Von der Gattung wendete Linnaeus die Namen der griechischen Figuren auf die Schwalbenschwänze. Das Typ Spezies: Papilio Machaon geehrt Machaon, einer der Söhne von Asclepius, erwähnt in der Ilias.[3] Ferner die Art Papilio Homerus ist nach dem griechischen Dichter benannt, Homer.[4]

Taxonomie

Unterfamilien

Die Gattungen der vorhandenen Schwalbenschwänze werden normalerweise in drei eingeteilt Unterfamilien, Baroniinae, Parnassiinae, und Papilioninae, die beiden letzteren werden weiter unterteilt in Stämme. In Schwalbenschwänzen spiegeln neben morphologischen Eigenschaften die Auswahl der Lebensmittelpflanzen und des ökologischen Lebensstils Phylogenie und Klassifizierung wider.

Baroniinae

Die Baroniinae sind a monotypisch Unterfamilie, beschränkt auf eine sehr kleine Region in Mexiko und gilt als die meisten basal der Unterfamilien. Baronia brevicornis wird als a Relikt Spezies und teilt Merkmale mit einem fossilen Taxon Praepapilio. Baronia ist einzigartig unter Papilioniden als eine Akazie Spezies (Familie Leguminosae) als Lebensmittelpflanze.[5]

Unterfamilie: Baroniinae.

Parnassiinae

Die Parnassiinae sind eine Unterfamilie im Wesentlichen Holarktis Schmetterlinge. Die überwiegende Mehrheit der Arten, meistens Parnassius, kann in Berglebensräumen gefunden werden. Parnassiininen können auch in anderen Lebensräumen wie "trockenen Wüsten (Wüsten) gefunden werden (Hypermnestra), feuchte Wälder (LUEHDORFIA) und sogar Tieflandwiesen (Zerynthia) ".[6] Die in der Parnassiinae anerkannten Stämme sind Parnassiini, Zerynthiini, und Luehdorfiini.

Stamm Parnassiini enthält zwei Gattungen, Hypermnestra, weitgehend beschränkt auf Zentralasien und die Gattung Parnassius (Die Apollos), eine charakteristische Gruppe vieler Arten, die alle alp und in hohen Höhen leben können. Die meisten Parnassius Haben Sie zwei kleine rötliche Stellen auf ihren HindWings. Der Stamm Luehdorfiini enthält die Gattungen Archon von Kleinasien und die Gattung LUEHDORFIA von China und Japan. Diese beiden Stämme haben sich entwickelt, um ihre Lebensmittelpflanzen zu verändern, während der dritte Stamm Zerynthiini die archetypische papilionis Aristolochie. Zerynthiini umfasst vier Gattungen - Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia und Allancastria.[5]: 13[7]

Unterfamilie: Parnassiinae.

Papilioninae

Die in den Papilioninae anerkannten Stämme sind LeptocirciniTeinopalpini, Troidini, und Papilionini.

Unterfamilie: Papilioninae.

Praepapilioninae

Eine zusätzliche Unterfamilie, Praepapilioninae, bestehend aus einer einzelnen Gattung Praepapilio, umfasst zwei Arten ausgestorbener Schmetterlinge, wobei jedes Mitglied von Single beschrieben wird Fossilien gefunden in einer Ablagerung mittlerer Eozän in Colorado, Vereinigte Staaten (Durden und Rose, 1978).[8]

Phylogenie

A Phylogenie von den auf Nazari (2007) basierenden Papilionidae wird gegeben:[1][7]

Phylogenie
 
 

Praepapilioninae (†)
 
 

Baroniinae

 
 
Parnassiinae
 

Parnassiini

 
 

Zerynthiini

 
 

Luehdorfiini

 
 
Papilioninae
 
 

Leptocircini

 
 

Teinopalpini
 
 
 
 

Papilionini

 
 

Troidini

 
 
 
 
 
Phylogenie der Papilionidae
(Nach Nazari, 2007)[1][7]

Es wird nun akzeptiert, dass die Unterfamilie Papilioninae ist monophyletisch.[1] Die Schwalbenschwanzbutterfliegen im Nominierungstamm Papilionini sind etwa 225 Arten und Studien an ihrer Wirtspflanze durchgeführt Koevolution und Phylogenie. Alte morphologische Klassifikationen wurden auch als gültig festgestellt, dass sie Cluster bildeten. Arten, die zu den Gruppen gehören, die verwenden Rutaceae Als Wirtsanlagen bildeten zwei Gruppen, die entsprechend entspricht Alte Welt und amerikanisch Taxa. Diejenigen, die sich gefüttert haben Lauraceae und Magnoliaceae Es wurde gefunden, dass sie einen anderen Cluster bilden, der sowohl asiatische als auch amerikanische Taxa umfasst.[9]

Es wurde auch angenommen, dass die Parnassinae wie die Papilioninae auf der Grundlage morphologischer Studien monophyletisch sind, aber neuere Studien, die sowohl auf morphologischen als auch auf molekularen Merkmalen basieren, deuten darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.[1] Des Parnassiinae, die Gattungen Parnassius und Hypermnestra Es wurde festgestellt[10] und gelten jetzt als Teil des Stammes Parnassiini.[7] Die beiden Taxa, Archon und LUEHDORFIAEs wurde festgestellt, dass durch Analyse der nuklearen und mitochondrialen DNA eng verwandt ist und zwar keine morphologischen Ähnlichkeiten haben, jetzt im Stamm Luehdorfiini vereint wurde.[7]

Die Unterfamilie Baroniinae wird durch die einzige repräsentative Arten vertreten Baronia brevicornis. Sie sind einzigartig in der Familie, um das zu benutzen Fabaceae (Leguminosae) als ihre Larven -Wirtspflanzen. Die Baronninae und die ausgestorbene Unterfamilie Praepapilioninae haben viele äußere Ähnlichkeiten und gelten traditionell als die primitivsten Unterfamilien und Schwester des Restes der Schwalbenschwänze. Jüngste Untersuchungen deuten darauf hin, dass dies möglicherweise nicht der Fall ist, wobei die Baroniinae eng nur mit der Parnassiinae verwandt ist, und Praepapilio Nur den Papilionini und keine Taxa als Schwester des Restes der Schwalbenschwänze.[1]

Verteilung

Ab 2005 wurden 552 bestehende Arten identifiziert, die über die tropischen und gemäßigten Regionen verteilt sind.[11] Verschiedene Arten bewohnten Höhen von Meeresspiegel bis zu hohen Bergen, wie bei den meisten Arten von Arten Parnassius. Die Mehrheit der Schwalbenschwanzarten und die größte Vielfalt befindet sich in den Tropen und subtropischen Regionen zwischen 20 ° N und 20 ° S,[5] insbesondere Südostasien und zwischen 20 ° N und 40 ° N in Ostasien. Nur 12 Arten sind in Europa und nur eine Art gefunden, Papilio Machaon ist in der gefunden britische Inseln.[12] Nordamerika hat 40 Arten, darunter mehrere tropische Arten und Parnassius.[13]

Der nördlichste Schwalbenschwanz ist der sibirische Apollo (Parnassius Arcticus), gefunden im arktischen Kreis im Nordosten Yakutiain Höhen von 1500 Metern über dem Meeresspiegel.[14] In dem Himalaya, verschiedene Apollo -Arten wie z. Parnassius Epaphus, wurden in Höhen von 6.000 Metern über dem Meeresspiegel gefunden.[15]: 221

Essen

Knapper Schwalbenschwanzbutterfly (Iphiclides Podalirius) auf Lavendelblüten in der Nähe der Adriatikküste

Die Raupen verschiedener Schwalbenschwanzbutterfly -Arten ernähren sich von einer Vielzahl verschiedener Pflanzen, die am meisten je nach fünf Familien je nach fünf Familien: Aristolochiaceae, Annonaceae, Lauraceae, Umbelliferae (Apiaceae) und Rutaceae. Indem die Raupen einige dieser giftigen Pflanzen essen, senken sie sich Aristolochinsäure was sowohl die Raupen als auch die Schmetterlinge einiger davon als giftig macht und sie so vor Raubtieren schützt.[16] Ebenso das Parnassius SMINTHUS sequestt Surmentosin von seiner Wirtspflanze Sedum lanceolatum zum Schutz vor Raubtieren.[17] Schwalbenschwanzstämme Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) und Troidini (Papilioninae) verwenden die Familie fast ausschließlich ausschließlich Aristolochiaceae als ihre Wirtspflanzen.

Zum Beispiel ist die Hauptwirtpflanze des östlichen schwarzen Schwalbenschwanzes in freier Wildbahn Königin Annes SpitzeAber sie essen auch Gartenpflanzen in der Karottenfamilie, einschließlich Karotten, Petersilie, Dill und Fenchel.[18]

Erwachsene Schwalbenschwänze schlürfen Nektar, aber auch Schlamm und manchmal Dünger.[19]

Lebenszyklus

Die detaillierten Beschreibungen morphologischer Eigenschaften der Papilionidae, wie zitiert in Bingham (1905) sind wie folgt:[20]: 1, 2

Ei. "Kuppelförmige, glatt oder dunkel facettiert, nicht so hoch wie breit, etwas lederartig, undurchsichtig." (Doherty.))

Larve. Kräftig, glatt oder mit einer Reihe fleischiger Tuberkeln auf dem Rücken: manchmal mit einem erhöhten fleischigen Vorsprung (der sogenannten Kapuze oder dem sogenannten Kapuze oder der Wappen) am vierten Segment. Das zweite Segment hat eine transversale Eröffnung, aus der die Larve nach Belieben ragt und eine aufrecht Das gibt einen starken, durchdringenden und etwas unangenehmen Geruch aus.

Puppe. Variabel in Form, aber am häufigsten rückwärts gebogen. Es ist Angulat, mit dem Kopf abgeschnitten oder abgerundet und die Rückseite des Bauches ist glatt oder tuberkuliert. Es wird vom Schwanz normalerweise in senkrechter Position befestigt und durch einen seidenen Umfang um die Mitte weiter gesichert. Im ParnassiusDie Puppe wird in ein lockeres, seidenes Netz zwischen den Blättern gelegt.

Imago. Flügel außerordentlich variabel in Form. Hindwing hat sehr häufig einen Schwanz, der schlank oder breit und spatuliert sein kann, aber immer eine Erweiterung des Terbens in Vene 4 ist. In einer Gattung, Armandia, Die Terme des Hindwing wird an den Spitzen der Venen 2 und 3 sowie in Venen 4. Vorspeestes in Schwänze verlängert (außer in den aberranten Gattungen Parnassius und Hypermnestra) Mit allen 12 Venen und zusätzlich eine kurze innere Vene, Vene 1 A,,[21] Das endet immer am Rückenrand.

Entwicklungsstadien eines Papilionids, der riesiger Schwalbenschwanz (Papilio crephontes)

  • Egg

    Ei

  • Larva

    Larve

  • Pupa

    Puppe

  • Imago

    Imago

Unterscheidungsmerkmale

Die Schlüsselmerkmale, die die Papilionidae von den anderen Schmetterlingsfamilien unterscheiden, sind:[1]

  • Das Osmeterium ist ein gegabeltes, fleischiges eversible Organ, das im prothorakalen Segment von Raupen vorkommt.
  • Venation - In Schwalbenschwänzen erstreckt sich die zweite Analvene 2a bis zum Flügelrand und verbindet nicht mit der ersten Analvene 1A. Diese Venen sind in anderen Schmetterlingsfamilien fusioniert und 2A erreicht den Flügelrand nicht.
  • Das Skleriten des Gebärmutterhals (Membranhals Hals zwischen Kopf und Brustkorb) befinden sich unter dem Hals, wo die Muskeln für die Kopfbewegung verankert sind.
  • Old World swallowtail caterpillar everting its osmeterium in defense.

    Alte Welt Schwalbenschwanz Caterpillar Everting Its Osmeterium zur Verteidigung.

  • Papilio demodocus larva applying one horn of the evaginated osmeterium to an offending finger.

    Papilio Demodocus Larve ein Horn des evaginierten Osmeteriums auf einen beleidigenden Finger auftragen.

  • Adult forewing of Graphium agetes. Second anal vein, 2A, extends up to the wing margin and does not link with the first anal vein, 1A.

    Erwachsener Vorwäbchen von Graphiumageten. Die zweite Analader, 2a, erstreckt sich bis zum Flügelrand und verbindet sich nicht mit der ersten Analader 1A.

  • Papilionid chrysalis are typically attached to a substrate by the cremaster and with head up held by a silk girdle.

    Papilioniden Chrysalis werden typischerweise durch das an ein Substrat verbunden Cremaster und mit Kopf aufgehalten von a Seide Gürtel.

Besondere Anpassungen und Verteidigung

Swallowtail -Schmetterlinge üben Batsianische Mimikry, a Verhalten in dem das Aussehen der Schmetterlinge der von unangenehmen Arten, die Raubtiere verhindert, stark ähneln. Schwalbenschwänze unterscheiden sich von vielen Tieren, die praktizieren Mimikry. Der Tiger Swallowtail Butterfly (Papilio Glaucus), weist eine weibliche Begrenzung auf Polymorphismus Für batesanische Mimikry und andere, wie den kanadischen Tiger Swallowtail (Papilio canadensis) Zeigen Sie keine Form der Mimikry an.[22]

Raubtiere enthalten die rotflügeliger Amsel, Pennsylvania Firefly, Fünf gefütterte Skink, Grüner Darner, Goldenrod Spider, Chinesische Mantis, feuriger Sucher, und gestreiftes Stinktier.[18]

Biologische Grundlage für Polymorphismen bei Mimikry

Nicht alle Individuen bei einigen Arten sind im Aussehen identisch. Zum Beispiel, Papilio Glaucus (Eastern Tiger Swallowtail), y-linkage bestimmt, ob die Weibchen entweder sind Wildtyp (gelb und schwarz) oder melanisch (dunkel Melanin ersetzt den gelben Hintergrund).[23] Dieser genetische Unterschied beruht auf der Tatsache, dass Melanismus wird von einem einzigen gesteuert Gen, was das Niveau von steuert Dopamin im Organismus. Das Enzym Bas, der Dopamin bei der Herstellung des Gelbs unterstützt Pigmentierung, normalerweise auf dem Hintergrund der Flügel, wird unterdrückt. Ohne die Pigmentierung erscheint der Schmetterling größtenteils schwarz (die melanische Form) und ist ein batanischer Mimik Battus Philenor, der Pipevine Swallowtail. Es gibt auch Papilio Glaucus das sind nicht ganz schwarz; Einige besitzen eine mittlere "rußige" Farbe und sind empfindlich gegenüber Temperatur.[22]

Die verschiedenen Polymorphismen (Wildtyp, Melanic und das 'rußige' Intermediate) hängen von der geografischen Verteilung und Häufigkeit seiner Mimik, die Battus Philenor, deren Flügelfarbe je nach geografischer Lage variiert.[22] Um erfolgreich verwirrt für die B. Philenor von Raubtieren die Papilio Glaucus Hintergrundflügelfarbe entspricht der des B. Philenor wohnhaft im gleichen regionalen Gebiet. Studien unterstützen diese Theorie; Im Südosten der Vereinigten Staaten wurde festgestellt B. Philenor.

Mimikry

Nur bestimmte Teilmengen von Schwalbenschwänzen üben Mimikry. Spezies unterscheiden sich darin, ob ein oder beide Geschlechter mimetisch sind und ob die Mimikry monomorph oder polymorph ist. Ein Phänomen, das besondere Aufmerksamkeit erhalten hat, ist ein weibliches Polymorphismus, bei dem nur die Weibchen einer Spezies mimetisch und polymorph sind und oft unterschiedlich, entfernte sich nachahmen aposematisch Schmetterlinge. Dies Polymorphismus wird in Papilio Dardanus, der afrikanische Schwalbenschwanzbutterfly, dessen Frauen drei verschiedene Morphs für haben Flügel Farbmuster: ein Schwarz-Weiß-Muster für Batsianische Mimikry, ein schwarz-gelbes Muster, das den Männern der Art ähnelt, und ein Muster mit orangefarbenen Flecken, die den älteren Männern der Spezies ähneln.[24] Angesichts der Tatsache, dass die Männer der Arten, die keine batsianische Mimikry haben, von viel häufiger durchgesetzt werden Raubtiere Als die Weibchen ist eine fortlaufende Frage, warum Frauen das nichtmimetische Flügelmuster aufweisen, das ihre Fitness im Vergleich zur Mimikry-Form scheinbar senken würde. Das Pipevine Swallowtail zeigt auch Batesian Mimicry.

Mehrere Hypothesen Für dieses Phänomen wurden die beiden bemerkenswerten pseudosexuellen Selektionshypothese und die Hypothese der männlichen Vermeidung waren. In der pseudosexuellen Hypothese näherten sich männliche Schmetterlinge aggressiv dem männlich-Weibliche Frauen aussehen und dann ihr Verhalten in sexuelles Verhalten geraten, wenn sie nah genug waren, um sie als Frauen zu identifizieren.[25] In der Hypothese der männlichen Vermeidung verkleiden sich weibliche Schmetterlinge, um männlichen Belästigungen auszuweichen, da die Werbung schädlich, zeitaufwändig sein kann und Raubtiere anzieht.[26]

In einer Studie wurden männliche Reaktionen auf Weibchen jedes Morphs aufgezeichnet und festgestellt, dass die Männer die batsianischen Mimik, dann die Schwarz und Gelb und dann die Morph mit orangefarbenen Flecken, konsequent bevorzugen.[24] Die Wissenschaftler kamen zu dem Schluss Frequenzabhängige Auswahl Für alle drei alternativen Strategien führte zu einem gleichen Erfolg: Die batsianischen Weibchen erlitten die wenigsten Raubtiere, aber ihre Fitness wurde am meisten durch sexuelle Belästigung reduziert, während die beiden beiden anderen sexuelle Belästigungen mit geringerer sexueller Belästigung konfrontiert waren, aber auch die Fitness durch die Angriffe von Raubtieren verlor.

Paarung und jung

Nach Paarung, der männliche PARNASINES Erstellen Sie einen klebstoffähnlichen Substanz, der verwendet wird, um die weibliche Genitalöffnung zu versiegeln und andere Männer am Paar zu verhindern.[27] Sie legen individuelle Eier auf die Unterseite der Blätter ihrer Lebensmittelpflanzen.[19] Es gibt keine Elterninvestition, sobald die Eier gelegt wurden.

Das Puppen werden normalerweise durch das Substrat verbunden Cremaster Aber mit Kopf aufgehalten von a Seide Gürtel. Die Apollos setzen sich jedoch in Trümmern am Boden und bauen auch lockere Kokon. In dem gemäßigt Regionen, die Winter werden in einem Pupal verabschiedet Diapause Bühne.

In der Kultur

Da Schwalbenschwanzschmetterlinge groß, farbenfroh und attraktiv sind, wurden sie mit Schmetterling gezielt Sammler. Das größte davon, die Vogel Flügel Schmetterlinge werden besonders gefragt und in Schmetterlingsfarmen kultiviert, um Sammler zu liefern.

Viele Familienmitglieder als Larven, ernähren sich von Pflanzen der Zitrusfamilie, Rutaceae. Einige dieser attraktiven Schmetterlinge machen Schädlinge in Zitrusfrüchte Obstgärten.

Das Oregon Swallowtail ist der Staatsinsekt von Oregon. Das Eastern Tiger Swallowtail ist das staatliche Insekt von Virginia und die Staat Schmetterling von Georgia, Delaware, und South Carolina. Das Schwarzer Schwalbenschwanz ist der staatliche Schmetterling von Oklahoma.

Verweise

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Weitere Lektüre

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Externe Links

  • Medien im Zusammenhang mit Papilionidae bei Wikimedia Commons
  • Daten im Zusammenhang mit Papilionidae bei Wikispecies