Spezies

Für andere Verwendungen siehe Spezies (Disambiguierung).
Life Domain Kingdom Phylum Class Order Family Genus Species
Die Hierarchie von Biologische Klassifizierungacht Major Taxonomische Ränge. EIN Gattung enthält eine oder mehrere Arten. Zwischenleitungen werden nicht angezeigt.

Im Biologie, a Spezies ist die Grundeinheit von Einstufung und ein Taxonomischer Rang von einem Organismussowie eine Einheit von Biodiversität. Eine Art wird oft als die größte Gruppe von definiert Organismen in dem zwei zwei Personen der angemessenen Geschlechter oder Paarungstypen können produzieren fruchtbar Nachwuchs, normalerweise von Sexuelle Fortpflanzung. Andere Möglichkeiten zur Definition von Arten sind ihre Karyotyp, DNA Reihenfolge, Morphologie, Verhalten oder ökologische Nische. Zusätzlich, Paläontologen Verwenden Sie das Konzept der Chronospezies seit Fossil Reproduktion kann nicht untersucht werden.

Die jüngste strenge Schätzung für die Gesamtzahl der Arten von Arten Eukaryoten ist zwischen 8 und 8,7 Millionen.[1][2][3] Es wurden jedoch bis 2011 nur etwa 14% davon beschrieben.[3]

Alle Arten (außer Viren) werden a gegeben a zweiteiliger Name, ein "Binomial". Der erste Teil eines Binomials ist der Gattung zu denen die Art gehört. Der zweite Teil heißt das Spezifischer Name oder der spezifisches Beinamen (in Botanische Nomenklaturauch manchmal in Zoologische Nomenklatur). Zum Beispiel, Boa Constrictor ist eine der Arten der Gattung Boa, mit Constrictor Das Beinamen der Art sein.

Während die oben angegebenen Definitionen auf den ersten Blick angemessen erscheinen können, repräsentieren sie bei genaueren Problemen problematisch Artenkonzepte. Zum Beispiel werden die Grenzen zwischen eng verwandten Arten mit unklar mit Hybridisierung, in einem Artenkomplex von Hunderten von ähnlichen Mikrospeziesund in a Ringarten. Auch unter Organismen, die sich nur vermehren A sexuellDas Konzept einer reproduktiven Spezies bricht zusammen, und jeder Klon ist potenziell a Mikrospezies. Obwohl keine davon völlig zufriedenstellende Definitionen ist und das Konzept der Arten möglicherweise kein perfektes Modell des Lebens ist, ist es für Wissenschaftler und dennoch ein unglaublich nützliches Instrument und ist immer noch ein unglaublich nützliches Instrument Naturschützer zum Studium des Lebens auf Erden, unabhängig von den theoretischen Schwierigkeiten. Wenn Arten fixiert und deutlich voneinander unterschieden wären, würde es kein Problem geben, aber evolutionär Prozesse veranlassen die Arten zu verändern. Dies verpflichtet Taxonomisten, beispielsweise zu entscheiden, wenn genügend Änderungen vorgenommen wurden, um zu erklären, dass eine Linie in mehrere unterteilt werden sollte Chronospezies, oder wenn die Bevölkerungsgruppen so unterschiedlich sind, dass genügend unterschiedliche Charakterzustände zu beschreiben sind als kladistisch Spezies.

Arten wurden ab dem Zeitpunkt von gesehen Aristoteles Bis zum 18. Jahrhundert als feste Kategorien, die in einer Hierarchie arrangiert werden könnten, die Große Kette des Seins. Im 19. Jahrhundert ergriff Biologen, dass sich die Arten mit ausreichender Zeit entwickeln könnten. Charles Darwin1859 Buch Auf den Ursprung der Arten erklärte wie Arten könnten entstehen durch natürliche Auslese. Dieses Verständnis war im 20. Jahrhundert stark verlängert durch Genetik und Bevölkerung Ökologie. Die genetische Variabilität ergibt sich aus Mutationen und Rekombination, während Organismen selbst mobil sind und zu Geografische Isolation und Genetische Drift mit variieren Auswahldruck. Gene können manchmal zwischen den Arten durch ausgetauscht werden Horizontaler Gentransfer; Neue Arten können durch Hybridisierung schnell entstehen und Polyploidie; und Arten Mai Aussterben aus verschiedenen Gründen. Viren sind ein Sonderfall, angetrieben von a Gleichgewicht von Mutation und Selektionund kann als behandelt werden Quasispezies.

Definition

Biologen und Taxonomisten haben viele Versuche unternommen, Arten zu definieren, beginnend von von Morphologie und in Richtung Genetik. Frühe Taxonomisten wie Linnaeus hatten keine andere Wahl, als zu beschreiben, was sie sahen: Dies wurde später als typologisches oder morphologisches Artenkonzept formalisiert. Ernst Mayr Betonte die reproduktive Isolation, aber dies ist wie andere Artenkonzepte schwer oder sogar unmöglich zu testen.[4][5] Spätere Biologen haben unter anderem versucht, die Definition von Mayrs Definition mit den Anerkennungs- und Zusammenhaltungskonzepten zu verfeinern.[6] Viele der Konzepte sind ziemlich ähnlich oder überlappen, daher sind sie nicht leicht zu zählen: Der Biologe R. L. Mayden hat ungefähr 24 Konzepte aufgezeichnet.[7] und der Philosoph der Wissenschaft John Wilkins zählte 26.[4] Wilkins gruppierten die Artenkonzepte weiter in sieben grundlegende Arten von Konzepten: (1) Agamospezies für asexuelle Organismen (2) Biospezies für reproduktiv isolierte sexuelle Organismen (3) Ekspezuren auf der Grundlage ökologischer Nischen (4) Evolutionsarten basierend auf der Linie (5) genetische Arten (5) genetische Arten basierend Basierend auf dem Genpool (6) Morphospezies basierend auf Form oder Phänotyp und (7) taxonomische Arten, eine Art, die von einem Taxonomisten bestimmt wird.[8]

Typologische oder morphologische Arten

Alle Erwachsenen Eurasische blaue Titten Teilen Sie dieselbe Färbung, die das unverkennbar die identifizieren Morphospezies.[9]

Eine typologische Spezies ist eine Gruppe von Organismen, bei denen Individuen bestimmte feste Eigenschaften (einen Typ) entsprechen, so dass selbst vor der Literatur des gleichen Taxons häufig das gleiche Taxon erkennen wie moderne Taxonomisten.[10][11] Die Cluster von Variationen oder Phänotypen innerhalb von Proben (z. B. längere oder kürzere Schwänze) würden die Spezies unterscheiden. Diese Methode wurde als "klassische" Methode zur Bestimmung von Arten verwendet, beispielsweise mit Linnaeus früh in der Evolutionstheorie. Unterschiedliche Phänotypen sind jedoch nicht unbedingt unterschiedliche Arten (z. B. ein Vierflügel Drosophila Geboren von einer zweiflügeligen Mutter ist keine andere Art). Auf diese Weise genannte Arten werden genannt Morphospezies.[12][13]

In den 1970ern, Robert R. SokalTheodore J. Crovello und Peter Sneath schlug eine Variation des Konzepts der morphologischen Arten vor, a phänetisch Spezies, definiert als eine Reihe von Organismen mit einem ähnlichen Phänotyp zueinander, aber ein anderer Phänotyp als andere Organismen.[14] Es unterscheidet sich vom Konzept der morphologischen Spezies darin, ein numerisches Maß für die Entfernung oder die Ähnlichkeit mit Clustereinheiten auf der Grundlage multivariater Vergleiche einer angemessenen Anzahl von phänotypischen Merkmalen einzubeziehen.[15]

Erkennung und Zusammenhaltsarten

Eine Kumpelerkennungspezies ist eine Gruppe sexuell reproduzierender Organismen, die einander als potenzielle Partner erkennen.[16][17] Eine Kohäsionsart ist die integrativste Population von Individuen, die das Potenzial für einen phänotypischen Zusammenhalt durch intrinsische Kohäsionsmechanismen haben. Unabhängig davon, ob die Populationen erfolgreich hybridisieren können, sind sie immer noch unterschiedliche Zusammenhaltsspezies, wenn die Menge an Hybridisierung nicht ausreicht, um ihren jeweiligen Verhältnis vollständig zu mischen Genpools.[18] Eine Weiterentwicklung des Erkennungskonzepts wird durch das biosemiotische Konzept der Arten bereitgestellt.[19]

Genetische Ähnlichkeit und Barcodespezies

Siehe auch: Bakterientaxonomie § Artenkonzept
Eine Region der Gen für die Cytochrom -C -Oxidase Enzym wird verwendet, um Arten in der zu unterscheiden Barcode of Life Data Systems Datenbank.

Im MikrobiologieGene können sich selbst zwischen weit verwandten Bakterien frei bewegen und sich möglicherweise bis zur gesamten bakteriellen Domäne erstrecken. Als Faustregel haben Mikrobiologen diese Art von angenommen Bakterien oder Archaea mit 16S ribosomale RNA Gensequenzen, die mehr ähnlich als 97% wie beieinander DNA-DNA-Hybridisierung zu entscheiden, ob sie derselben Art angehören oder nicht. (Sehen [20]) Dieses Konzept wurde 2006 auf eine Ähnlichkeit von 98,7%eingeschränkt.[21]

Das durchschnittliche Nukleotididentität Die Methode quantifiziert den genetischen Abstand zwischen ganzen Genomen unter Verwendung von Regionen von etwa 10.000 Basispaaren. Mit genügend Daten aus Genomen einer Gattung können Algorithmen verwendet werden, um Arten wie für zu kategorisieren Pseudomonas avellanae im Jahr 2013,[22] und für alle sequenzierten Bakterien und Archaea seit 2020.[23]

DNA -Barcodierung wurde vorgeschlagen, um Arten zu unterscheiden, die auch für Nicht-Spezialisten geeignet sind.[24] Einer der Barcodes ist eine Region mitochondrialer DNA innerhalb des Gens für Cytochrom -C -Oxidase. Eine Datenbank, Barcode of Life Data Systems, enthält DNA -Barcode -Sequenzen von über 190.000 Arten.[25][26] Wissenschaftler wie Rob DeAlle haben jedoch besorgt darüber geäußert, dass klassische Taxonomie und DNA -Barcodierung, die sie als Fehlbezeichnung betrachten, in Einklang gebracht werden müssen, da sie die Arten unterschiedlich abgrenzen.[27] Genetische Introgression, die durch Endosymbionten und andere Vektoren vermittelt wird, können Barcodes bei der Identifizierung von Spezies weiter ineffektiv machen.[28]

Phylogenetische oder kladistische Spezies

Das konkladistische oder phylogenetische Artenkonzept ist, dass eine Spezies die kleinste Linie ist, die sich durch eine einzigartige Reihe von genetischen oder morphologischen Merkmalen unterscheidet. Es wird keine Behauptung über die reproduktive Isolation erhoben, was das Konzept auch in der Paläontologie nützlich macht, wo nur fossile Beweise verfügbar sind.

Ein phylogenetischer OR oder kladistisch Spezies ist "die kleinste Aggregation von Populationen (sexuellen) oder Linien (asexuelle) diagnostizierbar durch eine einzigartige Kombination von Charakterzuständen bei vergleichbaren Personen (Semaphoronten)".[29] Die empirische Grundlage - beobachtete Charakterzustände - liefert die Beweise, um Hypothesen über evolutionär unterschiedliche Abstammungslinien zu unterstützen, die ihre erbliche Integrität durch Zeit und Raum aufrechterhalten haben.[30][31][32][33] Molekulare Marker können verwendet werden, um diagnostische genetische Unterschiede im Kern oder zu bestimmen Mitochondrien -DNA von verschiedenen Arten.[34][29][35] Zum Beispiel in einer Studie durchgeführt PilzeDie Untersuchung der Nukleotidfiguren unter Verwendung kladistischer Arten führte zu den genauesten Ergebnissen, um die zahlreichen Pilzarten aller untersuchten Konzepte zu erkennen.[35][36] Versionen des Konzepts der phylogenetischen Spezies, die monophye oder diagnostizierbarkeit hervorheben[37] kann zur Aufteilung bestehender Arten führen, zum Beispiel in BovidaeDurch die Erkennung alter Unterarten als Arten, obwohl es keine Fortpflanzungsbarrieren gibt, und Populationen können morphologisch intergraphieren.[38] Andere haben diesen Ansatz genannt Taxonomische Inflationdas Artenkonzept verwässern und die Taxonomie instabil machen.[39] Andere verteidigen diesen Ansatz unter Berücksichtigung der "taxonomischen Inflation" abwertend und kennzeichnet die gegnerische Ansicht als "taxonomischer Konservatismus". behauptet, es sei politisch zweckmäßig, Arten zu spalten und kleinere Populationen auf Artenebene zu erkennen, da dies bedeutet, dass sie leichter als einbezogen werden können wie gefährdet in dem IUCN rote Liste und kann Naturschutzgesetze und Finanzierung anziehen.[40]

Im Gegensatz zum Konzept der biologischen Arten stützt sich eine kladistische Spezies nicht auf reproduktive Isolation - ihre Kriterien sind unabhängig von Prozessen, die in anderen Konzepten integriert sind.[29] Daher gilt es für asexuelle Linien.[34][35] Es bietet jedoch nicht immer eindeutige und intuitiv erfüllende Grenzen zwischen Taxa und erfordert möglicherweise mehrere Beweisquellen, wie z. B. mehr als einen polymorphen Ort, um plausible Ergebnisse zu erzielen.[35]

Evolutionsarten

Eine evolutionäre Art, vorgeschlagen von George Gaylord Simpson 1951 ist "eine Einheit, die sich aus Organismen zusammensetzt, die seine Identität von anderen solchen Einheiten im Laufe der Zeit und des Raums aufrechterhalten und das eigene unabhängige evolutionäre Schicksal und historische Tendenzen haben".[7][41] Dies unterscheidet sich vom Konzept der biologischen Arten bei der Verkörperung der Persistenz im Laufe der Zeit. Wiley und Mayden gaben an, das Konzept der evolutionären Arten als "identisch" zu betrachten Willi Hennig'S-Arten-als-Linien Absicht, die Anzahl der Arten genau zu schätzen). Sie schlugen ferner vor, dass das Konzept sowohl für asexuelle als auch für sexuell reproduzierende Arten funktioniert.[42] Eine Version des Konzepts ist Kevin de Queiroz '"allgemeines Liniekonzept der Arten".[43]

Ökologische Arten

Eine ökologische Art ist eine Reihe von Organismen, die an eine bestimmte Reihe von Ressourcen angepasst sind, die als Nische bezeichnet werden, in der Umwelt. Nach diesem Konzept bilden die Populationen die diskreten phänetischen Cluster, die wir als Arten erkennen, weil die ökologischen und evolutionären Prozesse, die kontrollieren, wie Ressourcen aufgeteilt werden, tendenziell diese Cluster produzieren.[44]

Genetische Arten

Eine genetische Art, wie von Robert Baker und Robert Bradley definiert, ist eine Reihe genetisch isolierter Interbrisse -Populationen. Dies ähnelt dem biologischen Artenkonzept von Mayr, betont jedoch eher genetische als die reproduktive Isolation.[45] Im 21. Jahrhundert kann eine genetische Spezies durch Vergleich von DNA Karyotypen (Gruppen von Chromosomen) und Allozyme (Enzym Varianten).[46]

Evolutionär bedeutende Einheit

Ein Evolutionär bedeutende Einheit (ESU) oder "Wildtierarten"[47] ist eine Population von Organismen, die für den Zweck der Erhaltung eindeutig angesehen werden.[48]

Chronospezies

A Chronospezies wird in einer einzelnen Linie (durchgezogene Linie) definiert, deren Morphologie Änderungen mit der Zeit. Irgendwann beurteilen Paläontologen, dass es einmal zwei Arten (A und B), die in der Zeit und der Anatomie getrennt waren, einst existierten.
Hauptartikel: Chronospezies

Im Paläontologie, nur mit Vergleichende anatomie (Morphologie) aus Fossilien als Beweis, das Konzept von a Chronospezies Kann Angewandt werden. Während Anagenese (Evolution, nicht unbedingt die Verzweigung) Paläontologen versuchen, eine Sequenz von Arten zu identifizieren, die jeweils aus dem abgeleitet sind phyletisch ausgestorben eine vorher durch kontinuierliche, langsame und mehr oder weniger einheitliche Veränderung. In einer solchen Zeitsequenz beurteilen Paläontologen, wie viel Veränderung erforderlich ist, damit eine morphologisch unterschiedliche Form als unterschiedliche Art ihrer Vorfahren angesehen wird.[49][50][51][52]

Virale Quaspezies

Hauptartikel: Virale Quaspezies

Viren haben enorme Populationen, leben zweifelhaft, da sie nur aus einer Reihe von DNA oder RNA in einer Proteinschicht bestehen und schnell mutieren. Alle diese Faktoren machen konventionelle Artenkonzepte weitgehend nicht anwendbar.[53] Eine virale Quasispezies ist eine Gruppe von Genotypen, die durch ähnliche Mutationen zusammenhängen, die innerhalb eines hohen Wettbewerbs konkurrieren mutagen Umwelt und daher von a geregelt Mutation -Auswählungsausgleich. Es wird vorausgesagt, dass eine virale Quasispezies mit einem niedrigen, aber evolutionär neutral und hoch verbundene (dh flache) Region in der Fitnesslandschaft Wird eine Quasispezies über einen höheren, aber engeren Fitness -Gipfel übertreffen, in dem die umgebenden Mutanten nicht geeignet sind, "der Quaspezies -Effekt" oder das "Überleben des Flachsten". Es gibt keinen Hinweis darauf, dass eine virale Quasispezies einer traditionellen biologischen Spezies ähnelt.[54][55][56] Das Internationaler Ausschuss für Taxonomie von Viren hat seit 1962 ein universelles taxonomisches Schema für Viren entwickelt; Dies hat die virale Taxonomie stabilisiert.[57][58][59]

Taxonomie und Benennung

Unter anderem ein Puma, einen Mountain Lion, Panther oder Puma: Sein wissenschaftlicher Name ist Puma Concolor.

Gemeinsame und wissenschaftliche Namen

Die häufig verwendeten Namen für Arten von Organismen sind oft mehrdeutig: "Katze" könnte die Hauskatze bedeuten, Felis Catus, oder die Katzenfamilie, Felidae. Ein weiteres Problem mit gebräuchlichen Namen ist, dass sie oft von Ort zu Ort variieren, so dass Puma, Puma, Katamount, Panther, Maler und Berglöwe alles gemein sind Puma Concolor in verschiedenen Teilen Amerikas, während "Panther" auch das bedeuten kann Jaguar (Panthera Onca) von Lateinamerika oder der Leopard (Panthera Pardus) Afrikas und Asiens. Im Gegensatz dazu werden die wissenschaftlichen Namen von Arten als einzigartig und universell ausgewählt. sie sind in zwei zusammen verwendeten Teilen zusammen: das Gattung wie in Puma, und die spezifisches Beinamen wie in zusammenschließen.[60][61]

Artenbeschreibung

Das Geben Sie Exemplar ein (Holotyp) von Lacerta plica, beschrieben von Linnaeus 1758
Hauptartikel: Artenbeschreibung

Eine Art erhält a taxonomisch Name wenn a Geben Sie Exemplar ein wird formell in einer Veröffentlichung beschrieben, die ihm einen eindeutigen wissenschaftlichen Namen zuweist. Die Beschreibung bietet typischerweise Mittel zur Identifizierung der neuen Arten, unterscheidet sie von anderen zuvor beschriebenen und verwandten oder verwirrbaren Arten und liefert a Ganz veröffentlichter Name (in Botanik) oder eine Verfügbarer Name (in Zoologie) Wenn das Papier zur Veröffentlichung akzeptiert wird. Das Typmaterial findet normalerweise in einem ständigen Repository statt, häufig die Forschungssammlung eines großen Museums oder einer großen Universität, die eine unabhängige Überprüfung und die Mittel zum Vergleich von Proben ermöglicht.[62][63][64] Beschreibungen neuer Arten werden gebeten, Namen zu wählen, die nach den Worten der Worte Internationaler Kodex der zoologischen Nomenklatur, sind "angemessen, kompakt, euphonisch, unvergesslich und verursachen keine Beleidigung".[65]

Abkürzungen

Bücher und Artikel identifizieren manchmal absichtlich keine Arten nicht vollständig, wobei die Abkürzung "sp." Verwendet wird. im Singular oder "spp." (steht für Art pluralis, Lateinisch für "multiple spezies") im plural anstelle des spezifischen Namens oder Epitheton (z. Canis sp.). Dies tritt häufig auf, wenn die Autoren zuversichtlich sind, dass einige Personen einer bestimmten Gattung gehören, sich jedoch nicht sicher sind, welche genaue Art sie angehören, wie dies häufig ist Paläontologie.[66]

Autoren können auch "spp." Verwenden. Als kurze Art zu sagen, dass etwas für viele Arten innerhalb einer Gattung gilt, aber nicht für alle. Wenn Wissenschaftler bedeuten, dass etwas für alle Arten innerhalb einer Gattung gilt, verwenden sie den Gattungsnamen ohne den spezifischen Namen oder den Epitheton. Die Namen von Gattungen und Arten werden normalerweise in gedruckt Kursivschrift. Abkürzungen wie "sp." sollte nicht kursiv gemacht werden.[66]

Wenn die Identität einer Art nicht klar ist, kann ein Spezialist "vgl." Verwenden Vor dem Beinamen, um anzuzeigen, dass eine Bestätigung erforderlich ist. Die Abkürzungen "nr." (in der Nähe) oder "aff." (affine) kann verwendet werden, wenn die Identität unklar ist, aber wenn die Spezies den nachsenden genannten Arten ähnlich zu sein scheint.[66]

Identifikationscodes

Mit dem Aufstieg von Online -Datenbanken wurden Codes entwickelt, um Kennungen für bereits definierte Arten bereitzustellen, darunter:

Klumpen und Spalten

Hauptartikel: Lumper und Splitter

Die Benennung einer bestimmten Spezies, einschließlich der Gattung (und höherer Taxa), in der sie platziert ist, ist a Hypothese über die evolutionären Beziehungen und die Unterscheidbarkeit dieser Gruppe von Organismen. Da weitere Informationen zur Hand kommen, kann die Hypothese bestätigt oder widerlegt werden. Manchmal, insbesondere in der Vergangenheit, als die Kommunikation schwieriger war, haben Taxonomisten, die isoliert arbeiteten, zwei unterschiedliche Namen für einzelne Organismen gegeben, die später als dieselbe Art identifiziert wurden. Wenn festgestellt wird, dass zwei Artennamen für dieselbe Art gelten, wird der ältere Artenname angegeben Priorität und normalerweise beibehalten, und der neuere Name als Junior -Synonym angesehen, genannt ein Prozess Synonymie. Ein Taxon in mehrere, oft neue Taxa wird genannt Aufteilung. Taxonomisten werden oft von ihren Kollegen als "Lumpers" oder "Splitter" bezeichnet, abhängig von ihrem persönlichen Ansatz, Unterschiede oder Gemeinsamkeiten zwischen Organismen zu erkennen.[71][72][66] Die Umschreibung von Taxa, die als taxonomische Entscheidung nach Ermessen von Kenntnisspezialisten angesehen wird, unterliegt nicht den Codes der zoologischen oder botanischen Nomenklatur.

Breite und schmale Sinne

Hauptartikel: Sensu

Das Nomenklaturcodes Dadurch wird die Benennung von Arten, einschließlich der ICZN für Tiere und die ICN Machen Sie bei Pflanzen keine Regeln für die Definition der Grenzen der Art. Forschung kann die Grenzen verändern, die auch als Umschreibung bezeichnet werden, basierend auf neuen Beweisen. Arten müssen dann möglicherweise durch die verwendeten Grenzdefinitionen unterschieden werden, und in solchen Fällen können die Namen mit qualifiziert werden sensu stricto ("im engen Sinne"), um die Verwendung in der genauen Bedeutung eines Autors wie der Person zu bezeichnen, die die Spezies benannte, während die Antonym sensu lato ("Im breiten Sinne") bezeichnet eine breitere Verwendung, beispielsweise einschließlich anderer Unterarten. Andere Abkürzungen wie "Auct". ("Autor") und Qualifikationen wie "non" ("nicht") können verwendet werden, um den Sinn, in dem die angegebenen Autoren die Spezies beschrieben oder beschrieben haben, weiter zu klären.[66][73][74]

Mayrs biologische Artenkonzept

Ernst Mayr schlug die weit verbreiteten verwendeten vor Biologische Artenkonzept der reproduktiven Isolation im Jahr 1942.
Hauptartikel: Artenproblem § Mayrs biologisches Artenkonzept

Die meisten modernen Lehrbücher verwenden von Ernst Mayr's 1942 Definition,[75][76] bekannt als Biologische Artenkonzept als Grundlage für weitere Diskussionen über die Definition von Arten. Es wird auch als reproduktives oder isoliertes Konzept bezeichnet. Dies definiert eine Art als[77]

Gruppen von tatsächlichen oder potenziell zerbrezierten natürlichen Populationen, die reproduktiv aus anderen solchen Gruppen isoliert werden.[77]

Es wurde argumentiert, dass diese Definition eine natürliche Folge der Wirkung der sexuellen Reproduktion auf die Dynamik der natürlichen Selektion ist.[78][79][80][81] Die Verwendung des Adjektivs durch Mayr "potenziell" war ein Debattenpunkt; Einige Interpretationen schließen ungewöhnliche oder künstliche Äußerungen aus, die nur in Gefangenschaft auftreten oder die Tiere beinhalten, die sich paaren, die jedoch normalerweise nicht in freier Wildbahn tun.[77]

Das Artenproblem

Hauptartikel: Artenkonzept

Es ist schwierig, eine Art auf eine Weise zu definieren, die für alle Organismen gilt.[82] Die Debatte über Artenkonzepte heißt die Artenproblem.[77][83][84][85] Das Problem wurde sogar im Jahr 1859 anerkannt, als Darwin in schrieb Auf den Ursprung der Arten:

Keine Definition hat alle Naturforscher befriedigt; Doch jeder Naturforscher weiß vage, was er meint, wenn er von einer Art spricht. Im Allgemeinen enthält der Begriff das unbekannte Element eines bestimmten Schöpfungsakts.[86]

Wenn Mayrs Konzept zusammenbricht

Paläontologen sind auf morphologische Beweise beschränkt, wenn sie entscheiden, ob Fossil Lebensformen wie diese Inoceramus Muscheln bildeten eine separate Art.

Eine einfache Lehrbuchdefinition, folgt Mayrs Konzept, funktioniert für die meisten gut Mehrzellige Organismen, aber in mehreren Situationen zusammenbricht:

Willow warbler
Chiffchaff
Das Willow Warbler und Chiffchaff sind fast identisch im Erscheinungsbild, aber nicht kreuzen.

Die Identifizierung von Spezies wird durch die Diskordanz zwischen molekularen und morphologischen Untersuchungen erschwert; Diese können als zwei Typen kategorisiert werden: (i) eine Morphologie, mehrere Linien (z. Morphologische Konvergenz, kryptische Arten) und (ii) eine Linie, mehrere Morphologien (z. Phänotypische Plastizität, multiple Lebenszyklus Stufen).[96] Zusätzlich, Horizontaler Gentransfer (HGT) macht es schwierig, eine Art zu definieren.[97] Alle Artendefinitionen gehen davon aus, dass ein Organismus seine Gene von einem oder zwei Elternteilen dem Organismus "Tochter" erhält, aber das passiert nicht in HGT.[98] Es gibt starke Hinweise auf HGT zwischen sehr unterschiedlichen Gruppen von Prokaryotenund zumindest gelegentlich zwischen unterschiedlichen Gruppen von Eukaryoten,[97] Einschließlich einige Krebstiere und Echinoderms.[99]

Der Evolutionsbiologe James Mallet schließt das

Es gibt keine einfache Möglichkeit zu erkennen, ob verwandte geografische oder zeitliche Formen zu dieselben oder verschiedenen Arten gehören. Artenlücken können nur lokal und zu einem Zeitpunkt der Zeit verifiziert werden. Man muss zugeben, dass Darwins Einsicht korrekt ist: Jede lokale Realität oder Integrität von Arten wird in großen geografischen Bereichen und Zeiträumen stark reduziert.[18]

Aggregate von Mikrospezies

Hauptartikel: Artenkomplex

Das Artenkonzept wird durch die Existenz von weiter geschwächt Mikrospezies, Gruppen von Organismen, darunter viele Pflanzen, mit sehr wenig genetischer Variabilität, die sich normalerweise bilden Artenaggregate.[100] Zum Beispiel der Löwenzahn Taraxacum officinale und die Brombeere Rubus fruticosus sind Aggregate mit vielen Mikrospezies - vielleicht 400 im Fall von Blackberry und über 200 im Löwenzahn,[101] kompliziert von Hybridisierung, Apomixis und Polyploidie, was der Gen zwischen den Populationen schwierig zu bestimmen, und deren taxonomische umstrittene.[102][103][104] Artenkomplexe treten in Insekten auf, wie z. Heliconius Schmetterlinge,[105] Wirbeltiere wie Hypsiboas Baumfrogs,[106] und Pilze wie die Fliegenpilz.[107]

Hybridisierung

Hauptartikel: Hybrid (Biologie)

Natürlich Hybridisierung stellt eine Herausforderung für das Konzept einer reproduktiv isolierten Spezies dar, da fruchtbare Hybriden den Genfluss zwischen zwei Populationen ermöglichen. Zum Beispiel die Aaskrähe Corvus Corone und die Kapuzenkrähe Corvus Cornix erscheinen und werden als getrennte Arten eingestuft, doch hybridieren sie frei, wo sich ihre geografischen Bereiche überschneiden.[108]

  • Die Hybridisierung von Karre und mit Kapuzenkrähen ermöglicht den Genfluss zwischen "Spezies"
  • Hybrid with dark belly, dark gray nape

    Hybrid mit dunklem Bauch, dunkelgrauem Nacken

  • Hybrid with dark belly

    Hybrid mit dunklem Bauch

Ringarten

Hauptartikel: Ringarten

A Ringarten ist eine vernetzte Reihe benachbarter Populationen, von denen jede sexuell mit benachbarten bezogenen Populationen verteilt wird, für die es jedoch mindestens zwei "End" -Populationen in der Serie gibt, die zu weit miteinander verbunden sind, obwohl es ein Potenzial gibt, obwohl es ein Potenzial gibt Genfluss zwischen jeder "verknüpften" Bevölkerung.[109] Solche Nichtzuordnungen, obwohl gentechnisch verbunden, können "End" -Populationen können koexistieren in derselben Region So schließen Sie den Ring. Ringspezies zeigen somit eine Schwierigkeit für jedes Artenkonzept, das auf reproduktive Isolation beruht.[110] Ringarten sind jedoch bestenfalls selten. Vorgeschlagene Beispiele sind die Silbermöwe-Geringer Schwarzrückenwege Komplex um den Nordpol, die Ensatina Eschscholtzii Gruppe von 19 Bevölkerungsgruppen von Salamanders in Amerika,[111] und die grünlicher Traglerin in Asien,[112] Aber viele sogenannte Ringarten haben sich als Ergebnis einer Fehlklassifizierung herausgestellt, die zu Fragen führt, ob es wirklich irgendwelche Ringarten gibt.[113][114][115][116]

  • Seven "species" of Larus gulls interbreed in a ring around the Arctic.

    Sieben "Arten" von Larus Möwen mischten sich in einen Ring um die Arktis.

  • Opposite ends of the ring: a herring gull (Larus argentatus) (front) and a lesser black-backed gull (Larus fuscus) in Norway

    Gegenüberliegende Enden des Rings: Ein Hering Möwen (Larus argentatus) (vorne) und eine weniger schwarzrückte Möwe (vorne (Larus fuscus) In Norwegen

  • A greenish warbler, Phylloscopus trochiloides

    A grünlicher Traglerin, Phylloskopus trochiloides

  • Presumed evolution of five "species" of greenish warblers around the Himalayas

    Vermutet Evolution von fünf "Arten" von grünlichen Trällern um die Himalaya

Veränderung

Arten sind sich verändern, sei es durch die Entwicklung zu neuen Arten,[117] Austausch von Genen mit anderen Arten,[118] Zusammenführung mit anderen Arten oder durch Aussterben.[119]

Speziation

Hauptartikel: Speziation

Das evolutionär Prozess, durch den sich biologische Populationen entwickeln, die sich zu unterschiedlichen oder reproduktiv isolierten als Spezies nennen Speziation.[120][121] Charles Darwin war der erste, der die Rolle von beschrieben hat natürliche Auslese in seinem Buch von 1859 in Speziation Die Entstehung der Arten.[122] Die Speziation hängt von einem Maß von ab Fortpflanzungsisolation, ein reduzierter Genfluss. Dies geschieht am einfachsten in allopatrisch Speziation, wo die Populationen geografisch getrennt sind und sich nach und nach abweichen können, wenn sich Mutationen ansammeln. Die reproduktive Isolation wird durch Hybridisierung bedroht, dies kann jedoch gegen einmal ausgewählt werden, wenn ein Populationspaar inkompatibel ist Allele des gleichen Gens, wie in der beschrieben Bateson -Dobzhansky -Müller -Modell.[117] Ein anderer Mechanismus, die phyletische Speziation, beinhaltet eine Linie, die sich im Laufe der Zeit allmählich in eine neue und unterschiedliche Form verwandelt, ohne die Anzahl der resultierenden Arten zu erhöhen.[123]

Austausch von Genen zwischen Arten

Horizontales Gentransfers zwischen weit getrennten Spezies erschweren die Phylogenie von Bakterien.
Hauptartikel: Horizontaler Gentransfer

Horizontaler Gentransfer zwischen Organismen verschiedener Arten, entweder durch Hybridisierung, Antigenverschiebung, oder Wiederaufnahme, ist manchmal eine wichtige Quelle für genetische Variation. Viren können Gene zwischen Arten übertragen. Bakterien können Plasmide mit Bakterien anderer Arten austauschen, einschließlich einiger anscheinend in verschiedenen Phylogenetik Domänen, die Analyse ihrer Beziehungen schwierig machen und das Konzept einer Bakterienspezies schwächen.[124][97][125][118]

Louis-Marie Bobay und Howard Ochman schlagen vor, dass sie auf der Grundlage der Analyse der Genome vieler Arten von Bakterien häufig in Gemeinschaften gruppiert werden können Isolierte Zuchtpopulationen. Bakterien können somit Spezies bilden, analog zum biologischen Artenkonzept von Mayr, bestehend aus asexuell reproduzierenden Populationen, die Gene durch homologe Rekombination austauschen.[126][127]

Aussterben

Weitere Informationen: Aussterben und Aussterben

Eine Art ist ausgestorben, wenn die letzte Person dieser Art stirbt, aber es kann sein funktionell ausgestorben lange vor diesem Moment. Es wird geschätzt, dass über 99 Prozent aller Arten, die jemals auf der Erde gelebt haben, rund fünf Milliarden Arten, jetzt ausgestorben sind. Einige davon waren in Massensterben wie die an den Enden der Ordovizer, Devonian, Perm, Trias und Kreide Perioden. Massenauslöschungen hatten eine Vielzahl von Ursachen, einschließlich vulkanische Aktivität, Klimawandelund Veränderungen der ozeanischen und atmosphärischen Chemie, und sie hatten wiederum große Auswirkungen auf die Ökologie, die Atmosphäre der Erde, die Landoberfläche und das Wasser.[128][129] Eine andere Form des Aussterbens erfolgt durch die Assimilation einer Spezies durch eine andere durch Hybridisierung. Die resultierende Einzelarten wurde als "als" bezeichnet "Compilospezies".[130]

Praktische Auswirkungen

Biologen und Naturschützer müssen Organismen im Verlauf ihrer Arbeit kategorisieren und identifizieren. Schwierigkeiten, Organismen zuverlässig einer Art zuzuweisen Gültigkeit von Forschungsergebnissen, beispielsweise Messungen darüber, wie reichlich eine Art in einem ist Ökosystem Streit. Umfragen unter Verwendung eines Konzepts des phylogenetischen Spezies berichteten über 48% mehr Arten und entsprechend kleinere Populationen und Bereiche als solche, die nichtphylogenetische Konzepte verwenden; Dies wurde als "taxonomische Inflation" bezeichnet,[131] Dies könnte zu einem falschen Erscheinungsbild der Anzahl der gefährdeten Arten und daraus resultierenden politischen und praktischen Schwierigkeiten führen.[132][133] Einige Beobachter behaupten, dass es einen inhärenten Konflikt zwischen dem Wunsch gibt, die Speziationsprozesse zu verstehen und der Notwendigkeit, zu identifizieren und zu kategorisieren.[133]

Naturschutzgesetze in vielen Ländern treffen besondere Bestimmungen, um zu verhindern, dass Arten ausgestorben werden. Hybridisierungszonen zwischen zwei Arten, eine, die geschützt ist, und eine, die dies nicht ist, haben manchmal zu Konflikten zwischen Gesetzgebern, Landbesitzern und Naturschützern geführt. Einer der klassischen Fälle in Nordamerika ist der des geschützten Schutzes Northern entdeckte Eule was hybridisiert mit dem ungeschützten Kalifornien entdeckte Eule und die gesperrte Eule; Dies hat zu rechtlichen Debatten geführt.[134] Es wurde argumentiert, dass das Artenproblem durch die unterschiedlichen Verwendungen des Konzepts der Arten erzeugt wird und dass die Lösung darin besteht, sie und alle anderen taxonomischen Ränge aufzugeben und stattdessen ungebundene monophyletische Gruppen zu verwenden. Es wurde auch argumentiert, dass es kein gültiges Maß für ist, da Arten nicht vergleichbar sind, sie zu zählen Biodiversität; Es wurden alternative Messungen der phylogenetischen Artenvielfalt vorgeschlagen.[135][136]

Geschichte

Klassische Formen

Hauptartikel: Aristoteles Biologie

Im Seine Biologie, Aristoteles verwendete den Begriff γένος (génos), um eine Art zu bedeuten, wie a Vogel oder Fischeund εἶδος (Eidos), um eine bestimmte zu bedeuten bilden innerhalb einer Art, wie (innerhalb der Vögel) die Kran, Adler, Krähe, oder Spatz. Diese Begriffe wurden als "Gattung" und "Spezies" in lateinische Weise übersetzt, obwohl sie dem nicht entsprechen Linnean -Begriffe so genannt; Heute sind die Vögel a Klasse, die Krane sind a Familieund die Krähen a Gattung. Eine Art wurde durch ihre unterschieden Attribute; Zum Beispiel hat ein Vogel Federn, Schnabel, Flügel, ein hartes Ei und warmes Blut. Eine Form wurde unterschieden, indem alle Mitglieder geteilt wurden, wobei die jungen Variationen, die sie von ihren Eltern haben könnten, erbt. Aristoteles glaubte, dass alle Arten und Formen unterschiedlich und unveränderlich sind. Sein Ansatz blieb einflussreich, bis die Renaissance.[137]

Feste Arten

John Ray glaubte, dass Arten wahr züchten und sich nicht verändern, obwohl Variationen existieren.
Hauptartikel: Große Kette des Seins

Wenn Beobachter in der Frühe Neuzeit Die Periode begann, Organisationssysteme für Lebewesen zu entwickeln, sie stellten jede Art von Tier oder Pflanzen in einen Kontext. Viele dieser frühen Abgrenzungsschemata wären nun als skurril angesehen: Die Schemata umfasste die Konsanguinität auf der Grundlage von Farben (alle Pflanzen mit gelben Blüten) oder Verhalten (Schlangen, Skorpione und bestimmte beißende Ameisen). John Ray, ein englischer Naturforscher, war der erste, der 1686 eine biologische Definition von Arten wie folgt versuchte:

Kein Sicherheitskriterium zur Bestimmung der Arten ist mir aufgetreten, als die Unterscheidungsmerkmale, die sich in der Ausbreitung von Samen verewigen. Unabhängig davon, welche Variationen bei den Individuen oder der Spezies auftreten, sind sie, wenn sie aus dem Samen einer und derselben Pflanze springen Arten dauerhaft; Eine Art entspringt nie aus dem Samen eines anderen oder umgekehrt.[138]

Carl Linnaeus erstellte das Binomialsystem zur Benennung von Arten.

Im 18. Jahrhundert der schwedische Wissenschaftler Carl Linnaeus Klassifizierte Organismen nach gemeinsamen physikalischen Merkmalen und nicht einfach basierend auf Unterschieden.[139] Er etablierte die Idee von a taxonomisch Hierarchie der Klassifizierung basierend auf beobachtbaren Merkmalen und der widerspiegelten natürlichen Beziehungen.[140][141] Zu dieser Zeit wurde jedoch immer noch angenommen, dass es keine organische Verbindung zwischen Arten gab, egal wie ähnlich sie erschienen. Diese Ansicht wurde von der europäischen wissenschaftlichen und religiösen Erziehung beeinflusst, die feststellte, dass die Kategorien des Lebens von Gott diktiert werden und eine bilden Aristotelisch Hierarchie, die Scala Naturae oder große Kette des Seins. Ob es jedoch repariert werden sollte oder nicht, die Scala (Eine Leiter) implizierte von Natur aus die Möglichkeit des Kletterns.[142]

Wandlungsfähigkeit

Bei der Betrachtung von Nachweisen einer Hybridisierung erkannte Linnaeus, dass Arten nicht fixiert waren und sich ändern konnten; Er berücksichtigte nicht, dass neue Arten entstehen könnten und eine Ansicht auf göttlich feste Arten aufrechterhalten könnten, die durch Hybridisierung oder Akklimatisierungsprozesse verändern können.[143] Bis zum 19. Jahrhundert verstanden die Naturforscher, dass sich die Arten im Laufe der Zeit verändern konnten und dass die Geschichte des Planeten genügend Zeit für größere Veränderungen lieferte. Jean-Baptiste Lamarckin seinem 1809 Zoologische Philosophiebeschrieben die Transmutation von Artenvorschlägen, dass sich eine Art im Laufe der Zeit in einer radikalen Abkehr vom aristotelischen Denken verändern könnte.[144]

Im Jahr 1859, Charles Darwin und Alfred Russel Wallace lieferte einen überzeugenden Bericht über Evolution und die Bildung neuer Arten. Darwin argumentierte, es seien Bevölkerungsgruppen, die sich entwickelten, nicht Individuen, von natürliche Auslese aus natürlich vorkommenden Variationen zwischen Individuen.[145] Dies erforderte eine neue Definition von Arten. Darwin kam zu dem Schluss, dass Arten das sind, was sie zu sein scheinen: Ideen, vorläufig nützlich, um Gruppen interagierender Individuen zu benennen, schreiben: Schreiben:

Ich betrachte den Begriff Spezies als eine willkürlich, die zum Bequemlichkeit einer Reihe von Individuen verabreicht wird, die sich stark ähneln ... es unterscheidet sich nicht im Wesentlichen von der Wortvielfalt, die weniger unterschiedliche und schwankendere Formen angegeben ist. Der Begriff Variety wird im Vergleich zu bloßen individuellen Unterschieden ebenfalls willkürlich und aus Gründen der Sachen angewendet.[146]

Siehe auch

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