RNA

In diesem Artikel geht es um die biologische Makromolekül. Für andere Verwendungen siehe RNA (Disambiguation).
Eine Haarnadelschleife aus einer prä-mRNA. Hervorgehoben sind die Nucleobasen (grün) und das Ribose-Phosphat-Rückgrat (blau). Dies ist ein einzelner RNA -Strang, der sich auf sich selbst zurückverfolgt.

Ribonukleinsäure (RNA) ist ein Polymer Molekül wesentlich in verschiedenen biologischen Rollen in Codierung, Dekodierung, Verordnung und Ausdruck von Gene. RNA und Desoxyribonukleinsäure (DNA) sind Nukleinsäuren. Zusammen mit Lipide, Proteine, und Kohlenhydrate, Nukleinsäuren sind eines der vier Major Makromoleküle Essentiell für alle bekannten Formen von Leben. Wie DNA wird RNA als Kette von montiert NukleotideAber im Gegensatz zu DNA wird RNA in der Natur als einzelner Strang gefunden, der auf sich selbst gefaltet ist, und nicht als ein gepaarter Doppelstrang. Zelluläre Organismen verwenden Messenger -RNA (mRNA) um genetische Informationen zu vermitteln (mit der Stickstoffbasen von Guanine, Uracil, Adenin, und Zytosin, bezeichnet durch die Buchstaben G, U, A und C), die die Synthese spezifischer Proteine ​​leiten. Viele Viren codieren ihre genetischen Informationen mit einer RNA Genom.

Einige RNA Genexpressionoder Erfassen und Kommunikation von Reaktionen auf zelluläre Signale. Einer dieser aktiven Prozesse ist Proteinsynthese, eine universelle Funktion, bei der RNA -Moleküle die Synthese von Proteinen aufweisen Ribosomen. Dieser Prozess verwendet RNA übertragen (tRNA) Moleküle zu liefern Aminosäuren zum Ribosom, wo Ribosomale RNA (rRNA) Verknüpft dann Aminosäuren zusammen, um codierte Proteine ​​zu bilden.

Vergleich mit DNA

Dreidimensionale Darstellung der 50s ribosomale Untereinheit. Die ribosomale RNA ist in Ocker, Proteinen in Blau. Das aktive Zentrum ist ein kleines Segment von rRNA, das rot angegeben ist.

Die chemische Struktur von RNA ist der von sehr ähnlich DNA, unterscheidet sich aber in drei primären Arten:

  • Im Gegensatz zu doppelsträngiger DNA ist RNA normalerweise ein einzelnes Molekül (ssRNA), das ein einzelnes Strängeln ist (ssRNA).[1] In vielen seiner biologischen Rollen und bestehen aus viel kürzeren Ketten von Nukleotiden.[2] Jedoch, Doppelsträngige RNA (dsRNA) kann sich bilden und (darüber hinaus) ein einzelnes RNA -Molekül durch komplementäre Basenpaarung intrastrand doppelte Helixe wie in tRNA bilden.
  • Während das Zucker-Phosphat-Rückgrat der DNA enthält Desoxyribose, RNA enthält Ribose stattdessen.[3] Ribose hat a Hydroxyl Gruppe, die an den Pentose -Ring in der angeschlossen ist 2 ' Position, während Desoxyribose dies nicht tut. Die Hydroxylgruppen im Ribose -Rückgrat machen die RNA chemischer labiles als DNA durch Senkung der Aktivierungsenergie von Hydrolyse.
  • Die ergänzende Basis zu Adenin in DNA ist Thymin, während in RNA es ist, es ist Uracil, was ist ein unethyliert Form von Thymin.[4]

Wie DNA, die am meisten biologisch aktiven RNAs, einschließlich mRNA, tRNA, rRNA, snrnas, und andere Nichtkodierende RNAs, enthalten Selbstkompetenzsequenzen, die es Teilen der RNA falten lassen[5] und kombinieren Sie sich mit sich selbst, um Doppelhelices zu bilden. Die Analyse dieser RNAs hat gezeigt, dass sie stark strukturiert sind. Im Gegensatz zu DNA bestehen ihre Strukturen nicht aus langen Doppelhelices, sondern aus Sammlungen von kurzen Helices, die in Strukturen zusammengepackt sind, die Proteinen ähneln.

Auf diese Weise können RNAs Chemikalie erreichen Katalyse (wie Enzyme).[6] Zum Beispiel wurde die Bestimmung der Struktur des Ribosoms-ein RNA-Protein-Komplex, der die Peptidbindungsbildung katalysiert-, dass sein aktives Zentrum ausschließlich aus RNA besteht.[7]

Struktur

Hauptartikel: Nukleinsäurestruktur
Watson-Crick-Basispaare in a siRNA (Wasserstoffatome sind nicht gezeigt)

Jeder Nukleotid In RNA enthält a Ribose Zucker mit Kohlenstoffen nummeriert 1 'bis 5'. Eine Basis ist an die 1 'Position im Allgemeinen angebracht, im Allgemeinen, Adenin (EIN), Zytosin (C), Guanine (G) oder Uracil (U). Adenin und Guanin sind Purines, Cytosin und Uracil sind Pyrimidine. EIN Phosphat Die Gruppe ist an der 3' -Position einer Ribose und der 5' -Position der nächsten angebracht. Die Phosphatgruppen haben jeweils eine negative Ladung und machen RNA zu einem geladenen Molekül (Polyanion). Die Basen bilden sich Wasserstoffbrücken zwischen Cytosin und Guanin, zwischen Adenin und Uracil und zwischen Guanin und Uracil.[8] Andere Wechselwirkungen sind jedoch möglich, beispielsweise eine Gruppe von Adeninbasen, die in einer Ausbuchtung aneinander binden.[9] oder die GNRA Tetraloop Das hat einen Guanine-Adenine-Basispair.[8]

Struktur eines Fragments einer RNA, die eine Guanosyluntereinheit zeigt.

Eine wichtige strukturelle Komponente der RNA, die sie von DNA unterscheidet, ist das Vorhandensein von a Hydroxyl Gruppe an der 2. Position der Ribosezucker. Das Vorhandensein dieser funktionellen Gruppe bewirkt, dass die Helix das hauptsächlich annimmt A-Form-Geometrie,[10] Obwohl RNA in Einzelstrang-Dinukleotidkontexten auch das B-Form selten in der DNA am häufigsten beobachtet werden kann.[11] Die A-Form-Geometrie führt zu einer sehr tiefen und schmalen Major-Rille und einer flachen und breiten Nebennut.[12] Eine zweite Folge des Vorhandenseins der 2'-Hydroxylgruppe ist, dass sie in konformationsflexiblen Regionen eines RNA-Moleküls (dh nicht an der Bildung einer Doppelhelix beteiligt ist) die benachbarte Phosphodiesterbindung chemisch angreifen kann, um das Rückgrat zu spalten.[13]

Sekundärstruktur von a Telomerase -RNA.

RNA wird mit nur vier Basen (Adenin, Cytosin, Guanin und Uracil) transkribiert,[14] Diese Basen und angeschlossenen Zucker können jedoch auf zahlreiche Arten modifiziert werden, wenn die RNAs reifen. Pseudouridin (Ψ), in der die Verknüpfung zwischen Uracil und Ribose von einer C -N -Bindung zu einer C -C -Bindung geändert wird, und Ribhymidin (T) werden an verschiedenen Stellen gefunden (die bemerkenswertesten sind in der Tψc -Schleife von tRNA).[15] Eine andere bemerkenswerte modifizierte Basis ist Hypoxanthin, eine deaminierte Adeninbasis, deren Nukleosid wird genannt Inosin (ICH). Inosine spielt eine Schlüsselrolle in der Wackelnhypothese des genetischer Code.[16]

Es gibt mehr als 100 andere natürlich vorkommende modifizierte Nukleoside.[17] Die größte strukturelle Vielfalt von Modifikationen findet sich in tRNA,[18] während Pseudouridin und Nukleoside mit 2'-o-methylribose Oft sind in rRNA am häufigsten vorhanden.[19] Die spezifischen Rollen vieler dieser Modifikationen in der RNA sind nicht vollständig verstanden. Es ist jedoch bekannt [20] und die Schnittstelle der Untereinheit, die impliziert, dass sie für die normale Funktion wichtig sind.[21]

Die funktionelle Form von einzelsträngigen RNA-Molekülen erfordert häufig wie Proteine ​​eine spezifische Tertiärstruktur. Das Gerüst für diese Struktur wird von bereitgestellt von sekundäre strukturelle Elemente, die Wasserstoffbrückenbindungen innerhalb des Moleküls sind. Dies führt zu mehreren erkennbaren "Domänen" der Sekundärstruktur wie wie Haarnadelschleifen, Ausbuchtung und interne Schleifen.[22] Um eine RNA für eine bestimmte Sekundärstruktur zu erzeugen, d. H. Entwurf, würden zwei oder drei Basen nicht ausreichen, aber vier Basen reichen aus.[23] Dies ist wahrscheinlich der Grund, warum die Natur ein Vier -Basis -Alphabet "gewählt" hat: Weniger als vier erlauben nicht, alle Strukturen zu erstellen, während mehr als vier Basen nicht erforderlich sind. Da RNA geladen ist, Metallionen wie Mg2+ werden benötigt, um viele sekundäre und zu stabilisieren und Tertiärstrukturen.[24]

Das natürlich vorkommende Enantiomer von RNA ist D-RNA besteht aus D-Ribonukleotide. Alle Chiralitätszentren befinden sich in der D-Ribose. Durch die Verwendung von L-Ribose oder besser gesagt L-Ribonukleotide, L-RNA kann synthetisiert werden. L-RNA ist gegen den Abbau viel stabiler durch RNase.[25]

Wie andere strukturierte Biopolymere Wie Proteine ​​kann man die Topologie eines gefalteten RNA -Moleküls definieren. Dies erfolgt häufig auf der Grundlage der Anordnung von Intra-Chain-Kontakten innerhalb einer gefalteten RNA, die als als als als bezeichnet Kreislauftopologie.

Synthese

Die Synthese von RNA wird normalerweise durch ein Enzym katalysiert -RNA -Polymerase- DNA als Vorlage verwenden, einen Prozess als bekannt als als Transkription. Die Initiierung der Transkription beginnt mit der Bindung des Enzyms an a Promoter Sequenz in der DNA (normalerweise "stromaufwärts" eines Gens gefunden). Die DNA -Doppelhelix wird von der abgewickelt Helikase Aktivität des Enzyms. Das Enzym entwickelt sich dann entlang des Template -Strangs in 3 -bis -5 -' -Richtung und synthetisiert ein komplementäres RNA -Molekül, wobei die Dehnung in 5 bis 3' Richtung auftritt. Die DNA -Sequenz schreibt auch vor, wo die Beendigung der RNA -Synthese auftritt.[26]

Primäres Transkript RNAs sind oft geändert durch Enzyme nach Transkription. Zum Beispiel a Poly (a) Schwanz und ein 5 'Cap werden zu eukaryotisch hinzugefügt Prä-MRNA und Introns werden durch die entfernt Spliceosom.

Es gibt auch eine Reihe von RNA-abhängige RNA-Polymerasen Das verwendet RNA als Vorlage für die Synthese eines neuen RNA -Strangs. Zum Beispiel eine Reihe von RNA -Viren (wie Poliovirus) Verwenden Sie diese Art von Enzym, um ihr genetisches Material zu replizieren.[27] Auch RNA-abhängige RNA-Polymerase ist Teil der RNA -Interferenz Weg in vielen Organismen.[28]

Arten von RNA

Siehe auch: Liste der RNAs

Überblick

Struktur von a Hammerhead Ribozym, ein Ribozym, das RNA schneidet

Messenger -RNA (mRNA) ist die RNA, die Informationen von DNA zu der trägt Ribosom, die Stellen der Proteinsynthese (Übersetzung) in der Zelle. Die mRNA ist eine Kopie von DNA. Die codierende Sequenz der mRNA bestimmt die Aminosäure Sequenz in der Protein das wird produziert.[29] Viele RNAs codieren jedoch nicht für Protein (etwa 97% des Transkriptionsausgangs sind bei Eukaryoten nicht proteinkodiert[30][31][32][33]).

Diese sogenannten Nichtkodierende RNAs ("ncrna") kann von ihren eigenen Genen (RNA -Gene) codiert werden, aber auch aus mRNA abgeleitet werden Introns.[34] Die bekanntesten Beispiele für nichtkodierende RNAs sind RNA übertragen (tRNA) und Ribosomale RNA (rRNA), die beide am Übersetzungsprozess beteiligt sind.[4] Es gibt auch nicht kodierende RNAs, die an der Genregulation beteiligt sind. RNA -Verarbeitung und andere Rollen. Bestimmte RNAs können dazu in der Lage Katalyse chemische Reaktionen wie Schneiden und Ligation Andere RNA -Moleküle,[35] und die Katalyse von Peptidbindung Bildung in der Ribosom;[7] Diese sind bekannt als als Ribozyme.

In Länge

Entsprechend der Länge der RNA -Kette umfasst RNA Kleine RNA und lange RNA.[36] Normalerweise, Kleine RNAs sind kürzer als 200nt Länge und lange RNAs sind größer als 200nt lang.[37] Lange RNAs, auch große RNAs genannt, umfassen hauptsächlich Lange nicht kodierende RNA (lncRNA) und mRNA. Kleine RNAs umfassen hauptsächlich 5,8s Ribosomale RNA (rRNA), 5s rRNA, RNA übertragen (trna), microRNA (miRNA), Kleine störende RNA (siRNA), Kleine nukleolare RNA (snornas), Piwi-interagierende RNA (PIRNA), TRNA-abgeleitete kleine RNA (tsRNA)[38] und kleine rDNA-abgeleitete RNA (srRNA).[39] Es gibt bestimmte Ausnahmen wie im Fall des 5s rRNA der Mitglieder der Gattung Halococcus (Archaea), die ein Einfügen haben und so seine Größe erhöhen.[40][41][42]

In der Übersetzung

Messenger -RNA (mRNA) trägt Informationen über eine Proteinsequenz zur Ribosomen, Die Proteinsynthesefabriken in der Zelle. es ist codiert so dass alle drei Nukleotide (a Codon) entspricht einer Aminosäure. Im eukaryotisch Zellen, sobald die Vorläufer-mRNA (prä-mRNA) aus der DNA transkribiert wurde, wird sie zu reifen mRNA verarbeitet. Dies entfernt seine Introns-Non-codierende Abschnitte der prä-mRNA. Die mRNA wird dann vom Kern zum Kern exportiert Zytoplasma, wo es an Ribosomen gebunden ist und übersetzt in seine entsprechende Proteinform mit Hilfe von tRNA. In prokaryotischen Zellen, die keinen Kern- und Zytoplasma -Kompartimente aufweisen, kann mRNA an Ribosomen binden, während sie von DNA transkribiert wird. Nach einer bestimmten Zeit verschlechtert sich die Botschaft mit Hilfe von in ihren Komponenten -Nukleotiden Ribonukleasen.[29]

RNA übertragen (TRNA) ist eine kleine RNA -Kette von etwa 80 Nukleotide Das überträgt eine bestimmte Aminosäure auf einen Anbau Polypeptid Kette an der ribosomalen Stelle der Proteinsynthese während der Translation. Es verfügt über Standorte für Aminosäureanlagen und eine Antikodon Region für Codon Erkennung, die durch Wasserstoffbrückenbindung an eine spezifische Sequenz auf der Messenger -RNA -Kette bindet.[34]

Ribosomale RNA (rRNA) ist die katalytische Komponente der Ribosomen. Die rRNA ist die Komponente des Ribosoms, in dem die Übersetzung stattfindet. Eukaryotische Ribosomen enthalten vier verschiedene rRNA -Moleküle: 18s, 5,8, 28s und 5S -rRNA. Drei der rRNA -Moleküle werden in der synthetisiert Nucleolusund einer wird an anderer Stelle synthetisiert. Im Zytoplasma bilden ribosomale RNA und Protein zu einem Nucleoprotein, das als Ribosom bezeichnet wird. Das Ribosom bindet mRNA und führt die Proteinsynthese durch. Mehrere Ribosomen können jederzeit an eine einzelne mRNA angebracht werden.[29] Fast die gesamte RNA in einer typischen eukaryotischen Zelle ist rRNA.

Transfer-Messenger-RNA (tmRNA) wird in vielen gefunden Bakterien und Plastiden. Es markiert Proteine, die von mRNAs codiert werden und die Stop -Codons für den Abbau fehlen und das Ribosom zum Stilleln verhindert.[43]

Regulatorische RNA

Die frühesten bekannten Aufsichtsbehörden von Genexpression waren Proteine ​​als bekannt als Repressoren und Aktivatoren - Regulatoren mit spezifischen kurzen Bindungsstellen innerhalb Enhancer Regionen in der Nähe der zu regulierten Gene.[44]Spätere Studien haben gezeigt, dass RNAs auch Gene regulieren. Es gibt verschiedene Arten von RNA-abhängigen Prozessen in Eukaryoten, die die Expression von Genen an verschiedenen Stellen regulieren, wie z. RNAi Gene unterdrücken posttranskriptionell, Lange nicht kodierende RNAs Schließen von Blöcken von Chromatin epigenetisch, und Enhancer RNAs induzieren eine erhöhte Genexpression.[45] Bakterien und Archaea Es wurde auch nachgewiesen, regulatorische RNA -Systeme wie zu verwenden, z. Bakterielle kleine RNAs und CRISPR.[46] Fire und Mello wurden 2006 ausgezeichnet Nobelpreis für Physiologie oder Medizin zum Entdecken microRNAs (miRNAs), spezifische kurze RNA-Moleküle, die mit mRNAs basieren können.[47]

RNA -Interferenz durch miRNAs

Siehe auch: RNA -Interferenz

Posttranskriptionelle Expressionsniveaus vieler Gene können durch kontrolliert werden RNA -Interferenz, in welchem miRNAs, spezifische kurze RNA -Moleküle, kombinieren sich mit mRNA -Regionen und zielen auf den Abbau ab.[48] Dies Antisense-basierter Prozess umfasst Schritte, die zuerst die RNA verarbeiten, damit dies kann Basenpaar mit einer Region seiner Ziel -mRNAs. Sobald die Basispaarung auftritt Nukleasen.[45]

Lange nicht kodierende RNAs

Siehe auch: Lange nicht kodierende RNA

Als nächstes waren mit der Regulierung verbunden zu sein Xist und andere Lange nicht kodierende RNAs verknüpft mit X Chromosomeninaktivierung. Ihre Rollen wurden zunächst mysteriös gezeigt Jeannie T. Lee und andere, um die zu sein Stummschaltung von Chromatinblöcken durch Rekrutierung von Polycomb Komplex, damit die Messenger -RNA nicht von ihnen transkribiert werden konnte.[49] Zusätzliche LNCRNAs, derzeit als RNAs von mehr als 200 Basispaaren definiert, die anscheinend kein Codierungspotential haben,[50] wurden mit der Regulierung von festgestellt Stammzelle Pluripotenz und Zellteilung.[50]

Enhancer RNAs

Siehe auch: Enhancer RNA

Die dritte große Gruppe von regulatorischen RNAs heißt Enhancer RNAs.[50] Es ist derzeit nicht klar, ob es sich um eine einzigartige Kategorie von RNAs unterschiedlicher Längen handelt oder eine unterschiedliche Untergruppe von LNCRNAs darstellt. In jedem Fall werden sie transkribiert von Verbesserungen, die bekannte regulatorische Stellen in der DNA in der Nähe von Genen sind, die sie regulieren.[50][51] Sie regulieren die Transkription des Gens unter Kontrolle des Enhancers hoch, von dem sie transkribiert werden.[50][52]

Regulatorische RNA in Prokaryoten

Zunächst wurde angenommen, dass die regulatorische RNA ein eukaryotisches Phänomen ist, ein Teil der Erklärung dafür, warum so viel mehr Transkription in höheren Organismen gesehen wurde als vorhergesagt worden. Sobald die Forscher jedoch begannen, nach möglichen RNA -Regulatoren in Bakterien zu suchen, wurden auch dort als kleine RNA (SRNA) bezeichnet.[53][46] Derzeit wurde die allgegenwärtige Natur der Systeme der RNA -Regulation von Genen als Unterstützung für die diskutiert RNA -Welt Theorie.[45][54] Bakterielle kleine RNAs im Allgemeinen über Antisense Kombination mit mRNA, um seine Translation herunterzuregulieren, entweder durch die Stabilität oder die Beeinflussung der CIS-Bindungsfähigkeit.[45] Ribosschalte wurden auch entdeckt. Sie sind cis-wirkende regulatorische RNA-Sequenzen wirken allosterisch. Sie verändern die Form, wenn sie binden Metaboliten so dass sie die Fähigkeit gewinnen oder verlieren, Chromatin zu binden, um die Expression von Genen zu regulieren.[55][56]

Archaea hat auch Systeme der regulatorischen RNA.[57] Das CRISPR -System, das kürzlich zum Bearbeiten von DNA verwendet wird vor Ort, handelt über regulatorische RNAs in Archaea und Bakterien, um Schutz gegen Vireninvasoren zu bieten.[45][58]

In der RNA -Verarbeitung

Uridin zu Pseudouridin ist eine häufige RNA -Modifikation.

Viele RNAs sind an der Änderung anderer RNAs beteiligt.Introns sind gespleißt aus Prä-MRNA durch Spleißosen, die mehrere enthalten Kleine nukleare RNAs (snrna),[4] Oder die Introns können Ribozyme sein, die von sich selbst gespleißt werden.[59] RNA kann auch verändert werden, indem ihre Nukleotide an andere Nukleotide als modifiziert werden A, C, G und U. In Eukaryoten werden Modifikationen von RNA -Nukleotiden im Allgemeinen durch gerichtet Kleine nukleolare RNAs (Snorna; 60–300 nt),[34] gefunden in der Nucleolus und Cajal -Körper. Snornas assoziieren mit Enzymen und führen sie an einen Punkt auf einer RNA, indem sie zu dieser RNA basieren. Diese Enzyme führen dann die Nukleotidmodifikation durch. RRNAs und TRNAs sind ausgiebig modifiziert, aber SNRNAs und mRNAs können auch das Ziel der Basismodifikation sein.[60][61] RNA kann auch methyliert werden.[62][63]

RNA -Genome

Wie DNA kann RNA genetische Informationen tragen. RNA -Viren haben Genome besteht aus RNA, die eine Reihe von Proteinen codiert. Das virale Genom wird von einigen dieser Proteine ​​repliziert, während andere Proteine ​​das Genom schützen, wenn sich das Viruspartikel zu einer neuen Wirtszelle bewegt. Viroide sind eine andere Gruppe von Krankheitserregern, aber sie bestehen nur aus RNA, kodieren kein Protein und werden durch die Polymerase einer Wirtspflanzzelle repliziert.[64]

In umgekehrter Transkription

Umgekehrte Transkription Viren replizieren ihre Genome durch Rückwärtstranskribe DNA -Kopien aus ihrer RNA; Diese DNA -Kopien werden dann in neue RNA transkribiert. Retrotransposons Auch durch Kopieren von DNA und RNA voneinander ausbreiten,[65] und Telomerase enthält an RNA, die als Vorlage verwendet wird zum Aufbau der Enden von eukaryotische Chromosomen.[66]

Doppelsträngige RNA

Doppelsträngige RNA

Doppelsträngige RNA (dsRNA) ist RNA mit zwei komplementären Strängen, ähnlich der in allen Zellen gefundenen DNA, jedoch durch den Austausch von Thymin durch Uracil und das Hinzufügen eines Sauerstoffatoms. dsRNA bildet das genetische Material einiger Viren (Doppelsträngige RNA-Viren). Doppelsträngige RNA wie virale RNA oder siRNA, kann auslösen RNA -Interferenz in Eukaryoten, ebenso gut wie Interferon Antwort in Wirbeltiere.[67][68][69][70] In Eukaryoten spielt doppelsträngige RNA (dsRNA) eine Rolle bei der Aktivierung des angeborenen Immunsystems gegen virale Infektionen.[71]

Kreislauf -RNA

Hauptartikel: Kreislauf -RNA

In den späten 1970er Jahren wurde gezeigt, dass eine einzelne gestrandete kovalent geschlossen ist, d. H. Kreisförmige Form der RNA, die im gesamten Tier- und Pflanzenreich exprimiert wird (siehe CIRCRNA).[72] Es wird angenommen Spliceosom Verbindet sich einem stromaufwärts gelegenen 3 -Akzeptor zu einem nachgelagerten 5 -' -Spender -Spleißstand. Bisher ist die Funktion von Circrnas weitgehend unbekannt, obwohl für einige Beispiele eine microRNA -Schwammaktivität nachgewiesen wurde.

Schlüsselentdeckungen in der RNA -Biologie

Weitere Informationen: History of RNA biology
Robert W. Holley ließ mit seinem Forschungsteam.

Die Forschung zu RNA hat zu vielen wichtigen biologischen Entdeckungen und zahlreichen geführt Nobelpreise. Nukleinsäuren wurden 1868 von entdeckt von Friedrich Miescher, der das materielle nuclein nannte, seit es in der gefunden wurde Kern.[73] Später wurde entdeckt, dass prokaryotische Zellen, die keinen Kern haben, auch Nukleinsäuren enthalten. Die Rolle der RNA bei der Proteinsynthese wurde bereits 1939 vermutet.[74] Severo Ochoa gewann die 1959 Nobelpreis in Medizin (geteilt mit Arthur Kornberg) Nachdem er ein Enzym entdeckt hatte, das RNA im Labor synthetisieren kann.[75] Das von Ochoa entdeckte Enzym (Ochoa (Polynukleotidphosphorylase) Es wurde später gezeigt, dass er für den RNA -Abbau verantwortlich ist, nicht für die RNA -Synthese. 1956 hybridisierten Alex Rich und David Davies zwei getrennte RNA-Stränge, um den ersten RNA-Kristall zu bilden, dessen Struktur durch Röntgenkristallographie bestimmt werden konnte.[76]

Die Sequenz der 77 Nukleotide einer Hefe -tRNA wurde durch gefunden Robert W. Holley 1965,,[77] Holley gewinnen 1968 Nobelpreis in Medizin (geteilt mit Har Gobind Khorana und Marshall Nirenberg).

In den frühen 1970er Jahren, Retroviren und umgekehrte Transkriptase wurden entdeckt, die zum ersten Mal gezeigt wurden, dass Enzyme RNA in DNA kopieren konnten (das Gegenteil der üblichen Route für die Übertragung genetischer Informationen). Für diese Arbeit, David Baltimore, Renato Dulbecco und Howard Temin wurden 1975 mit einem Nobelpreis ausgezeichnet. 1976,, Walter Fiers und sein Team bestimmte die erste vollständige Nukleotidsequenz eines RNA -Virus -Genoms, das von Bakteriophagen MS2.[78]

1977,, Introns und RNA -Spleißen wurden in beiden Säugetierviren und in zellulären Genen entdeckt, was zu einem Nobel von 1993 zu Philip Sharp und Richard Roberts. Katalytische RNA -Moleküle (Ribozyme) wurden in den frühen 1980er Jahren entdeckt, was zu einem Nobelpreis von 1989 führte Thomas Cech und Sidney Altman. 1990 wurde es in gefunden in Petunie Diese eingeführten Gene können ähnliche Gene der Pflanze zum Schweigen bringen, die heute ein Ergebnis von von Bedeutung sind RNA -Interferenz.[79][80]

Etwa zur gleichen Zeit, 22 nt lange RNAs, jetzt genannt microRNAsEs wurde festgestellt, dass sie eine Rolle in der haben Entwicklung von C. Elegans.[81] Studien zur RNA -Einmischung lösten einen Nobelpreis für Andrew Fire und Craig Mello Im Jahr 2006 wurde ein weiterer Nobel für Studien zur Transkription von RNA zu vergeben Roger Kornberg im selben Jahr. Die Entdeckung von RNAs von Genregulierungen hat zu Versuchen geführt, Drogen aus RNA zu entwickeln, wie z. siRNA, um Gene zum Schweigen zu bringen.[82] Zu den Nobelpreisen, die 2009 für die Forschung zu RNA vergeben wurden, wurde es für die Aufklärung der Atomstruktur des Ribosoms vergeben Venki Ramakrishnan, Thomas A. Steitz, und Ada Yonath.

Relevanz für präbiotische Chemie und Abiogenese

1968,, Carl Woese Hypothese, dass RNA katalytisch sein könnte und schlug vor, dass sich die frühesten Lebensformen (selbstreplizierende Moleküle) auf RNA hätten, um genetische Informationen zu tragen und biochemische Reaktionen zu katalysieren-an RNA -Welt.[83][84] Im Mai 2022 berichteten Wissenschaftler, dass RNA auf Präbiotikum spontan gebildet wurde Basaltlavaglas das angenommen wird, dass es reichlich verfügbar war frühe Erde.[85][86]

Im März 2015 komplex DNA und RNA Nukleotide, einschließlich Uracil, Zytosin und Thyminwurden Berichten zufolge im Labor unter gebildet Weltraum Bedingungen unter Verwendung von Starterchemikalien wie z. Pyrimidin, ein organische Verbindung häufig gefunden in Meteoriten. Pyrimidin, wie polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK) ist eine der kohlenstoffreichsten Verbindungen in der Universum und kann in gebildet worden sein in rote Riesen oder in Interstellarer Staub und Gaswolken.[87] Im Juli 2022 berichteten Astronomen über die Entdeckung massiver Mengen von Präbiotische Moleküle, einschließlich RNA, in der Galaktisches Zentrum des Milchstraße.[88][89]

Siehe auch

Verweise

  1. ^ "RNA: Das vielseitige Molekül". Universität von Utah. 2015.
  2. ^ "Nukleotide und Nukleinsäuren" (PDF). Universität von California, Los Angeles. Archiviert von das Original (PDF) Am 2015-09-23. Abgerufen 2015-08-26.
  3. ^ Shukla RN (2014). Analyse von Chromosomen. ISBN 978-93-84568-17-7.
  4. ^ a b c Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemie (5. Aufl.). Während Freeman und Gesellschaft. S. 118–19, 781–808. ISBN 978-0-7167-4684-3. OCLC 179705944.
  5. ^ Tinoco I, Bustamante C (Oktober 1999). "Wie RNA faltet". Journal of Molecular Biology. 293 (2): 271–81. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208.
  6. ^ Higgs PG (August 2000). "RNA Sekundärstruktur: physikalische und rechnerische Aspekte". Vierteljährliche Bewertungen der Biophysik. 33 (3): 199–253. doi:10.1017/s0033583500003620. PMID 11191843. S2CID 37230785.
  7. ^ a b Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (August 2000). "Die strukturelle Grundlage der Ribosomenaktivität in der Peptidbindungssynthese". Wissenschaft. 289 (5481): 920–30. Bibcode:2000Sci ... 289..920n. doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.
  8. ^ a b Lee JC, Gutell RR (Dezember 2004). "Vielfalt der Basispaarkonformationen und ihr Auftreten in rRNA-Struktur und RNA-Strukturmotiven". Journal of Molecular Biology. 344 (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  9. ^ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA -Biochemie und Biotechnologie. Springer. S. 73–87. ISBN 978-0-7923-5862-6. OCLC 52403776.
  10. ^ Salazar M., Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (April 1993). "Der DNA-Strang in DNA.RNA-Hybridduplexen ist weder B-Form noch A-Form in Lösung". Biochemie. 32 (16): 4207–15. doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.
  11. ^ Sedova A, Banavali NK (Februar 2016). "RNA nähert sich der B-Form in gestapelten Einzelstrang-Dinukleotidkontexten". Biopolymere. 105 (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416. S2CID 35949700.
  12. ^ Hermann T, Patel DJ (März 2000). "RNA wölbt sich als Architektur- und Erkennungsmotive". Struktur. 8 (3): R47–54. doi:10.1016/s0969-2126 (00) 00110-6. PMID 10745015.
  13. ^ Mikkola S., Stenman E., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. (1999). "Der Mechanismus des Metallions förderte die Spaltung von RNA -Phosphodiesterbindungen mit einer allgemeinen Säurekatalyse durch das Metall -Aquo -Ion am Abgang der Abgangsgruppe." Journal of the Chemical Society, Perkin Transactions 2 (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a.
  14. ^ Jankowski JA, Polak JM (1996). Klinische Genanalyse und -manipulation: Werkzeuge, Techniken und Fehlerbehebung. Cambridge University Press. p.14. ISBN 978-0-521-47896-0. OCLC 33838261.
  15. ^ Yu Q, Morrow CD (Mai 2001). "Identifizierung kritischer Elemente im tRNA -Akzeptorstamm und T (PSI) c -Schleife, die für Infektiosität für menschliche Immundefizienzvirus Typ 1 erforderlich sind". Journal of Virology. 75 (10): 4902–6. doi:10.1128/jvi.75.10.4902-4906.2001. PMC 114245. PMID 11312362.
  16. ^ Elliott MS, Trewyn RW (Februar 1984). "Inosinbiosynthese in der Transfer -RNA durch eine enzymatische Insertion von Hypoxanthin". Das Journal of Biological Chemistry. 259 (4): 2407–10. doi:10.1016/s0021-9258 (17) 43367-9. PMID 6365911.
  17. ^ Cantara WA, Crain PF, Rozenski J, McCloskey JA, Harris KA, Zhang X, Vendeix FA, Fabris D, Agris PF (Januar 2011). "Die RNA -Modifikationsdatenbank, RNAMDB: 2011 Update". Nukleinsäurenforschung. 39 (Datenbankproblem): D195-201. doi:10.1093/nar/gkq1028. PMC 3013656. PMID 21071406.
  18. ^ Söll D, Rajbhandary U (1995). TRNA: Struktur, Biosynthese und Funktion. ASM Press. p. 165. ISBN 978-1-55581-073-3. OCLC 183036381.
  19. ^ Kiss T (Juli 2001). "Kleine nukleolare RNA-gesteuerte posttranskriptionelle Modifikation von zellulären RNAs". Das EMBO -Journal. 20 (14): 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102.
  20. ^ Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE (November 2021). "Das Peptidyltransferase -Zentrum: Ein Fenster zur Vergangenheit". Mikrobiol -Mol Biol Rev.. 85 (4): E0010421. doi:10.1128/mmbr.00104-21. PMC8579967. PMID 34756086.
  21. ^ König Th, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (Februar 2003). "Die Ribosomenstruktur und -aktivität werden in Zellen verändert, denen SNORNPs fehlen, die Pseudouridine im Peptidyltransferase -Zentrum bilden.". Molecular Cell. 11 (2): 425–35. doi:10.1016/s1097-2765 (03) 00040-6. PMID 12620230.
  22. ^ Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (Mai 2004). "Einbeziehung chemischer Modifikationsbeschränkungen in einen dynamischen Programmieralgorithmus zur Vorhersage der RNA -Sekundärstruktur". Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften der Vereinigten Staaten von Amerika. 101 (19): 7287–92. Bibcode:2004pnas..101.7287m. doi:10.1073/pnas.0401799101. PMC 409911. PMID 15123812.
  23. ^ Burghardt B, Hartmann AK (Februar 2007). "RNA Sekundärstruktur Design". Physische Bewertung e. 75 (2): 021920. Arxiv:Physik/0609135. Bibcode:2007Phrve..75b1920b. doi:10.1103/Physreve.75.021920. PMID 17358380. S2CID 17574854.
  24. ^ Tan ZJ, Chen SJ (Juli 2008). "Salzabhängigkeit der Nukleinsäure -Haarnadelstabilität". Biophysical Journal. 95 (2): 738–52. Bibcode:2008bpj .... 95..738t. doi:10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID 18424500.
  25. ^ Vater A, Klussmann S (Januar 2015). "Drehung von Oligonukleotiden des Spiegelbildes in Drogen: Die Entwicklung der Spiegelmer (®) -Therapeutika". Drogenentdeckung heute. 20 (1): 147–55. doi:10.1016/j.drudis.2014.09.004. PMID 25236655.
  26. ^ Nudler E, Gottesman ME (August 2002). "Transkriptionsabschluss und Anti-Termination in E. coli". Gene zu Zellen. 7 (8): 755–68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155. S2CID 23191624.
  27. ^ Hansen JL, Long AM, Schultz SC (August 1997). "Struktur der RNA-abhängigen RNA-Polymerase des Poliovirus". Struktur. 5 (8): 1109–22. doi:10.1016/s0969-2126 (97) 00261-x. PMID 9309225.
  28. ^ Ahlquist P (Mai 2002). "RNA-abhängige RNA-Polymerasen, Viren und RNA-Silencing". Wissenschaft. 296 (5571): 1270–73. Bibcode:2002Sci ... 296.1270a. doi:10.1126/Science.1069132. PMID 12016304. S2CID 42526536.
  29. ^ a b c Cooper GC, Hausman RE (2004). Die Zelle: ein molekularer Ansatz (3. Aufl.). Sinauer. S. 261–76, 297, 339–44. ISBN 978-0-87893-214-6. OCLC 174924833.
  30. ^ Mattick JS, Gagen MJ (September 2001). "Die Entwicklung kontrollierter multitaskierter Gennetzwerke: Die Rolle von Introns und anderen nichtkodierenden RNAs bei der Entwicklung komplexer Organismen". Molekularbiologie und Evolution. 18 (9): 1611–30. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951. PMID 11504843.
  31. ^ Mattick JS (November 2001). "Nichtkodierende RNAs: Die Architekten der eukaryotischen Komplexität". EMBO berichtet. 2 (11): 986–91. doi:10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID 11713189.
  32. ^ Mattick JS (Oktober 2003). "Herausforderung des Dogma: Die verborgene Schicht nicht-proteinkodierender RNAs in komplexen Organismen" (PDF). Bioessays. 25 (10): 930–39. Citeseerx 10.1.1.476.7561. doi:10.1002/bies.10332. PMID 14505360. Archiviert von das Original (PDF) am 2009-03-06.
  33. ^ Mattick JS (Oktober 2004). "Das versteckte genetische Programm komplexer Organismen". Wissenschaftlicher Amerikaner. 291 (4): 60–67. Bibcode:2004Sciam.291d..60m. doi:10.1038/ScientificAmerican1004-60. PMID 15487671.[Dead Link]
  34. ^ a b c Wirta W (2006). Bergbau des Transkriptoms - Methoden und Anwendungen. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 978-91-7178-436-0. OCLC 185406288.
  35. ^ Rossi JJ (Juli 2004). "Ribozymdiagnostik wird altert". Chemie & Biologie. 11 (7): 894–95. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. PMID 15271347.
  36. ^ Storz G (Mai 2002). "Ein wachsendes Universum nicht -kodierender RNAs". Wissenschaft. 296 (5571): 1260–63. Bibcode:2002Sci ... 296.1260s. doi:10.1126/Science.1072249. PMID 12016301. S2CID 35295924.
  37. ^ Fatica A, Bozzoni I (Januar 2014). "Lange nicht-kodierende RNAs: Neue Spieler in der Differenzierung und Entwicklung von Zellen". Nature Reviews Genetics. 15 (1): 7–21. doi:10.1038/nrg3606. PMID 24296535. S2CID 12295847.[Permanent Dead Link]
  38. ^ Chen Q, Yan M, Cao Z, Li X, Zhang Y, Shi J, et al. (Januar 2016). "Spermien -TSRNAs tragen zur Vererbung zwischen den Generationen bei einer erworbenen Stoffwechselstörung bei." (PDF). Wissenschaft. 351 (6271): 397–400. Bibcode:2016sci ... 351..397c. doi:10.1126/science.aad7977. PMID 26721680. S2CID 21738301.
  39. ^ Wei H, Zhou B, Zhang F, Tu Y, Hu Y, Zhang B, Zhai Q (2013). "Profilerstellung und Identifizierung von kleinen rDNA-abgeleiteten RNAs und ihrer potenziellen biologischen Funktionen". PLUS EINS. 8 (2): e56842. Bibcode:2013ploso ... 856842W. doi:10.1371/journal.pone.0056842. PMC 3572043. PMID 23418607.
  40. ^ Luehrsen KR, Nicholson DE, Eubanks DC, Fox GE (1981). "Eine archäebakterielle 5S -rRNA enthält eine lange Einfügungssequenz". Natur. 293 (5835): 755–756. Bibcode:1981Natur.293..755l. doi:10.1038/293755a0. PMID 6169998. S2CID 4341755.
  41. ^ Stan-Lotter H, McGenity TJ, Legat A, Denner EB, Glaser K, Stetter Ko, Wanner G (1999). "Sehr ähnliche Stämme von Halococcus salifodinae werden in geografisch getrennten Permo-Trias-Salzablagerungen gefunden". Mikrobiologie. 145 (PT 12): 3565–3574. doi:10.1099/00221287-145-12-3565. PMID 10627054.
  42. ^ Tirumalai MR, Kaelber JT, Park DR, Tran Q, Fox GE (August 2020). "Kryo-Elektronenmikroskopievisualisierung einer großen Insertion in der 5S-ribosomalen RNA des extrem halophilen Archäons Halococcus morrhuae". FEBS Open Bio. 10 (10): 1938–1946. doi:10.1002/2211-5463.12962. PMC 7530397. PMID 32865340.
  43. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (Januar 2004). "Die tmRNA -Website: Reduktive Entwicklung von tmRNA in Plastiden und anderen Endosymbionten". Nukleinsäurenforschung. 32 (Datenbankproblem): D104–08. doi:10.1093/nar/gkh102. PMC 308836. PMID 14681369.
  44. ^ Jacob F, Monod J (1961). "Genetische regulatorische Mechanismen in der Synthese von Proteinen". Journal of Molecular Biology. 3 (3): 318–56. doi:10.1016/s0022-2836 (61) 80072-7. PMID 13718526.
  45. ^ a b c d e Morris K, Mattick J (2014). "Der Aufstieg der regulatorischen RNA". Nature Reviews Genetics. 15 (6): 423–37. doi:10.1038/nrg3722. PMC 4314111. PMID 24776770.
  46. ^ a b Gottesman S (2005). "Mikros für Mikroben: Nicht-kodierende regulatorische RNAs in Bakterien". Trends in der Genetik. 21 (7): 399–404. doi:10.1016/j. -tig.2005.05.008. PMID 15913835.
  47. ^ "Der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 2006". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 6. August 2018. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006
  48. ^ Fire et al. (1998). "Potenente und spezifische genetische Interferenz durch doppelstrangierte RNA bei Ceanorhabditis elegans". Natur. 391 (6669): 806–11. Bibcode:1998Natur.391..806f. doi:10.1038/35888. PMID 9486653. S2CID 4355692.
  49. ^ Zhao J, Sun BK, Erwin JA, Song JJ, Lee JT (2008). "Polycomb -Proteine, die durch eine kurze Wiederholungs -RNA zum Maus -X -Chromosom abzielen". Wissenschaft. 322 (5902): 750–56. Bibcode:2008sci ... 322..750Z. doi:10.1126/Science.1163045. PMC 2748911. PMID 18974356.
  50. ^ a b c d e Rinn JL, Chang HY (2012). "Genomregulation durch lange nichtkodierende RNAs". Annu. Rev. Biochem. 81: 1–25. doi:10.1146/Annurev-biochem-051410-092902. PMC 3858397. PMID 22663078.
  51. ^ Taft RJ, Kaplan CD, Simons C, Mattick JS (2009). "Evolution, Biogenese und Funktion von Promotor-assoziierten RNAs". Zellzyklus. 8 (15): 2332–38. doi:10.4161/cc.8.15.9154. PMID 19597344.
  52. ^ Orom UA, Derrien T, Beringer M, Gumireddy K, Gardini A, et al. (2010). ""Lange nichtkodierende RNAs mit verstärkerer Funktion in menschlichen Zellen". Zelle. 143 (1): 46–58. doi:10.1016/j.cell.2010.09.001. PMC 4108080. PMID 20887892.
  53. ^ Egh Wagner, P Romby. (2015). "Kleine RNAs in Bakterien und Archaea: Wer sie sind, was sie tun und wie sie es tun". Fortschritte in der Genetik (Vol. 90, S. 133–208).
  54. ^ J.W. Nelson, R. R. Breaker (2017) "Die verlorene Sprache der RNA -Welt".Sci. Signal.10, EAAM8812 1–11.
  55. ^ Winklef WC (2005). "Ribosschalte und die Rolle nicht kodierender RNAs bei der bakteriellen Stoffwechselkontrolle". Strömung Meinung. Chem. Biol. 9 (6): 594–602. doi:10.1016/j.cbpa.2005.09.016. PMID 16226486.
  56. ^ Tucker BJ, Breaker RR (2005). "Ribosschalte als vielseitige Genkontrollelemente". Strömung Meinung. Struktur. Biol. 15 (3): 342–48. doi:10.1016/j.sbi.2005.05.003. PMID 15919195.
  57. ^ Mojica FJ, Diez-Villasenor C, Soria E, Juez G (2000). ""Biologische Bedeutung einer Familie regelmäßig verteilter Wiederholungen in den Genomen von Archaea, Bakterien und Mitochondrien". Mol. Mikrobiol. 36 (1): 244–46. doi:10.1046/j.1365-2958.2000.01838.x. PMID 10760181. S2CID 22216574.
  58. ^ Brouns S, Jore MM, Lundgren M, Westra E, Slijkhuis R, Snijders A, Dickman M, Makarova K, Koonin E, Der Oost JV (2008). "Kleine CRISPR -RNA -Leitfaden für antivirale Verteidigung in Prokaryoten". Wissenschaft. 321 (5891): 960–64. Bibcode:2008sci ... 321..960b. doi:10.1126/Science.1159689. PMC 5898235. PMID 18703739.
  59. ^ Steitz TA, Steitz JA (Juli 1993). "Ein allgemeiner Zwei-Metall-Ionen-Mechanismus für katalytische RNA". Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften der Vereinigten Staaten von Amerika. 90 (14): 6498–502. Bibcode:1993pnas ... 90.6498s. doi:10.1073/pnas.90.14.6498. PMC 46959. PMID 8341661.
  60. ^ Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (Januar 2007). "SNO/SCARNABASE: Eine kuratierte Datenbank für kleine nukleolare RNAs und Cajal-Körperspezifische RNAs". Nukleinsäurenforschung. 35 (Datenbankproblem): D183–87. doi:10.1093/nar/gkl873. PMC 1669756. PMID 17099227.
  61. ^ Omer AD, Ziesche S., Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (Mai 2003). "RNA-modifizierende Maschinen in Archaea". Molekulare Mikrobiologie. 48 (3): 617–29. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609. S2CID 20326977.
  62. ^ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (Oktober 1996). "Zieltribose -Methylierung von RNA in vivo unter der Regie von maßgeschneiderten Antisense -RNA -Guides". Natur. 383 (6602): 732–35. Bibcode:1996Natur.383..732c. doi:10.1038/383732a0. PMID 8878486. S2CID 4334683.
  63. ^ Kiss-László Z, Henry Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (Juni 1996). "Ortsspezifische Ribose-Methylierung von prunkosomaler RNA: Eine neue Funktion für kleine nukleolare RNAs". Zelle. 85 (7): 1077–88. doi:10.1016/s0092-8674 (00) 81308-2. PMID 8674114. S2CID 10418885.
  64. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (Juni 2006). "Viroide: Ein Ariadne -Faden in das RNA -Labyrinth". EMBO berichtet. 7 (6): 593–98. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID 16741503.
  65. ^ Kalendar R, Vicy CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (März 2004). "Große Retrotransposonderivate: reichlich vorhandene, konservierte, aber nicht autonome Retroelemente von Gerste und verwandten Genomen". Genetik. 166 (3): 1437–50. doi:10.1534/Genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID 15082561.
  66. ^ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (Januar 2008). "Die Telomerase -Datenbank". Nukleinsäurenforschung. 36 (Datenbankproblem): D339–43. doi:10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID 18073191.
  67. ^ Blevins T., Rajeswaran R., Shivaprasad PV, Beknazariants D., Si-Ammour A., ​​Park HS, Vazquez F., Robertson D., Meins F., Hohn T., Pooggin MM (2006). "Vier pflanzliche Dicer vermitteln virale kleine RNA -Biogenese und DNA -Virus -induzierte Stummschaltung". Nukleinsäurenforschung. 34 (21): 6233–46. doi:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584.
  68. ^ Jana S., Chakraborty C, Nandi S., Deb JK (November 2004). "RNA -Interferenz: potenzielle therapeutische Ziele". Angewandte Mikrobiologie und Biotechnologie. 65 (6): 649–57. doi:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214. S2CID 20963666.
  69. ^ Virol, J (Mai 2006). "Doppelsträngige RNA wird durch positive RNA-Viren und DNA-Viren produziert, jedoch nicht in nachweisbaren Mengen durch negative RNA-Viren". Journal of Virology. 80 (10): 5059–5064. doi:10.1128/jvi.80.10.5059-5064.2006. PMC 1472073. PMID 16641297.
  70. ^ Schultz U, Kaspers B., Staeheli P (Mai 2004). "Das Interferon-System der Nicht-Säugetier-Wirbeltiere". Entwicklungs- und Vergleichsinmunologie. 28 (5): 499–508. doi:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646.
  71. ^ Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). "Stummschaltung oder Stimulation? SiRNA -Abgabe und das Immunsystem". Jährliche Überprüfung der chemischen und biomolekularen Technik. 2: 77–96. doi:10.1146/Annurev-chembioeng-061010-114133. PMID 22432611.
  72. ^ HSU MT, Coca-Prados M (Juli 1979). "Elektronenmikroskopische Nachweise für die kreisförmige Form von RNA im Zytoplasma eukaryotischer Zellen". Natur. 280 (5720): 339–40. Bibcode:1979natur.280..339h. doi:10.1038/280339a0. PMID 460409. S2CID 19968869.
  73. ^ Dahm R (Februar 2005). "Friedrich Miescher und die Entdeckung von DNA". Entwicklungsbiologie. 278 (2): 274–88. doi:10.1016/j.ydbio.2004.11.028. PMID 15680349.
  74. ^ Caspersson T, Schultz J (1939). "Pentose -Nukleotide im Zytoplasma wachsender Gewebe". Natur. 143 (3623): 602–03. Bibcode:1939natur.143..602c. doi:10.1038/143602c0. S2CID 4140563.
  75. ^ Ochoa S (1959). "Enzymatische Synthese von Ribonukleinsäure" (PDF). Nobelvortrag.
  76. ^ Rich A, Davies D (1956). "Eine neue zweisträngige helikale Struktur: Polyadenylsäure und Polyuridylsäure". Zeitschrift der American Chemical Society. 78 (14): 3548–49. doi:10.1021/ja01595a086.
  77. ^ Holley RW, et al. (März 1965). "Struktur einer Ribonukleinsäure". Wissenschaft. 147 (3664): 1462–65. Bibcode:1965Sci ... 147.1462H. doi:10.1126/science.147.3664.1462. PMID 14263761. S2CID 40989800.
  78. ^ Fiers W, et al. (April 1976). "Komplette Nukleotidsequenz von Bakteriophagen MS2 -RNA: Primär- und Sekundärstruktur des Replikase -Gens". Natur. 260 (5551): 500–07. Bibcode:1976natur.260..500f. doi:10.1038/260500A0. PMID 1264203. S2CID 4289674.
  79. ^ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (April 1990). "Die Einführung eines chimären Chalcon-Synthase-Gens in Petunie führt zu einer reversiblen Co-Suppression homologen Gene in trans.". Die Pflanzenzelle. 2 (4): 279–89. doi:10.1105/tpc.2.4.279. PMC 159885. PMID 12354959.
  80. ^ Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (Dezember 2007). "PSAT-RNA-Interferenzvektoren: Eine modulare Serie für die Herunterregulierung mehrerer Gene in Pflanzen". Pflanzenphysiologie. 145 (4): 1272–81. doi:10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID 17766396.
  81. ^ Ruvkun G (Oktober 2001). "Molekulare Biologie. Einblick in eine winzige RNA -Welt". Wissenschaft. 294 (5543): 797–99. doi:10.1126/Science.1066315. PMID 11679654. S2CID 83506718.
  82. ^ Fichou Y, Férec C (Dezember 2006). "Das Potenzial von Oligonukleotiden für therapeutische Anwendungen". Trends in der Biotechnologie. 24 (12): 563–70. doi:10.1016/j.tiBtech.2006.10.003. PMID 17045686.
  83. ^ Siebert S. (2006). "Häufige Sequenzstruktureigenschaften und stabile Regionen in RNA -Sekundärstrukturen" (PDF). Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau. p. 1. archiviert von das Original (PDF) am 9. März 2012.
  84. ^ Szathhmáry E (Juni 1999). "Der Ursprung des genetischen Code: Aminosäuren als Cofaktoren in einer RNA -Welt". Trends in der Genetik. 15 (6): 223–29. doi:10.1016/s0168-9525 (99) 01730-8. PMID 10354582.
  85. ^ Jerome, Craig A.; et al. (19. Mai 2022). "Katalytische Synthese von Polyribonukleinsäure auf präbiotische Gesteinsgläser". Astrobiologie. 22 (6): 629–636. Bibcode:2022asbio..22..629J. doi:10.1089/ast.2022.0027. PMID 35588195. S2CID 248917871. Abgerufen 3. Juni 2022.
  86. ^ Grundlage für die angewandte molekulare Entwicklung (3. Juni 2022). "Wissenschaftler geben einen Durchbruch an, um den Ursprung des Lebens auf Erden zu bestimmen - und vielleicht den Mars". Phys.org. Abgerufen 3. Juni 2022.
  87. ^ Marlaire R (3. März 2015). "NASA Ames reproduziert die Bausteine ​​des Lebens im Labor". NASA. Abgerufen 5. März 2015.
  88. ^ Starr, Michelle (8. Juli 2022). "Ladung von Vorläufern für RNA wurden in der Mitte unserer Galaxie nachgewiesen". Sciencealert. Abgerufen 9. Juli 2022.
  89. ^ Rivilla, Victor M.; et al. (8. Juli 2022). "Molekulare Vorläufer der RNA-Welt im Weltraum: Neue Nitrile in der molekularen Wolke G+0,693–0,027". Grenzen in Astronomie und Weltraumwissenschaften. 9. doi:10.3389/fspas.2022.876870.

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