Perm

Für andere Verwendungen siehe Permian (Disambiguierung).
Perm
298,9 ± 0,15 - 251,902 ± 0,024 Ma
Chronologie
Etymologie
Name Formalität Formell
Nutzungsinformationen
Regionale Nutzung Global (ICs)
Zeitskala verwendet (n) verwendet ICS -Zeitskala
Definition
Chronologische Einheit Zeitraum
Stratigraphische Einheit System
Zeitspanne Formalität Formell
Definition der unteren Grenze MODE des Conodont Streptognathodus isolatus innerhalb der Morphotyp Streptognathodus wabaunsensis Chronocline.
Untergrenze GSSP Aidaralash, Uralgebirge, Kasachstan
50 ° 14'45 ″ n 57 ° 53'29 ″ e/50,2458 ° N 57,8914 ° E
GSSP ratifiziert 1996[2]
Definition der Obergrenze Modeerscheinung des Conodont Ffenodus parvus.
Obergrenze GSSP Meishan, Zhejiang, China
31 ° 04'47 ″ n 119 ° 42'21 ″ e/31.0798 ° N 119,7058 ° E
GSSP ratifiziert 2001[3]

Das Perm (/ˈpɜːr.mi.ən/ Pur-mee-ən)[4] ist ein Geologische Periode und stratigraphisches System was 47 Millionen Jahre ab dem Ende der Kohlenstoff Periode vor 298,9 Millionen Jahren (MYA) zum Beginn der Trias Periode 251.9 mya. Es ist die letzte Periode der Paläozoikum Epoche; Die folgende Trias -Periode gehört zur Mesozoikum Epoche. Das Konzept des Perms wurde 1841 vom Geologen Sir eingeführt Roderick Murchison, der es nach dem benannte Region der Perm in Russland.[5][6][7][8][9]

Der Perm war Zeuge der Diversifizierung der beiden Gruppen von Fuhrenfuß, das Synapsiden und die sauropsids (Reptilien). Die damalige Welt wurde vom Superkontinent dominiert Pangea, die sich aufgrund der Kollision von gebildet hatte Euramerica und Gondwana während der Kohlenstoff. Pangea war vom Superocean umgeben Panthalassa. Das CO2 -Rainforest Collapse zurückgelassen weite Regionen von Wüste innerhalb des kontinentalen Innenraums.[10] Fruchtwasser, die diese trockeneren Bedingungen besser bewältigen könnten, stiegen anstelle ihrer Amphibien -Vorfahren der Dominanz auf.

Verschiedene Autoren erkennen mindestens drei,[11] und möglicherweise vier[12] Aussterbenereignisse im Perm. Das Ende des frühen Perms (Cisuralian) sah einen großen Faunenumsatz mit den meisten Primitive -Linien "PEYCOSAUR"Synapsiden werden ausgestorben und werden durch fortgeschrittenere ersetzt Therapsiden. Das Ende des Kapitanier Die Phase des Perms wurde vom Major gekennzeichnet Kapitanische Massenauslöschungsereignis,[13] im Zusammenhang mit dem Ausbruch der Emeishan Traps. Der Perm (zusammen mit dem Paläozoikum) endete mit dem Perm -Trisic -Aussterben, das größte Massenauslöschung in der Erdegeschichte (die letzte der drei oder vier Krisen im Permianer aufgetreten ist), in denen fast 81% der Meeresarten und 70% der terrestrischen Arten ausgestorben sind, verbunden mit dem Ausbruch der Sibirische Fallen. Es würde gut in das Trias dauern, um das Leben zu erholen, um sich von dieser Katastrophe zu erholen.[14] An Land dauerte die Erholung von Ökosystemen 30 Millionen Jahre.[15]

Etymologie und Geschichte

Vor der Einführung des Begriffs "Permian" wurden Steine ​​im gleichwertigen Alter in Deutschland genannt Rotliegend und Zechsteinund in Großbritannien wie die Neuer roter Sandstein.[16]

Der Begriff "Permian" wurde eingeführt in Geologie 1841 von Sir Roderick Impey Murchison, Präsident der Geologische Gesellschaft von Londonnach umfangreichen russischen Erkundungen mit Édouard de Verneuil in der Nähe der Uralgebirge in den Jahren 1840 und 1841. Murchison identifizierte "große Reihe von Betten von Marl, Schiefer, Kalkstein, Sandstein und Konglomerat", das erfolgreich war Kohlenstoff Schichten in der Region.[17][18] Murchison, in Zusammenarbeit mit russischen Geologen,[19] benannte die Zeit nach der umliegenden russischen Region und der Stadt Perm, die selbst ihren Namen aus dem mittelalterlichen Königreich von Permie Das besetzte die gleiche Region vor hunderten Jahren zuvor und die jetzt in der liegt Perm Krai von Russland.[20] Zwischen 1853 und 1867,, Jules Marcou anerkannte Perm -Schichten in einer großen Fläche Nordamerikas von der Mississippi zum Colorado River und schlug den Namen "Dyassic" aus "Dyas" und "Trias" vor, obwohl Murchison dies 1871 abgelehnt hatte.[21] Das Perm -System war über ein Jahrhundert nach seiner ursprünglichen Benennung mit dem über ein Jahrhundert umstritten United States Geological Survey bis 1941 unter Berücksichtigung des Permians ein Subsystem des karbonischen Äquivalents zum Mississippian und Pennsylvanian.[16]

Geologie

Die Perm -Periode ist in drei unterteilt Epochenvom ältesten bis jüngsten, der Cisuralian, Guadalupian und Lopingianer. Geologen teilen die Felsen des Perms in a stratigraphisch Satz kleinerer Einheiten genannt stages, jeweils in entsprechenden Zeitintervallen, die als Alter bezeichnet wurden. Stufen können weltweit oder regional definiert werden. Zum global stratigraphische Korrelation, die Internationale Stratigraphiekommission (ICS) ratifizieren globale Stufen basierend auf a Globaler Grenzstratotyp -Abschnitt und Punkt (GSSP) von einem einzigen Formation (a Stratotyp) Identifizierung der unteren Grenze der Stufe. Das Alter des Perms, vom jüngsten bis ältesten, sind:[22]

Epoche Bühne Untergrenze
(Ma)
Frühes Trias Induan 251,902 ± 0,024
Lopingianer Changhsingian 254,14 ± 0,07
Wuchiagingian 259,1 ± 0,5
Guadalupian Kapitanier 265,1 ± 0,4
Wordian 268,8 ± 0,5
Roadian 272,95 ± 0,11
Cisuralian Kungurier 283,5 ± 0,6
Artinskian 290,1 ± 0,26
Sakmarian 293,52 ± 0,17
Asselian 298,9 ± 0,15

Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts wurde der Perm in den frühen und späten Perm unterteilt, wobei der Kungur der letzte Stufe des frühen Perms war.[23] Glenister und Kollegen schlugen 1992 ein dreigliedriges System vor, in dem er befürwortete, dass sich der Roadian-Kapitaner vom Rest des späten Perms unterscheidet und als separate Epoche angesehen werden sollte.[24] Die dreigliedrige Spaltung wurde nach einem formellen Vorschlag von Glenister et al. (1999).[25]

Historisch gesehen beruhte die meisten Meeresbiostratigraphie des Permian AmmonoideAmmonoid -Orte sind jedoch in permischen stratigraphischen Abschnitten selten, und Arten charakterisieren relativ lange Zeiträume. Alle GSSPs für die Permian basieren auf dem Erstes Aussehen Datum von spezifischen Arten von Conodont, eine rätselhafte Gruppe von kieferlosen Chordaten mit harten zahnähnlichen oralen Elementen. Conodonts werden als verwendet als Indexfossilien Für den größten Teil des Paläozoikums und des Trias.[26]

Cisuralian

Die Cisuralian -Serie ist nach den Schichten benannt, die an den westlichen Hängen der Uralberge in Russland und Khazakhstan aufgedeckt wurden. Der Name wurde 1982 von J. B. Waterhouse vorgeschlagen, um die Stufen von Asselian-, Sakmarian- und Artinskian zu bestehen. Der Kungurer wurde später hinzugefügt, um sich dem russischen "unteren Perm" anzupassen. Albert Auguste Cochon de Lapparent 1900 hatte die "Uralienerie" vorgeschlagen, aber die anschließende inkonsistente Verwendung dieses Begriffs bedeutete, dass er später aufgegeben wurde.[27]

Der Asselian wurde von der russischen Stratigraphen V.E. Ruzhenchev im Jahr 1954 nach dem Assel River in den südlichen Uralgebirgen. Der GSSP für die Basis des Asselians befindet sich im Aidaralash River Valley in der Nähe AqtöbeKasachstan, der 1996 ratifiziert wurde. Der Beginn der Stadium wird durch das erste Auftritt von definiert Streptognathodus postfusus.[28]

Der Sakmarian wird in Bezug auf die benannt Sakmara River im südlichen Ural und wurde von geprägt von Alexander Karpinsky Im Jahr 1874. Der GSSP für die Basis des Sakmariar Sweetognathus binodosus.[29]

Der Artinskianer wurde nach der Stadt von benannt Arti in Sverdlovsk Oblast, Russland. Es wurde 1874 von Karpinsky benannt. Dem Artinskian fehlt derzeit ein definierter GSSP.[22] Die vorgeschlagene Definition für die Basis der Artinskian ist der erste Auftritt von Sweetognathus aff. S. Whitei.[26]

Der Kungurier hat seinen Namen danach Kungur, eine Stadt in Perm Krai. Die Bühne wurde 1890 von Alexandr Antonovich Stukenberg eingeführt. Dem Kungurian fehlt derzeit ein definierter GSSP.[22] Jüngste Vorschläge haben das Erscheinen von vorgeschlagen Neostreptognathodus pnevi als untere Grenze.[26]

Guadalupian

Die Guadalupian -Serie ist nach der benannt Guadalupe Mountains in Texas und New Mexico, wo umfangreiche Meeressequenzen dieses Alters ausgesetzt sind. Es wurde von benannt nach George Herbert Girty im Jahr 1902.[30]

Der Roadian wurde 1968 in Bezug auf das Road Canyon -Mitglied der Road Canyon benannt Wortbildung in Texas.[30] Der GSSP für die Basis des Roadian liegt 42,7 m über der Basis der Cutoff -Bildung In Stratotype Canyon, Guadalupe Mountains, Texas, wurde 2001 ratifiziert. Der Beginn der Bühne wird durch das erste Auftritt von definiert Jinogondolella nanensis.[26]

Der Wortian wurde 1916 in Bezug auf die Wortformation von Johan August Udden, Glenister und aus 1961, benannt, die die erste Veröffentlichung als chronostratigraphische Begriff als Substage der Guadalupian -Bühne verwendet hat.[30] Der GSSP für die Basis des Wordian befindet sich im Guadalupe Pass, Texas, innerhalb der Sedimente des Getaway -Kalksteinmitglieds des Kurzurlaubs Cherry Canyon Formation, die 2001 ratifiziert wurde. Die Basis des Wortes wird durch das erste Auftritt des Conodont definiert Jinogondolella ASERrata.[26]

Der Kapitanier ist nach dem Capitan Reef in den Guadalupe Mountains of Texas benannt, benannt von von George Burr Richardson 1904 und erstmals in einem chronostratigraphischen Sinne von Glenister verwendet und 1961 als Substage der Guadalupian -Bühne ausgeliefert.[30] Der Kapitier wurde 2001 von den ICs als international Erster Auftritt von Jinogondolella postserrata.[26]

Lopingianer

Der Lopingianer wurde zuerst von vorgestellt von Amadeus William Grabau 1923 als „Loping -Serie“ danach Leping, Jiangxi, China. Ursprünglich als lithostraphische Einheit verwendet, T.K. Huang erhöhte 1932 den Lopingianer zu einer Serie, einschließlich aller Perm -Einlagen in Südchina, die über dem Maokou -Kalkstein liegen. Im Jahr 1995 verabschiedete eine Abstimmung durch die Unterkommission der Perm -Stratigraphie der ICs den Lopingianer als internationale chronostratigraphische Einheit.[31]

Der Wuchiadinan und der Changhsingian wurden erstmals 1962 von J. Z. Sheng als "Wuchiaping -Formation" und "Changhsing -Formation" innerhalb der lopingischen Serie eingeführt. Der GSSP für die Basis des Wuchiagingianer befindet sich in Penglaitan, Guangxi, China und wurde 2004 ratifiziert. Die Grenze wird durch das erste Auftritt von definiert Clarkina Postbitteri Postbitteri[31] Der Changhsingian wurde ursprünglich aus dem Changxing -Kalkstein abgeleitet, einer geologischen Einheit, die 1923 zum ersten Mal vom Grabau benannt wurde und letztendlich von abgeleitet wurde Changxing County, Zhejiang Die GSSP für die Basis des Changhsingian befindet sich 88 cm über der Basis des Changx -Kalksteins im Abschnitt Meishan D, Zhejiang, China und wurde 2005 ratifiziert. Die Grenze wird durch den ersten Auftritt von definiert Clarkina Wangi.[32]

Der GSSP für die Basis des Trias befindet sich am Basis des Bettes 27c im Abschnitt Meishan D und wurde 2001 ratifiziert. Der GSSP wird durch das erste Auftritt des Conodont definiert Ffenodus parvus.[33]

Regionalphasen

Die russische tatarische Bühne umfasst den Lopingianer, Kapitanier und Teil des Wordianer, während der zugrunde liegende Kazaner auch den Rest des Wordianer auf der Straße einbezieht.[23] In Nordamerika ist der Perm in den Wolfskampier (einschließlich der Nealian- und Lenoxian -Stadien) unterteilt, die dem Asselian durch den unteren Kungurian entsprechen. die Leonardianer (hessische und kathedrale Stadien), die dem oberen Kungurian entspricht; der Guadalupianer; und der Ochoan, der dem Lopingianer entspricht.[34][35]

Paläogeographie

Geographie der Perm -Welt

Während des Perms alle alle ErdeDie Hauptlandmassen wurden in einen einzigen Superkontinent gesammelt, der als bekannt ist Pangea, mit dem mikrokontinental Terrane von Cathaysia nach Osten. Pangea überspannte die Äquator und erstreckte sich zu den Polen, mit entsprechenden Auswirkungen auf die Meeresströmungen im einzelnen großen Ozean (""Panthalassa", das" universelle Meer ") und das Paläo-Ozean, ein großer Ozean, der zwischen Asien und Gondwana existierte. Das Cimmeria Kontinent Gewehrte Weg von Gondwana und driften nach Norden nach Laurasia, was den Paleo-Tethys-Ozean schrumpfen lässt. Ein neuer Ozean wuchs am südlichen Ende, die Neotethys Ozean, ein Ozean, der viel von dem dominieren würde Mesozoikum Epoche.[36] Das Zentrale Pangean -Berge, die sich aufgrund der Kollision von Laurasia und Gondwana während des Kohlenstoffs entwickelte, erreichte vor etwa 295 Millionen Jahren ihre maximale Höhe während des frühen Perms, vergleichbar mit der Gegenwart Himalaya, wurde aber stark erodiert, als der Perm unterging.[37] Das Kasachstania Block kollidierte während des Cisuralianer mit Baltica, während die North China Craton, das Südchinesischer Block und Indochina miteinander verschmolzen und am Ende des Perms Pangea.[38]

Große kontinentale Landmasse -Innenräume erleben Klimazonen mit extremen Schwankungen von Hitze und Kälte ("kontinentales Klima") und Monsun Bedingungen mit stark saisonalen Niederschlagsmustern. Wüsten scheinen in Pangea weit verbreitet gewesen zu sein.[39] Solche trockenen Bedingungen bevorzugt Gymnospermen, Pflanzen mit Samen, die in einer Schutzhülle eingeschlossen sind, über Pflanzen wie Farne das dispergieren Sporen in einer feuchteren Umgebung. Die ersten modernen Bäume (Nadelbäume, Ginkgos und cycads) erschien im Perm.

Drei allgemeine Gebiete sind besonders für ihre umfangreichen Perm -Einlagen bekannt - die Uralgebirge (wo sich Perm selbst befindet), China und im Südwesten Nordamerikas, einschließlich der Texas rote Betten. Das Perm -Becken in dem US -Bundesstaaten von Texas und New-Mexiko ist so benannt, weil es eine der dicksten Ablagerungen von Perm -Felsen der Welt hat.[40]

Paläozeanographie

Der Meeresspiegel sank während des frühesten Perms (Asselian) leicht. Der Meeresspiegel war während des frühen Perms in mehreren zehn Metern über dem vorhandenen Perm stabil, aber es gab einen scharfen Tropfen während der Straße, der in der niedrigsten Meeresspiegel des gesamten Paläozoikums bei gegenwärtiger Meeresspiegel während des Wuchiagingianer gipfelte, gefolgt von einem leichter Anstieg während des Changhsingianer.[41]

Klima

Selwyn Rock, Südaustralien, ein exhumiert Gletscherpflaster im Perm -Alter

Zu Beginn des Perms war die Erde immer noch in der Spätes paläozoisches Eishaus, was in letzter Zeit begann Devonian. Zu Beginn der Pennsylvanian Vor rund 323 Millionen Jahren begannen sich Gletscher um die Südpol, was wachsen würde, um ein riesiges Gebiet abzudecken. Dieses Gebiet erstreckte sich vom südlichen Bereich der Amazonas Becken und bedeckte große Bereiche von Südafrikasowie die meisten Australien und die Antarktis. Zyklotheme Geben Sie an, dass die Größe der Gletscher durch kontrolliert wurde Milankovitch -Zyklen Ähnlich wie bei den letzten Eiszeiten, mit Gletscherperioden und Interglaziale. Die ältesten Zyklochter sind rund 313 Millionen Jahre alt, während die jüngsten rund 293 Millionen Jahre alt sind, was dem kältesten Teil des späten Paläozoikus -Icehouse entspricht. Die tiefen Ozeantemperaturen in dieser Zeit waren kalt, da ein kaltes Bodenwasser durch saisonales Schmelzen der Eiskappe erzeugt wurde. Vor 285 Millionen Jahren wurden die Temperaturen erwärmt und der Südpol -Eisdeckel zog sich zurück, obwohl Gletscher in den Hochlandregionen Ostaustraliens anwesend bleiben würden, die Tranantarktische Bergeund die bergigen Regionen des Far Northern Sibirien bis zum Ende des Perms. Der Perm war im Vergleich zu den meisten anderen geologischen Zeiträumen kühl, wobei bescheidene Pole bis zu Äquatortemperaturgradienten. Dies wurde durch den emeishanischen thermischen Ausflug im späten Teil des Capitanianer vor rund 260 Millionen Jahren unterbrochen, was dem Ausbruch der Ausbrüche entspricht Emeishan Traps. Das Ende des Perms ist durch den viel größeren Temperaturausflug an der perm-triassischen Grenze gekennzeichnet, was dem Ausbruch der Ausbruch entspricht Sibirische Fallen, das mehr als 5 Teratonnes von Co veröffentlicht hat2 mehr als verdoppelt atmosphärische Kohlendioxidkonzentrationen.[42]

Leben

Hercosestria cribrosa, a Riff-Forming Productid Brachiopod (Middle Permian, Glass Mountains, Texas)

Wirbeltiere marine

Permische Meeresvorkommen sind reich an Fossil Mollusken, Echinoderms, und Brachiopods.[43] Brachiopods waren während des Perms sehr unterschiedlich. Die ausgestorbene Ordnung Productida war die vorherrschende Gruppe von Permian Brachiopods, die bis zu etwa der Hälfte aller Perm -Brachiopod -Gattungen ausmacht.[44] Conodonts erlebten ihre niedrigste Vielfalt ihrer gesamten Evolutionsgeschichte während des Perms.[45] Unter Ammonoide, Goniatitida waren eine große Gruppe während des frühen Mid-Perms, nahm aber während des späten Perms zurück. Mitglieder des Ordens Prolecanitida waren weniger vielfältig. Das Ceratitida Ursprung aus der Familie Daraelitidae innerhalb von Prolecanitida im mittleren Permian und im späten Perm ausführlich diversifiziert.[46] Nur drei Familien von Trilobit sind aus dem Perm bekannt, ProetidaeBrachymetopidae und Phillipsiidae. Vielfalt, Originierung und Aussterben während des frühen Perms waren niedrig. Trilobiten wurden während des kungurischen Wortes, dem letzten in ihrer Evolutionsgeschichte, eine Diversifizierung unterzogen, bevor er während des späten Perms zurückging. Durch den Changhsingian blieb nur eine Handvoll (4-6) Gattungen.[47]

Terrestrische Biota

Das terrestrische Leben im Perm gehörte verschiedene Pflanzen. Pilze, Arthropodenund verschiedene Arten von Tetrapods. In der Periode bedeckte eine massive Wüste das Innere von Pangea. Die warme Zone breitete sich in der nördlichen Hemisphäre aus, wo eine ausgedehnte trockene Wüste auftrat.[43] Die zu diesem Zeitpunkt gebildeten Gesteine ​​wurden durch Eisenoxide rot gefärbt, was das Ergebnis einer intensiven Erwärmung durch die Sonne einer Oberfläche ohne Vegetationsbedeckung ergibt. Eine Reihe älterer Arten von Pflanzen und Tieren starben aus oder wurden zu marginalen Elementen.

Der Perm begann, dass die kohlenstoffhaltige Flora immer noch blühte. Ungefähr in der Mitte des Perms begann ein großer Übergang in der Vegetation. Das Sumpf-liebend Lycopod Bäume des Kohlenstoffs, wie z. Lepidodendron und Sigillaria, wurden im kontinentalen Interieur durch die Fortgeschrittene schrittweise ersetzt Samenfarne und früh Nadelbäume als Ergebnis der CO2 -Rainforest Collapse. Am Ende des Perms, Lycopod und gleich Sümpfe, die an die kohlenstoffhaltige Flora erinnern, überlebten nur auf einer Reihe von Äquatorinseln in der Paläo-Ozean Das würde später werden Südchina.[48]

Der Perm sah die Bestrahlung vieler wichtiger Nadelbaumgruppen, einschließlich der Vorfahren vieler heutiger Familien. In vielen Gebieten waren reiche Wälder mit einer vielfältigen Mischung aus Pflanzengruppen vorhanden. Auf dem südlichen Kontinent sahen ausgedehnte Samenfarnwälder der Glossopteris Flora. Der Sauerstoffspiegel war dort wahrscheinlich hoch. Das Ginkgos und cycads erschien auch in dieser Zeit.

Insekten

Fossil und Lebensrestaurierung von Permocupes Sojanensis a Permocupedid Käfer aus dem mittleren Perm Russlands

Insekten, die zum ersten Mal während des vorhergehenden kohlenstoffhaltigen Zeitraums erschienen waren und reichlich vorhanden waren, verzeichneten während des frühen Perms eine dramatische Steigerung der Diversifizierung. Gegen Ende des Perms gab es einen erheblichen Rückgang sowohl der Originations- als auch der Aussterben.[49] Die dominanten Insekten während der Perm -Periode waren frühe Vertreter von Vertretern von Paleoptera, Polyneoptera, und Paraneoptera. Paläodictyopteroidea, die die dominante Gruppe von Insekten während des Kohlenstoffs darstellten, nahm während des Perms ab. Dies ist wahrscheinlich auf den Wettbewerb durch zurückzuführen Hemiptera, aufgrund ihrer ähnlichen Mundpartien und damit der Ökologie. Primitive Verwandte von Damselflies und Libellen (Meganisoptera), einschließlich der größten fliegenden Insekten aller Zeiten, auch während des Perms abgenommen.[50] Holometabola, die größte Gruppe moderner Insekten, auch in dieser Zeit diversifiziert.[49] Das früheste bekannte Käfer, erscheinen am Anfang des Perms. Frühe Käfer wie Mitglieder von Permocupedidae wahrscheinlich xylophag Ernährung von verfallender Holz. Mehrere Linien wie Schizophoridae erweiterten sich vom späten Perm zu Wasserlebensräumen.[51] Mitglieder der modernen Bestellungen Archostemata und Adephaga sind aus dem späten Perm bekannt.[52][53] Komplexe Holzbohrspuren im späten Permian Chinas deuten darauf hin, dass Mitglieder von Mitgliedern von PolyphagaDie vielfältigste Gruppe moderner Käfer war auch im Perm vorhanden.[54]

Tetrapods

Wiederherstellung von Weigeleltisaurus Jaekeli, a Weigeleltisaurid Aus dem späten Perm von Europa. Weigeleltisauriden repräsentieren die ältesten bekannten gleitenden Wirbeltiere.

Der terrestrische Fossilienbestand des Perms ist fleckig und zeitlich diskontinuierlich. Frühe Perm -Aufzeichnungen werden von äquatorialem Europa und Nordamerika dominiert, während die des mittleren und späten Perms von gemäßigten Den dominiert werden Karoo Supergroup Sedimente Südafrikas und der uralen Region Europäischer Russland.[55] Frühe permische terrestrische Faunen Nordamerikas und Europas wurden von primitiven dominiert PEYCOSAUR Synapsiden einschließlich der Pflanzenfresser Edaphosauridenund fleischfressend Sphenacodontiden, Diatektiden und Amphibien.[56][57]

Fuhrenfuß

Bei dem Übergang zwischen Cisuralian und Guadalupian ereignete Therapsiden.[11] Wenn die terrestrische Ablagerung am Ende des Cisuralians in Nordamerika endete und während des frühen Guadalupianer in Russland begann, bleibt eine kontinuierliche Aufzeichnung des Übergangs nicht erhalten. Unsichere Datierung hat zu Vorschlägen geführt, dass es im terrestrischen Fossilienbestand während des späten Kungurianer und frühen Roadian eine globale Pause gibt, die als "Olson's Gap" bezeichnet wird, die die Natur des Übergangs verdeckt. Andere Vorschläge haben vorgeschlagen, dass sich die nordamerikanischen und russischen Aufzeichnungen überschneiden,[58][59] Mit der jüngsten terrestrischen nordamerikanischen Ablagerung, die während der Straße auftrat, was darauf hindeutet, dass es ein Aussterben -Event gab, das genannt wurde. "Olsons Aussterben".[60] Die mittleren permischen Faunen Südafrikas und Russlands werden von dominiert von Therapsiden, am häufigsten von der Vielfällen Dinozephalie. Dinozephaler werden am Ende des mittleren Perms während der Kapitanische Massenauslöschungsereignis. Spätpermische Faunen werden von fortgeschrittenen Therapsiden wie dem räuberischen Sabertooth dominiert Gorgonopsianer und pflanzenfressende Schnabel Dicynodontsneben großen Pflanzenfressern Pareiasaur Parareptilien.[61] Das Archosauromorpha, die Gruppe von Reptilien, die zur Pseudosuchianer, Dinosaurier, und Pterosaurier In den folgenden Trias erschien zuerst während des späten Perms und diversifiziert, einschließlich des ersten Auftritts der Archosauriformes Während des letzten Perms.[62] Cynodonts, die Gruppe der Therapsiden, die zu modern sind Säugetiere, erschien zuerst und gewann eine weltweite Verteilung während des späten Perms.[63] Eine andere Gruppe von Therapsiden, die Therozephaler (wie zum Beispiel Lycosuchus), entstand im mittleren Perm.[64][65] Es gab keine fliegenden Wirbeltiere, obwohl die ausgestorbene Eidechse wie Reptilienfamilie Weigeleltisauridae Aus dem späten Perm hatte ausgedehnte Flügel wie modern Eidechsen gleitende Eidechsenund sind die ältesten bekannten Gleit -Wirbeltiere.[66]

Synapsiden (Die Gruppe, die später Säugetiere umfasste) gedieh zu diesem Zeitpunkt stark und diversifiziert. Permian Synapsids umfassten einige große Mitglieder wie Dimetrodon. Die besonderen Anpassungen von Synapsiden ermöglichten es ihnen, im trockeneren Klima des Perms zu gedeihen, und sie dominierten die Wirbeltiere.[56]

Amphibien

Permische Stammfache bestand aus temnospondyli, Lepospondyli und Batrachosaurier. Temnospondyls erreichte einen Höhepunkt der Vielfalt im Cisurian, wobei während des Guadalupian-Lopingianer nach Olsons Aussterben erheblich zurückging, wobei die Familienvielfalt unter dem Kohlenstoffgehalt fiel.[67]

Embolomere, eine Gruppe aquatischer Krokodil-ähnlich Reptilliomorphe Das hatte zuvor seine letzten Aufzeichnungen im Cisuralian, ist jetzt bekannt, dass sie in China in den Lopingianer bestanden haben.[68]

Moderne Amphibien (Lissamphibianer) sollen während Permian entstanden sein und von einer Abstammungslinie von herabsteigen disorophoid Temnospondyls.[69]

Fische

Die Vielfalt der Fische während des Perms ist im Vergleich zu den folgenden Trias relativ niedrig. Die dominierende Gruppe von Knochenfische Während des Perms waren die "paläopterygii" a paraphyletisch Gruppierung von Actinopterygii das liegt außerhalb von Neopterygii.[70] Die frühesten eindeutigen Mitglieder von Neopterygii erscheinen während der frühen Trias, aber ein permischer Ursprung wird vermutet.[71] Die Vielfalt von Coelacanths ist im gesamten Perm im Vergleich zu anderen Meeresfischen relativ niedrig, obwohl die Vielfalt während des endgültigen Perms (Changhsingian) zunimmt, was der höchsten Vielfalt in ihrer Evolutionsgeschichte während der frühen Trias entspricht.[70] Die Vielfalt von Süßwasserfischfaunen war im Allgemeinen niedrig und dominiert von Lungenfisch und "Paläopterygier".[70] Es wird angenommen, dass der letzte gemeinsame Vorfahr aller lebenden Lungenfische während des frühen Perms existiert hat. Obwohl der Fossilienbestand fragmentarisch ist, scheinen Lungenfische eine evolutionäre Diversifizierung und Größenerhöhung der Süßwasserlebensräume während des frühen Perms durchlaufen zu haben, nahm jedoch anschließend während des mittleren und späten Perms ab.[72] XenacanthiformesEine ausgestorbene Gruppe von Haie war auch in Süßwasserlebensräumen üblich und repräsentierte die Apex -Raubtiere von Süßwasserökosystemen.[73] Permian Chondrichthyan -Faunen sind schlecht bekannt.[74] Mitglieder der Chondrichthyan Clade Holocephali, was das Leben enthält Chimaeras, erreichte ihre Spitze der Vielfalt während des Karbon-Permianischen, dem berühmtesten Perm-Vertreter des "Buzz-Saw Shark", der "Buzz-Saw Shark" ist Helikopion, Bekannt für seinen ungewöhnlichen spiralförmigen Spiralzahnwirbel im Unterkiefer.[75] Hybodonten waren weit verbreitete und reichlich vorhandene Mitglieder von Marine- und Süßwasserfaunen im gesamten Perm.[74][76]

Flora

Karte der Welt an der karbonisch-permischen Grenze und zeigt die vier floristischen Provinzen

Vier Floristische Provinzen im Perm werden anerkannt, die Angaran, Euramerican, Gondwanan und Cathaysian Realms.[77] Das CO2 -Rainforest Collapse würde zum Austausch von führen lycopsid-dominierte Wälder mit Baum-Dern Dominierte während des späten Karbons in Euramerica und führen zur Differenzierung der kathayischen Floras von denen von Euramerica.[77] Die floristische Region Gondwanan wurde von dominiert von Glossopteridales, eine Gruppe von Woody Gymnosperm -Pflanzen für den größten Teil des Perms, der sich bis zu hohen südlichen Breiten erstreckt. Die Ökologie der bekanntesten Glossopterid, Glossopteris, wurde mit denen verglichen kahlköpfige Zypresse, wohnhaft in Mires mit wassergepackten Böden.[78] Der Baumähnlich Kalamiten, entfernte Verwandte der Moderne Pferdeschwanz, lebte in Kohlsümpern und wuchs ein Bambus-artig vertikales Dickicht. Ein meist vollständiges Exemplar von Arthropen vom frühen Perm Chemnitz versteinerten Wald aus Deutschland zeigt, dass sie komplexe Verzweigungsmuster hatten, die moderne Angiospermbäume ähnelten.[79] Die älteste wahrscheinliche Aufzeichnung von Ginkgoales (Die Gruppe enthält Ginkgo und seine nahen Verwandten) ist Trichopen Heteromorpha vom frühesten Perm von Frankreich.[80] Die ältesten bekannten Fossilien cycads sind aus dem späten Perm bekannt.[81] In Cathaysia, wo ein nasser tropischer frostfreier Klima herrschte, das Noeggerathiales, eine ausgestorbene Gruppe von Baumfarn-ähnlich Progymnosperms waren ein häufiger Bestandteil der Flora[82][83] Der früheste Perm (~ 298 Millionen Jahre) Cathyasian Wuda Tuff Flora, der eine Kohle -Sumpf -Gemeinde vertritt, hat einen oberen Baldachin aus lycopsid Baum Sigillaria, mit einem niedrigeren Baldachin, der aus besteht aus Marattialer Baumfarne und Noeggerathiales.[77] Frühzeitig Nadelbäume erschien im späten Karbon, dargestellt durch primitive Walchian Nadelbäume, wurden aber durch mehr abgeleitete ersetzt Voltzialer Während des Perms. Perm -Nadelbäume waren morphologisch sehr ähnlich wie bei ihren modernen Kollegen und wurden an gestresste trockene oder saisonal trockene klimatische Bedingungen angepasst.[79] Bennettitales, was weiter in weit verbreitetem Mesozoikum auftrat, erschien zuerst während der Cisuralian in China.[84] Lyginopteriden, die im verstorbenen Pennsylvanianer abgenommen und anschließend einen fleckigen fossilen Rekord haben, überlebte in den verstorbenen Perm in Cathaysia und in äquatorialer Ostgondwana.[85]

Perm -Trisic -Aussterben

Hauptartikel: Perm -Trisic -Aussterben
Das Perm -Tri -Extinktion -Ereignis mit der Bezeichnung "Ende P" hier ist das bedeutendste Aussterben in dieser Handlung für Marine Gattungen die eine große Anzahl von Zahlen erzeugen Fossilien

Der Perm endete mit den umfangreichsten Aussterben aufgenommen in Paläontologie: das Perm -Trisic -Aussterben. 90 bis 95% der Meeresarten wurden ausgestorbensowie 70% aller Landorganismen. Es ist auch das einzige bekannte Massenaussterben von Insekten.[14][86] Die Erholung des Perm -Tri -Extinktion -Ereignisses wurde langwierig; An Land dauerte die Erholung von Ökosystemen 30 Millionen Jahre.[15] Trilobiten, was seitdem gedeiht hatte Cambrian Zeiten wurden schließlich vor dem Ende des Perms ausgestorben. Nautiloide, eine Unterklasse von Cephalopoden, überlebte dieses Ereignis überraschenderweise.

Es gibt Hinweise darauf, dass Magma in Form von Flut Basalt, auf die Erdoberfläche gegossen in dem, was jetzt genannt wird Sibirische Fallenseit Tausenden von Jahren, die zu dem Umweltstress beitragen, der zum Aussterben der Massen führte. Der reduzierte Küstenlebensraum und die stark erhöhte Trockenheit trugen wahrscheinlich ebenfalls zu. Basierend auf der Menge an Lava, die in diesem Zeitraum geschätzt wurde, ist das Worst-Case-Szenario die Freisetzung von genügend Kohlendioxid aus den Ausbrüchen, um die Welttemperaturen mit fünf Grad Celsius zu erhöhen.[87]

Eine andere Hypothese beinhaltet die Ozeanentlüftung von Schwefelwasserstoff Gas. Teile der tiefer Ozean Verliert regelmäßig seinen gesamten gelösten Sauerstoff, der Bakterien ermöglicht, die ohne Sauerstoff leben und Wasserstoffsulfidgas produzieren. Wenn sich genug Wasserstoffsulfid in einem ansammelt Anoxische ZoneDas Gas kann in die Atmosphäre steigen. Oxidierende Gase in der Atmosphäre würden das giftige Gas zerstören, aber das Wasserstoffsulfid würde bald das gesamte verfügbare atmosphärische Gas verbrauchen. Wasserstoffsulfidspiegel könnten über einige hundert Jahre dramatisch zugenommen haben. Modelle eines solchen Ereignisses zeigen, dass das Gas zerstören würde Ozon in der oberen Atmosphäre zulässt Ultraviolett Strahlung, um Arten abzutöten, die das giftige Gas überlebt hatten.[88] Es gibt Arten Das kann Wasserstoffsulfid metabolisieren.

Eine andere Hypothese baut auf der Eruptionstheorie des Hochwasserbasalts auf. Ein Temperaturanstieg von fünf Grad Celsius würde nicht ausreichen, um den Tod von 95% des Lebens zu erklären. Aber eine solche Erwärmung könnte die Ozeantemperaturen langsam erhöhen, bis Gefrorene Methanreservoire Unter dem Meeresboden in der Nähe von Küsten geschmolzen und ausreichend Methan ausfindig (zu den wirksamsten Treibhausgase) in die Atmosphäre, um die Welttemperaturen um weitere fünf Grad Celsius zu erhöhen. Die gefrorene Methanhypothese erklärt die Erhöhung der Kohlenstoff-12-Spiegel in der Mitte der Perm-Tri-Grenzschicht. Es hilft auch, zu erklären, warum die erste Phase des Aussterbens der Schicht landebasierte, die zweite marine (und gleich nach dem Anstieg der C-12-Niveaus) und der dritten Landbasis erneut.[89]

Siehe auch

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