Skalieren Insekten

Skalieren Insekten
Temporaler: Trias – Jüngste
Wax Scale.jpg
Waxy skaliert auf Cycad Blatt
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Arthropoda
Klasse: Insekta
Befehl: Hemiptera
Unterordnung: Sternorrhyncha
Infraorder: Coccomorpha
Heslop-Harrison1952
Superfamilie: Coccoidea
Handlirsch1903[1]
Familien

Siehe Text

Skalieren Insekten sind klein Insekten des bestellen Hemiptera, Unterordnung Sternorrhyncha. Von dramatisch variablen Erscheinungen und extrem Sexueller Dimorphismus, sie umfassen den Infraorder Coccomorpha was als bequemere Gruppierung als die Superfamilie angesehen wird Coccoidea aufgrund taxonomischer Unsicherheiten. Erwachsene Frauen haben typischerweise weiche Körper und keine Gliedmaßen und sind unter gewölbten Skalen versteckt, wobei extrudierende Mengen an Wachs zum Schutz extrudiert werden. Einige Arten sind hermaphroditisch, mit einem kombinierten Ovotestis anstelle von getrennten Eierstöcken und Hoden. Männer haben bei den Arten, bei denen sie auftreten, Beine und manchmal Flügel und ähneln kleinen Fliegen. Skalierungsinsekten sind Pflanzenfresser, durchdringende Pflanzengewebe mit ihren Mundstücken und bleibt an einem Ort, ernährt sich Saft. Die überschüssige Flüssigkeit, die sie aufnehmen, wird als sekretiert als Honigtau auf welchen rußigen Schimmel wächst. Die Insekten haben oft eine gegenseitige Beziehung mit Ameisen, die sich vom Honigtau ernähren und sie vor schützen Raubtiere. Es gibt ungefähr 8.000 beschriebene Arten.

Skalierende Insekten erschienen in der Trias, vor ihren modernen Lebensmittelpflanzen, die Angiospermen, hatte sich entwickelt; Frühe Formen wahrscheinlich angezeigt Gymnospermen. Sie wurden weit verbreitet und häufig in der Kreide, und sind gut vertreten in der Fossilien, normalerweise erhalten in Bernstein wo sie manchmal mit Ameisen verbunden sind. Ihre engsten Verwandten sind die Sprungpflanze Läuse, Weißfliegen, Phylloxera -Fehler und Blattläuse. Die Mehrheit der weiblichen Insekten im Bereich weiblicher Maßstäbe bleibt an einem Ort als Erwachsene, wobei neu geschlüpfte Nymphen, die als "Crawler" bezeichnet werden, die einzige Mobile-Lebensphase sind, abgesehen von den kurzlebigen Männern. Die Fortpflanzungsstrategien vieler Arten umfassen mindestens ein gewisses Maß an asexuelle Reproduktion durch Parthenogenese.

Einige Skaleninsekten sind schwerwiegende kommerzielle Schädlinge, insbesondere die Cottony -Kissenskala (Icerya Kauf) an Zitrusfrüchte Obstbäume; Sie sind schwer zu kontrollieren, da die Skala und die Waxie sie effektiv vor Kontaktinsektiziden schützen. Einige Arten werden für verwendet biologische Kontrolle von Schädlingspflanzen wie der stacheligen Birne, Opuntia. Andere produzieren wirtschaftlich wertvolle Substanzen, einschließlich karminrot und Kermes Farbstoffe und Schellack Lack. Die beiden roten Farbnamen Crimson und scharlachrot Beide stammen aus den Namen von Kermes Produkte in anderen Sprachen.

Beschreibung

Insekten gepanzerte Skala: (a) Lepidosaphes Gloverii, erwachsene Frauen. (B) Parlatoria leae, erwachsene Frauen (kreisförmig, mit dunkler Fleck) und Immater (länglich). (C) Diaspidiotus juglansregiae, erwachsene weibliche Walnussskala mit Wachsskala -Abdeckung entfernt.

Die Skalierung von Insekten variieren dramatisch im Aussehen, von sehr kleinen Organismen (1–2 mm), die darunter wachsen Wachs Abdeckungen (einige geformt wie Austern, andere wie Muschelschalen), bis hin zu glänzenden perlähnlichen Objekten (ca. 5 mm) bis zu Tieren, die mit mehliger Wachs bedeckt sind. Erwachsene Frauen sind fast immer unbeweglich (abgesehen von Mealybugs) und dauerhaft an der Pflanze befestigt, auf der sie füttern. Sie sezernieren eine wachsartige Beschichtung für die Verteidigung, was sie ähnelte Reptilien- oder Fischskalenund ihnen ihren gemeinsamen Namen geben.[2] Der Schlüsselcharakter, der das Coccomorpha von allen anderen Hemiptera auseinandersetzt, ist der einzelne segmentierte Tarsus an den Beinen mit nur einer Klaue an der Spitze.[3]

Die Gruppe ist extrem sexuell dimorph; Insekten im weiblichen Maßstab, ungewöhnlich für Hemiptera, behalten die unreife äußere Morphologie auch bei sexuell reifem Zustand, ein Zustand, der als bekannt ist Neotenie. Erwachsene Frauen sind birnenförmige, elliptische oder kreisförmige, ohne Flügel und normalerweise ohne Verengung, die den Kopf vom Körper trennt. Die Segmentierung des Körpers ist undeutlich, kann aber durch das Vorhandensein von Randbristeln angezeigt werden. Beine fehlen bei den Frauen einiger Familien und variieren von einzelnen Segmentstummeln bis zu Fünfsegmentierten Gliedmaßen. Insekten mit weiblicher Skala haben keine zusammengesetzten Augen, aber Ocelli (einfache Augen) sind manchmal in vorhanden Margarodidae, Ortheziidae und Phenacoleachiidae. Die Familie Bienenoniidae Fehlen AntennenAber andere Familien besitzen Antennen mit einem bis dreizehn Segmenten. Die Mundstücke sind für Piercing und Saugen angepasst.[2]

Im Gegensatz dazu haben erwachsene Männer den typischen Kopf, Thorax und Bauch anderer Insektengruppen und unterscheiden sich so von Frauen, die sie als Spezies kombinieren. Sie sind normalerweise schlanke Insekten, die ähneln Blattläuse oder klein Fliegen. Sie haben Antennen mit neun oder zehn Segmenten, zusammengesetzten Augen (Margarodidae und Ortheziidae) oder einfachen Augen (die meisten anderen Familien) und Beinen mit fünf Segmenten. Die meisten Arten haben Flügel, und in einigen Generationen können sich zwischen geflügelt und flügellos wechseln. Erwachsene Männer ernähren sich nicht und sterben innerhalb von zwei oder drei Tagen nach dem Auftreten.[2]

Bei Arten mit geflügelten Männern sind im Allgemeinen nur die Vorlagen voll funktionsfähig. Dies ist bei Insekten ungewöhnlich; es ähnelt der Situation in der Wahre Fliegendie Diptera. Die Diptera und Hemiptera sind jedoch nicht eng miteinander verbunden und ähneln sich nicht stark in Morphologie; Zum Beispiel ähneln die Schwanzfilamente des Coccomorpha nichts in der Morphologie von Fliegen. Der Hintere (Metathorakik) Flügel werden reduziert, üblicherweise bis zu dem Punkt, dass sie leicht übersehen werden können. Bei einigen Arten haben die Hinterflügel Hamuli, Hooklets, die die Hinterflügel zu den Hauptflügeln passen, wie in der Hymenoptera. Das Überrest Flügel werden oft auf Pseudo-Halfter, Clubähnliche Anhänge, aber diese sind es nicht homolog Mit den Kontrollorganen von Diptera, und es ist nicht klar, ob sie eine wesentliche Kontrollfunktion haben.[4]

Hermaphroditismus ist bei Insekten sehr selten, aber mehrere Arten von Arten von Icerya Zeigen Sie eine ungewöhnliche Form. Der Erwachsene besitzt eine Ovotestis, die sowohl aus weiblichen als auch aus männlichem Fortpflanzungsgewebe besteht, und Sperma wird für ihre zukünftige Verwendung an die Jungen übertragen. Die Tatsache, dass eine neue Bevölkerung von einer einzelnen Person gegründet werden kann Baumwollkissenskala das hat sich auf der ganzen Welt verbreitet.[5]

Lebenszyklus

Lebenszyklus der Apfel Skala, Mytilaspis pomorum. a) Unterseite der Skala zeigt weiblich und eier, x24 b) skalierende optimistische Skala, x24 C) Weibliche Skalen auf Zweig d) männliche Skala, x12 e) Männliche Skalen auf Zweigs

Weibliche Skaleninsekten in fortgeschritteneren Familien entwickeln sich aus dem Ei durch eine erste Stadium (Crawler) Stage und eine zweite Stadiumstufe, bevor er Erwachsener wird. In primitiveren Familien gibt es eine zusätzliche Stadiumstufe. Männer durchlaufen eine erste und zweite Stadiumstufe, ein Präpupal und eine Pupalstufe vor dem Erwachsenenalter (eigentlich eine Pseudopupa, wie nur Holometabolous Insekten haben eine echte Puppe).[2]

Das erste Stadium der meisten Arten von Skaleninsekten entstehen aus dem Ei mit funktionellen Beinen und werden informell "Crawler" bezeichnet. Sie kriechen sofort auf der Suche nach einem geeigneten Ort, um sich niederzulassen und zu füttern. Bei einigen Arten verzögern sie sich, bis sie sich entweder bis sie verhungern oder bis sie durch den Wind auf dem Weg gebracht wurden, vermutlich eine andere Pflanze, in der sie eine neue Kolonie errichten können. Es gibt viele Variationen solcher Themen, wie z. B. Skaleninsekten, die mit Ameisenarten assoziiert sind, die als Hirten fungieren und die Jungen zu geschützten Stellen zum Füttern tragen. In beiden Fällen verlieren viele solcher Kriegerarten, wenn sie auf Maus sind, den Gebrauch ihrer Beine, wenn sie weiblich sind, und bleiben fürs Leben. Nur die Männer behalten Beine und in einigen Artenflügeln und verwenden sie bei der Suche nach Frauen. Dazu gehen sie normalerweise, da ihre Fliegenfähigkeit begrenzt ist, aber sie werden möglicherweise im Wind an neuen Orten gebracht.[2]

Apfelskala. a) männlich, mit Beinen und Flügeln b) Fuß der männlichen c) Larve, x20 d) Antenne der Larve e) unbewegliche Frau (aus der Skala entfernt)

Erwachsene Frauen der Familien Margarodidae, Ortheziidae und Pseudokokken sind mobil und können in andere Teile der Wirtsanlage oder sogar angrenzende Pflanzen ziehen, aber die mobile Zeit ist auf eine kurze Zeit zwischen Moults begrenzt. Einige davon überwintern in Spalten in der Rinde oder in Pflanzenstreu, die sich im Frühjahr zu zartem jungen Wachstum bewegen. Die Mehrheit der Insekten im weiblichen Maßstab ist jedoch als Erwachsene sitzend. Ihre Ausbreitungsfähigkeit hängt davon ab, wie weit ein Crawler kriechen kann, bevor er seine Haut ablegen und mit dem Füttern beginnen muss. Es gibt verschiedene Strategien für den Umgang mit Laubbäumen. Auf diesen ernähren sich Männer oft von den Blättern, normalerweise neben den Venen, während Frauen die Zweige auswählen. Wenn es im Jahr mehrere Generationen gibt, kann es einen allgemeinen Rückzug auf die Zweige geben, wenn sich der Herbst nähert. Bei Zweigen wird die Unterseite normalerweise als Schutz vor Raubtieren und unerwünschtem Wetter bevorzugt. Das Solenopsis Mealybug Füttert das Laub seines Gastgebers im Sommer und die Wurzeln im Winter, und eine große Anzahl von Arten füttert das ganze Jahr über auf Wurzeln.[2]

Reproduktion und Genetik der Geschlechtsbestimmung

Skaleninsekten zeigen eine sehr breite Palette von Variationen in der Genetik der Geschlechtsbestimmung und der Reproduktionsmodi. Neben Sexuelle FortpflanzungEs werden eine Reihe verschiedener Formen von Fortpflanzungssystemen verwendet, einschließlich asexuelle Reproduktion durch Parthenogenese. Bei einigen Arten finden sich sexuelle und asexuelle Populationen an verschiedenen Orten, und im Allgemeinen sind Arten mit einer breiten geografischen Reichweite und einer Vielzahl von Pflanzenwirten eher asexuell. Eine große Bevölkerungsgröße wird angenommen, um eine asexuelle Population vor dem Aussterben zu schützen, aber dennoch ist die Parthenogenese unter Skala -Insekten ungewöhnlich, wobei die am weitesten verbreiteten Generalist -Feeder sexuell reproduzieren, wobei die Mehrheit davon Schädlingsarten ist.[6]

Ein geflügelter Mann Drosicha sp.

Viele Arten haben das XX-XO-System, bei dem das Weibchen ist diploid und homogametisch, während der Mann ist heterogametisch und ein Sex -Chromosom zu verpassen. Bei einigen Diaspididae und Pseudokokkenae werden beide Geschlechter aus befruchteten Eiern produziert, während die Männer jedoch das väterliche Genom eliminieren, und dieses System namens väterlicher Genom -Elimination (PGE) wird in Insektenfamilien von fast 14 Skalen gefunden. Diese Eliminierung wird mit mehreren Variationen erreicht. Das häufigste (bekannt als Lecanoid -System) umfasste die Deaktivierung des väterlichen Genoms und die Eliminierung zum Zeitpunkt der Spermienproduktion bei Männern. Dies zeigt sich bei Pseudokokzidae, Kerriidae und einigen ERIOCOCCIDAE. In der anderen Variante oder Comstockiella System, die somatischen Zellen haben das väterliche Genom unberührt. Eine dritte Variante, die in Diaspididae vorkommt, beinhaltet das väterliche Genom, das im frühen Stadium vollständig entfernt wird, indem Männer sowohl in somatischen als auch in somatischen Zellen haploid gemacht werden, obwohl sie aus Diploiden gebildet werden, dh aus befruchteten Eiern. Darüber hinaus gibt es auch echte Haplodiploidie mit Frauen, die aus befruchteten Eiern und Männern aus nicht verwirrten Eiern geboren wurden. Dies ist in der Gattung zu sehen Icerya. Im Parthenolecanium, Männer werden aus unbefruchteten Eiern geboren, aber diploidisch wird kurz durch Fusion von haploiden Spaltkern wiederhergestellt, und dann geht ein Geschlechtschromosom durch Heterochromatinisierung verloren. Frauen können parthenogenetisch mit sechs verschiedenen Varianten reproduzieren, basierend darauf, ob Männchen vollständig fehlen oder nicht (Obligate gegen fakultative Parthenogenese); das Geschlecht der befruchteten v. Unfertilisierten Eier; und basierend darauf, wie diploidisch in nicht verwirrten Eier wiederhergestellt wird. Es wird angenommen, dass die Entwicklung dieser Systeme das Ergebnis von Intra istGenomischer Konflikt sowie möglicherweise intergenomische Konflikte mit Endosymbionten unter unterschiedlichem Selektionsdruck. Die Vielfalt der Systeme hat Skala -Insekten ideale Modelle für die Forschung gemacht.[7]

Ökologie

Eine Gruppe von Skaleninsekten auf einem Stamm

Skalieren Insekten sind eine alte Gruppe, die aus dem Ursprung der Kreide, die Zeit, in der Angiospermen kam zur Dominanz zwischen den Pflanzen, wobei nur wenige Gruppen Arten gefunden wurden Gymnospermen. Sie ernähren sich von einer Vielzahl von Pflanzen, können aber nicht lange von ihren Gastgebern entfernt überleben. Während sich einige auf eine einzelne Pflanzenart (monophag) und einige auf eine einzelne Gattung oder Pflanzenfamilie (oligophag) spezialisiert haben, sind andere weniger spezialisiert und ernähren sich von mehreren Pflanzengruppen (polyphagous).[2] Der Parasit -Biologe Robert Poulin stellt fest, dass das Fütterungsverhalten von Skaleninsekten stark der von ähnelt EktoparasitenAußerhalb ihres Gastgebers leben und nur an ihnen füttern, auch wenn sie traditionell nicht so beschrieben wurden; Seiner Ansicht nach verhalten sich die Arten, die auf einem einzelnen Wirt unbeweglich bleiben und sich nur davon ernähren, als obligate Ektoparasiten.[8] Zum Beispiel, Cochinealarten sind auf Kaktus-Wirte und die Galleninformation beschränkt Apiomorpha sind beschränkt auf Eukalyptus. Einige Arten haben bestimmte Lebensraumanforderungen; Einige Ortheziidae treten in feuchten Wiesen, zwischen Moosen und in Waldboden und in der Boreal -Fähnrichskala (Newsteadia floccosa) Bewohner Pflanzenstreu.[2] Ein hawaiianischer Mealybug Clavicoccus Erinaceus diese gefütterte ausschließlich mit dem jetzt vom Aussterben bedrohten Abutilon Sandwicense ist ausgestorben, ebenso eine andere Art Phyllococcus oahuensis.[9] Mehrere andere monophager Insekten, insbesondere die auf den Inseln, werden von bedroht Koextinkion Aufgrund der Bedrohungen ihrer Wirtspflanzen.[10]

Die meisten skalierenden Insekten sind Pflanzenfresser, ernähren Phloem Saft direkt aus dem Gefäßsystem der Pflanze gezeichnet, aber einige Arten ernähren sich von Pilzmatten und Pilze, wie einige Arten in der Gattung Newsteadia in der Familie ortheziidae. Pflanzensaft liefert eine flüssige Diät, die reich an Zucker und nicht essentiellen Aminosäuren ist. Um den Mangel an essentiellen Aminosäuren auszugleichen, hängen sie von endosymbiotischen Proteobakterien ab.[11] Skalieren Insekten sezernieren eine große Menge an klebriger Viscid -Flüssigkeit, die als "bekannt"Honigtau". Dies schließt Zucker, Aminosäuren und Mineralien ein und ist attraktiv für Ameisen und wirkt sich Substrat auf welche Rußform kann wachsen. Die Form kann reduzieren Photosynthese durch die Blätter und beeinträchtigt das Aussehen von Zierpflanzen. Die Aktivitäten der Skala können zu Stress für die Pflanze führen, was zu einem verringerten Wachstum und einer größeren Anfälligkeit für Pflanzenkrankheiten führen.[12]

Gegenseitig Formica Fusca Ameisen nutzen eine Herde von Mealybugs

Skalieren Insekten in der Gattung Cryptostigma leben in den Nestern neotropischer Ameisenarten.[13] Viele tropische Pflanzen benötigen Ameisen, um zu überleben, was wiederum Skaleninsekten kultiviert, wodurch ein Dreiweg bildet Symbiose.[14] Einige Ameisen und Skalierinsekten haben a gegenseitig Beziehung; Die Ameisen ernähren sich vom Honigtau und schützen im Gegenzug die Waage. Auf einen tulip treeEs wurden Ameisen beobachtet, wie ein Papierzelt über den Waagen baute. In anderen Fällen werden Maßstabinsekten im Nest des Ameisens getragen. die Ameise Acropyga exsanguis Nimmt dies ein extremes, indem er auf seinem Hochzeitsflug eine befruchtete weibliche mealybug mit ihm transportiert, so dass das Nest, das es gefunden hat, bereitgestellt werden kann.[2] Dies bietet ein Mittel, damit das Mealybug weit verbreitet werden kann. Ein Art von Hippeococcus Halten Sie lange Beine mit Krallen an, um das zu greifen Dolichoderus Ameisen, die sie neigen; Sie erlauben sich, in die Ameisenkolonie getragen zu werden. Hier sind die Mealybugs vor Raubtieren und Umweltgefahren sicher, während die Ameisen eine Nahrungsquelle haben.[2] Eine andere Ameisenart unterhält eine Herde von Insekten in den hohlen Stielen von a Tarteria Baum; Die Skala -Insekten ernähren sich vom Saft und den Ameisen, während sie vom Honigtau profitieren, andere pflanzenfressende Insekten vom Baum wegfahren und verhindern, dass Reben sie ersticken.[15]

A Marienkäfer Beute auf mealybugs

Skalierungsinsekten haben verschiedene natürliche Feinde, und die Forschung in diesem Bereich ist größtenteils auf die Arten gerichtet, die Pflanzenschädlinge sind. Entomopathogene Pilze Kann geeignete Skalen angreifen und sie vollständig überwachsen. Die Identität des Wirts ist nicht immer offensichtlich, da viele Pilze Wirtsspezifisch sind und alle Skalen einer Art auf einem Blatt zerstören, während sie keine andere Spezies beeinflussen.[16] Pilze in der Gattung Septobasidium haben eine komplexere, gegenseitige Beziehung zu Skaleninsekten. Der Pilz lebt auf Bäumen, wo er eine Matte bildet, die die Skalen überwacht, das Wachstum der einzelnen parasitierten Skalen verringert und manchmal unfruchtbar macht, aber die Skala -Kolonie vor Umweltbedingungen und Raubtieren schützt. Der Pilz profitiert durch die Metabolisierung des Saft, der von den Insekten aus dem Baum extrahiert wurde.[17]

Zu den natürlichen Feinden gehören Parasitoide Wespen, meistens in den Familien Encyrtidae und Eulophidae, und räuberisch Käfer wie Pilzkäfer, Marienber und Saftkäfer.[2] Marienvögel ernähren sich von Blattläusen und skalieren Insekten und legen ihre Eier in die Nähe ihrer Beute, um sicherzustellen, dass ihre Larven einen sofortigen Zugang zu Nahrung haben. Der Marienkäfer Cryptolaemus montrouzieri ist als "Mealybug -Zerstörer" bekannt, weil sowohl Erwachsene als auch Larven sich von Mealybugs und einigen weichen Skalen ernähren.[18] Ameisen, die sich um ihre Honeydew -Anbieter kümmern, tendieren dazu, Raubtiere abzureißen, aber der Mealybug -Zerstörer hat die Ameisen durch die Entwicklung einer kryptischen Tarnung überlistet, wobei ihre Larven Larven nachahmten.[2]

Bedeutung

Als Schädlinge

Viele Skalenarten sind schwerwiegende Ernte Schädlinge und sind besonders problematisch für ihre Fähigkeit, sich zu entziehen Quarantäne Maße.[19][20] Im Jahr 1990 verursachten sie in den Vereinigten Staaten rund 5 Milliarden US -Dollar an Schäden an Pflanzen.[21] Die wachsartige Abdeckung vieler Skalenarten schützt ihre Erwachsenen effektiv vor Kontakt Insektizide, die nur gegen die Erstinstarin wirksam sind Nymphe Bühne bekannt als die Crawler. Skalen können jedoch häufig mit Verwendung kontrolliert werden Gartenbauöle das ersticken sie, systemische Pestizide, die den Saft der Wirtspflanzen vergiften, oder durch biologische Kontrolle Agenten wie winzig Parasitoid Wespen und Marienvögel. Insektizidseife kann auch gegen Skalen verwendet werden.[22]

Eine Art, die Cottony -Kissenskala, ist ein schwerwiegender kommerzieller Schädling bei 65 Familien aus Holzpflanzen, einschließlich Zitrusfrüchte Früchte. Es hat sich weltweit aus Australien ausgebreitet.[23][24]

Als biologische Kontrollen

Gleichzeitig sind einige Arten von Skaleninsekten selbst als biologische Kontrollmittel für Schädlingsanlagen wie verschiedene Arten von nützlich Cochinealinsekten dieser Angriff invasive Arten von Feigenkaktus, die sich besonders in weit verbreitet haben Australien und Afrika.[25][26]

Produkte

Einige Arten von Insekten sind wirtschaftlich wertvoll für die Substanzen, die sie unter der richtigen Haltung nachgeben können. Einige, wie die Koschenille, Kermes, lac, Armenische Cochineal, und Polnischer Cochineal, wurden verwendet, um rote Farbstoffe zum Färben von Lebensmitteln und Färben von Stoffen herzustellen.[27][28][29] Sowohl der Farbname "Crimson"Und der generische Name Kermes sind von Italienisch Carmesi oder Cremesi Für den Farbstoff, der für italienische Seidentextilien verwendet wird, wiederum vom Persisch[30] Qirmizī (قرمز), was sowohl die Farbe als auch das Insekt bedeutet.[31] Der Farbname "scharlachrot"ist ähnlich aus Arabisch abgeleitet Siklātmit extrem teurer Luxus -Seide rot mit Kermes gefärbt.[32]

Einige Arten im Waxy Scale in den Gattungen Ceroplasten und Ericerus produzieren Materialien wie z. Chinesisches Wachs,[33] und mehrere Gattungen von Lac Scales produzieren Schellack.[34]

Evolution

Die enthaltende Gruppe der Skala -Insekten wurde früher als Superfamilie Coccoidea behandelt, aber taxonomische Unsicherheiten haben die Arbeitnehmer dazu veranlasst, die Verwendung des Infraorder -Coccomorpha als bevorzugten Namen für die Gruppe zu bevorzugen.[35] Skalieren Insekten sind Mitglieder der Sternorrhyncha. Das Phylogenie der vorhandenen Gruppen, abgeleitet aus der Analyse der kleinen Untereinheit (18s) Ribosomale RNA, wird in der ersten gezeigt Kladogramm.[36]

Sternorrhyncha
 

Psylloidea (Sprungpflanze Läuse usw.) Psyllia pyricola.png

 
 
 

ALEYRODOIDEA (Whiteflies) Neomaskellia bergii from CSIRO.jpg

 
 
 

Coccomorpha (skalieren Insekten) Ceroplastes ceriferus from CSIRO.jpg

 
Aphidomorpha
 

Phylloxeroidea (Phylloxera -Fehler) Daktulosphaira vitifoliae from CSIRO.jpg

 
 

Aphididae (Blattläuse) Aphid winged.jpg

 
 
 
 
 
Fossil der Pseudokokken Mealybug Elektromyrmokokken (in den Kiefern einer Ameise) in Miozän Dominikanischer Bernstein[37]

Die phylogenetische Diversifizierung innerhalb des Coccomorpha wurde 2016 vom Taxonomisten Isabelle VEA und dem Entomologen David Grimaldi analysiert, der DNA (3 Genregionen) und 174 morphologische Merkmale (um zuzulassen Fossil Beweise einbezogen werden). Sie zeigten, dass die Insektenlinien der Hauptgremien vor ihren Angiosperm -Wirten unterschied, und schlugen vor, dass die Insekten von der Ernährung von Gymnospermen nach dem gemeinsamen und weit verbreiteten Kreidezeiten gewechselt waren. Der Coccomorpha erschien zu Beginn der Trias Periode, rund 245 mya; Die Neococcoiden sind einige 185 mya. Skalierungsinsekten sind im Fossilienbestand sehr gut vertreten und sind reichlich erhalten in Bernstein Von der frühen Kreidezeit von 130 mya; Sie waren bereits von Kreidezeiten stark diversifiziert. Alle Familien waren monophyletisch bis auf die Eriococcidae. Die Coccomorpha unterteilt in zwei Kladen die "Archäococcoids" und "Neococcoide". Die Archäocococcoid -Familien haben erwachsene Männer mit zusammengesetzten Augen oder einer Reihe von einhörnigen Augen und Bauchspirakel in den Weibchen. In Neoccoiden haben die Weibchen keine Bauchspirakel.[38] Im Cladogramm unterhalb der Gattung Mitleidesococcus wird in die "Neococcoide" bewegt. Ein Cladogramm, das die Hauptfamilien mit dieser Methodik mit dieser Methodik zeigt, ist unten gezeigt.[39]

Coccomorpha
"Archäokokoide"
 
 

†Burmacoccidae

 
 

† Kozariidae
 
 
 
 
 

Matsucoccidae (Pine Bast Scales)
 
 

Ortheziidae (Fähnrichskalen)
 
 
 
 

Margarodidae (Bodenperlen)
 
 
 

Kuwaniidae

 
 
 

Xylococcidae

 
 
 

Coelostomidiidae

 
 

Monoplebidae (Cottony -Kissenwaage)
 
 
 
 
 
 
‑Mitleidesococcus
"Neococcoide"
 

Mitgeschworener

 
 
 

Steingeliidae

 
 
 
 

Phenacoleachiidae

 
 

Putoidae (Riese Mealybugs)
 
 
 
 

Pseudococcidae (Mealybugs)
 
 
 
 

Coccidae (weiche Skalen)
 
 
 

Kermesidae (Kermes Farbskalen)
 
 
 

Asterolecaniidae (Grubenwaagen)
 
 

Kerriidae (Lac Scales)
 
 
 
 
 
 
 

Dactylopiidae (cochineale Insekten)
 
 

Paläarktis "Eriococcidae"(gefälschte Skalen)
 
 
 
 

Bienenoniidae, Stictococcidae, Teil von "Eriococcidae"
 
 
 

Phoenicococcidae (Palmenskalen)
 
 

Diaspididae (gepanzerte Skalen)
 
 
 
 
 
 
 
 
+Mitleidesococcus
 

Die Erkennung von Skala -Insektenfamilien hat im Laufe der Zeit schwankt, und die Gültigkeit vieler Überreste im Fluss.[40][41] Bei mehreren anerkannten Familien, die nicht in der oben dargestellten Phylogenie enthalten sind, werden nachstehend ausgestorbene Gruppen aufgeführt:[42][43][44]

Siehe auch

Verweise

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Externe Links

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