Neandertaler

Neandertaler
Temporaler: Mitte zu Spätes Pleistozän 0,43–0,04Ma
Slightly angled head-on view of a Neanderthal skeleton, stepping forward with the left leg
Eine ungefähre Rekonstruktion eines Neandertaler -Skeletts. Das zentrale Risikorte (einschließlich des Brustbeins) und Teile des Beckens stammen aus modernen Menschen.
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetier
Befehl: Primaten
Unterordnung: Haplorhini
Infraorder: Simiiformes
Familie: Hominidae
Unterfamilie: Homininae
Stamm: Hominini
Gattung: Homo
Spezies:
H. Neanderthalensis
Binomialname
Homo Neanderthalensis
König, 1864
Stretching across all of Portugal, Spain, Switzerland, Italy, England, southern Germany and Austria, all of the Czech Republic, Hungary, Romania, Croatia, Montenegro, the Peloponnesian Peninsula, the Crimean peninsula, the Black Sea–Caspian Steppe west of the Caucasus, southern Turkey, northern Syria, the Levant, northern Iraq spilling over into Iran, the east end of Uzbekistan, and in Russia just northeast of Kazakhstan
Bekannter Neandertaler -Bereich in Europa (blau), Südwestasien (Orange), Usbekistan (grün) und die Altai -Berge (violett)
Synonyme[6]
Homo
    • H. dumme
      Haeckel, 1895[1]
    • H. europaeus primigenius
      Wilser, 1898
    • H. primigenius
      Schwalbe1906[2]
    • H. Antiquus
      Adloff, 1908
    • H. transpruimigenius mousteriensis
      Farrer, 1908
    • H. Mousteriensis Hauseri
      Klaatsch 1909[3][4]
    • H. priscus
      Krause1909
    • H. chapellensis
      Von Buttel-Reepen, 1911
    • H. calpicus
      Keith, 1911
    • H. acheulensis mustieri
      Wiegers, 1915
    • H. lemousteriensis
      Wiegers, 1915
    • H. naultenssis
      Baudouin, 1916
    • H. Sapiens Neanderthalensis
      Kleinshhmidt, 1922
    • H. Heringsdorfensis
      Werthe, 1928
    • H. galilensis
      Joleaud, 1931
    • H. Primigenius galilaeensis
      Sklerj, 1937
    • H. kiikobiensis
      Bontsch-Osmolovskii, 1940
    • H. sapiens krapinensis
      Campbell, 1962
    • H. erectus mapaensis
      Kurth, 1965
Paläoanthropus
    • P. Neanderthalensis
      McCown und Keith1939[5]
    • P. heidelbergensis
      McCown und Keith1939[5]
    • P. Ehringsdorfensis
      Paterson, 1940[5]
    • P. krapinensis
      Sergi, 1911[5]
    • P. palästinensis
      McCown und Keith1939[5]
    • P. Europaeus
      Sergi, 1910
Protanthropus
    • P. atavus
      Haeckel, 1895
    • P. tabunensis
      Bonarelli, 1944
Acanthropus
    • A. Neanderthalensis
      Arldt, 1915
    • A. Primigenius
      Abel, 1920
    • A. Neanderthalensis
      Dawkins1926

Neandertaler (/niˈændərˌtːl, n-,, -ˌθːl/,[7] Auch Neandertale, Homo Neanderthalensis oder Homo Sapiens Neanderthalensis)[8] sind ausgestorben Spezies oder Unterart von archaische Menschen wer lebte in Eurasien Bis vor ungefähr 40.000 Jahren.[9][10][11][12] Während die Ursache ihres Aussterbens weiterhin „stark umstritten“ bleibt, werden demografische Faktoren wie geringe Bevölkerungsgröße, Inzucht und zufällige Schwankungen als wahrscheinliche Faktoren angesehen.[13][14] Andere Wissenschaftler haben einen Wettbewerbsersatz vorgeschlagen,[15] Assimilation in die Moderne Menschliches Genom (ins Aussterben gezüchtet),[16] Großartig Klimawandel,[17][18][19] Erkrankung,[20][21] oder eine Kombination dieser Faktoren.[19]

Es ist unklar, wann sich die Linie der Neandertaler von der von getrennt hat moderne Menschen; Studien haben verschiedene Intervalle im Bereich von 315.000 hervorgebracht[22] auf mehr als 800.000 Jahre.[23] Die Zeit der Abweichung von Neandertalern von ihrem Vorfahren H. Heidelbergensis ist auch unklar. Die ältesten potenziellen Neandertaler -Knochen stammen von vor 430.000 Jahren, aber die Klassifizierung bleibt ungewiss.[24] Neandertaler sind aus zahlreichen Fossilien bekannt, insbesondere von vor 130.000 Jahren.[25] Das Geben Sie Exemplar ein, Neandertaler 1, wurde 1856 in der gefunden Neander -Tal im heutigen Deutschland. Für einen Großteil des frühen 20. Jahrhunderts zeigten Forscher Neandertaler als primitiv, unintelligent und brutal. Obwohl sich Wissen und Wahrnehmung von ihnen in der wissenschaftlichen Gemeinschaft seitdem deutlich verändert haben Höhlenmensch Archetyp bleibt in der Populärkultur weit verbreitet.[26][27]

Neandertaltechnologie war ziemlich raffiniert. Es enthält die Mousterianer Stein-Tool-Industrie[28][29] und die Fähigkeit, Feuer zu erzeugen[30][31] und Höhle bauen Herds,[32][33] den Klebstoff machen Birkenrinde Teer,[34] Erstellen Sie mindestens einfache Kleidung ähnlich wie Decken und Ponchos,[35] weben,[36] Seetreiz durch das Mittelmeer,[37][38] und benutzen medizinische Pflanzen,[39][40][41] sowie schwere Verletzungen zu behandeln,[42] Lebensmittel lagern,[43] und verwenden verschiedene Kochtechniken wie z. Braten, Sieden,[44] und Rauchen.[45] Neandertaler benutzte eine breite Palette von Lebensmitteln hauptsächlich Hufsäugetiere,[46] aber auch andere Megafauna,[26][47] Pflanzen,[48][49][50] Kleine Säugetiere, Vögel sowie Wasser- und Meeresressourcen.[51] Obwohl sie wahrscheinlich waren Apex -RaubtiereSie konkurrierten immer noch mit Höhlenbären, Höhlenlöwen, Höhlenhyaenasund andere große Raubtiere.[52] Eine Reihe von Beispielen für symbolisches Denken und Paläolithische Kunst waren nicht schlüssig[53] Neandertalern zugeschrieben, nämlich mögliche Ornamente aus Vogelkrallen und Federn[54][55] oder Muscheln,[56] Sammlungen ungewöhnlicher Objekte einschließlich Kristalle und Fossilien,[57] Gravuren,[58] Musikproduktion durch die angegeben Divje Babe Flöte,[59] und spanische Höhlenmalereien streitig[60] datiert bis vor 65.000 Jahren.[61][62] Einige Behauptungen religiöser Überzeugungen wurden erhoben.[63] Neandertaler waren wahrscheinlich zu Sprache fähig, möglicherweise artikuliert, obwohl die Komplexität ihrer Sprache nicht bekannt ist.[64][65]

Im Vergleich zu modernen Menschen hatten Neandertaler mehr robust bauen und proportional kürzere Gliedmaßen. Forscher erklären diese Merkmale häufig als Anpassungen zur Erhaltung der Wärme in einem kalten Klima, aber sie haben möglicherweise auch Anpassungen für das Sprinten in der wärmeren, bewaldeten Landschaft gewesen, in der Neandertaler häufig bewohnt wurden.[66] Trotzdem hatten sie kaltspezifische Anpassungen, wie z. B. spezialisierte Körperfettlagerung[67] und eine vergrößerte Nase zur warmen Luft[68] (Obwohl die Nase hätte verursacht werden können durch Genetische Drift[69]). Durchschnittliche Neandertaler-Männer standen um 165 cm (5 ft 5 Zoll) und Frauen 153 cm groß, ähnlich wie vorindustrielle moderne Menschen.[70] Die Braincasen von Neandertaler -Männern und Frauen betrugen durchschnittlich etwa 1.600 cm3 (98 cu in) und 1.300 cm3 (79 cu in) jeweils,[71][72][73] das liegt im Bereich der Werte für moderne Menschen. Der Neandertaler -Schädel war länger und hatte kleinere parietale Lappen[74][75][76] und Kleinhirn,[77][78] Morphologische Merkmale, die zum Zuordnen von Arten Proben verwendet werden.

Die Gesamtbevölkerung der Neandertaler blieb niedrig und proliferendierte schwach schädliche Genvarianten,[79] und effektive Fernnetzwerke ausschließen. Trotzdem gibt es Hinweise auf regionale Kulturen und damit für die regelmäßige Kommunikation zwischen den Gemeinschaften.[80][81] Sie haben möglicherweise Höhlen besorgt und haben sich saisonal zwischen ihnen bewegt.[82] Neandertaler lebten in einem viel Stress Umwelt mit hohen Traumaraten und etwa 80% starben vor dem 40. Lebensjahr.[83] Das 2010 Neandertaler -GenomprojektDer Entwurf des Berichts legte Beweise dafür vor Durcheinander zwischen Neandertalern und modernen Menschen.[84][85][86] Es ist möglicherweise vor 316–219 Tausend Jahren stattgefunden,[87] Aber wahrscheinlich vor 100.000 Jahren und wieder vor 65.000 Jahren.[88] Neandertaler scheinen sich auch mit verändert zu haben Denisovans, eine andere Gruppe archaischer Menschen in Sibirien.[89][90] Rund 1–4% der Genome von Euraisianer, Australo-Melanesianer, Amerikanische Ureinwohner, und Nordafrikaner ist von Neandertaler -Abstammung, während die Bewohner von Afrika südlich der Sahara Haben Sie nur 0,3% der Neandertaler-Gene, sparen Sie mögliche Spuren von frühen Sapiens-zu-Neandertaler-Genen und/oder neuere Rückmigration von Eurasiern nach Afrika. Insgesamt überleben heute etwa 20% der deutlich Neandertaler -Genvarianten.[91] Obwohl viele der Genvarianten, die von Neandertalern geerbt wurden, schädlich und ausgewählt wurden,[79] Neandertaler Introgression scheint den modernen Menschen beeinflusst zu haben Immunsystem,[92][93][94][95] und ist auch an mehreren anderen biologischen Funktionen und Strukturen beteiligt,[96] Aber ein großer Teil scheint zu sein Nichtkodierende DNA.[97]

Taxonomie

Etymologie

A grass field with 16 white-red-white-red poles spaced in diagonal lines, several plus-shaped stone blocks behind them, and a road is visible behind trees in the background
Die Stelle von Kleine Feldhofer Grotte wo Neandertaler 1 wurde entdeckt[a]

Neandertaler sind nach dem benannt Neandertal -Tal in dem das erste identifizierte Exemplar gefunden wurde. Das Tal wurde geschrieben Neandertaler und die Art wurde geschrieben Neandertaler auf Deutsch bis zur Rechtschreibreform von 1901.[b] Die Schreibweise Neandertal Denn die Art wird gelegentlich in Englisch, auch in wissenschaftlichen Veröffentlichungen, aber im wissenschaftlichen Namen gesehen. H. Neanderthalensis, ist immer geschrieben mit th laut dem Prioritätsprinzip. Der Umgangssprache der Art auf Deutsch ist immer Neandertaler ("Bewohner des Neander -Tals"), während Neandertal bezieht sich immer auf das Tal.[c] Das Tal selbst wurde nach dem deutschen Theologen und Hymnenschreiber des späten 17. Jahrhunderts benannt Joachim Neander, der oft die Gegend besuchte.[98] Neandertaler kann mit dem ausgesprochen werden /t/ (wie in /niˈændərtːl/)[101] oder der Standard Englische Aussprache von th mit dem Frikativen /θ/ (wie /niˈændərθɔːl/).[102][103]

Neandertaler 1, das Geben Sie Exemplar ein, war in anthropologischer Literatur als "Neandertaler -Schädel" oder "Neandertalerschädel" bekannt, und der individuelle Rekonstruktion auf der Grundlage des Schädels wurde gelegentlich als "Neandertalerer" bezeichnet.[104] Der Binomialname Homo Neanderthalensis- Der Name "Neandertaler -Mann" vom einzelnen Exemplar in die gesamte Spezies verlängert und ihn formell als unterscheidet sich von Menschen unterscheidet - wurde zum ersten Mal vom irischen Geologen vorgeschlagen William King in einem Papier, das dem 33. vorgelesen wurde British Science Association 1863.[105][106][107] 1864 empfahl er jedoch, Neandertaler und moderne Menschen in verschiedenen Gattungen zu klassifizieren, als er die Neandertaler -Gehirnhälfte mit dem eines Schimpansen verglichen und argumentierte, dass sie "nicht in der Lage seien, moralisch und [unfähig zu sein [theistisch[d]] Konzepte ".[108]

Ernst Haeckel'S Primatenstammbaum zeigen H. dumme (Neandertaler) als Vorfahr zu H. Sapiens[1]

Forschungsgeschichte

Die ersten Neandertaler -Überreste -Engis 2 (ein Schädel) - wurden 1829 von niederländischer Naturforschern entdeckt Philippe-Charles Schmerling in dem Grottes d'EngisBelgien, aber er dachte, es sei ein fossiler moderner menschlicher Schädel.[109] 1848, Gibraltar 1 aus Forbes 'Steinbruch wurde der Gibraltar Scientific Society von ihrem Sekretär Leutnant Edmund Henry Réné Flint überreicht, wurde aber auch als moderner menschlicher Schädel angesehen.[110] Im Jahr 1856 der örtliche Schullehrer Johann Carl Fuhlrott anerkannte Knochen von Kleine Feldhofer Grotte im Neander Valley - Neandertaler 1 (die Holotyp -Exemplar) - wie sich von modernen Menschen unterscheidet,[e] und gab sie dem deutschen Anthropologen Hermann Schaaffhausen 1857 studieren Humerus und Elle, links Ilium (Hüftknochen), Teil des Rechts Schulterblattund Stücke der Rippen.[108][111] Folgen Charles Darwin's Auf den Ursprung der Arten, Fuhlrott und Schaaffhausen argumentierten, die Knochen stellten eine alte moderne menschliche Form dar;[27][108][112][113] Schaaffhausen, a sozialer Darwinist, glaubte, dass Menschen linear von wild zu zivilisierten Fortschritten überschritten, und kamen so zu dem Schluss, dass Neandertaler barbarische Höhlenbewohner waren.[27] Fuhlrott und Schaaffhausen trafen die Opposition, nämlich vom produktiven Pathologen Rudolf Virchow wer argumentierte gegen die Definition neuer Arten nur auf einem einzigen Fund. Im Jahr 1872 interpretierte Virchow die Neandertaler -Eigenschaften fälschlicherweise als Beweis von Senilität, Krankheit und Missbildung statt Archaik,[114] die Neandertalerforschung bis zum Ende des Jahrhunderts blockierte.[27][112]

A group of four Neanderthal men, one woman, and her naked son standing on a rock platform with a cave behind them, looking worriedly off to the right. The men are wearing only furs wrapped around their waist, one has a spear, and another is crouching with food in his hand. The woman is standing inside the cave, has a fur pulled up to her collarbone, and is holding her son close
Le Moustier durch Charles R. Knight, 1920

Bis zum frühen 20. Jahrhundert wurden zahlreiche andere Neandertaler -Entdeckungen gemacht, die etablierten H. Neanderthalensis als legitime Art. Das einflussreichste Exemplar war La Chapelle-Aux-Saints 1 ("Der alte Mann") von La Chapelle-aux-Saints, Frankreich. Französischer Paläontologe Marcellin Boule verfasste mehrere Publikationen, unter den ersten, die Paläontologie als Wissenschaft etablierten, die das Exemplar detaillierte detaillierte, aber rekonstruierte ihn als schlampig, apeähnlich und nur aus der Ferne mit modernen Menschen. Die 'Entdeckung' von 1912 von Piltdown Mann (Ein Scherz), der modernen Menschen viel ähnlicher wirkte als Neandertaler, wurde als Beweis dafür verwendet, dass mehrere verschiedene und nicht verwandte Zweige primitiver Menschen existierten, und unterstützte Boule von Boule von H. Neanderthalensis als weit entfernter Verwandter und als Evolutionärer Sackgasse.[27][115][116][117] Er beförderte das beliebte Bild von Neandertalern als barbarische, schlampige, im Club schwingende Primitive; Dieses Bild wurde für mehrere Jahrzehnte reproduziert und in populär gemacht Science-Fiction Werke wie die 1911 Die Suche nach Feuer durch J.-H. Rosny Aîné und die 1927 Das grausige Volk durch H. G. Wells wo sie als Monster dargestellt werden.[27] 1911 der schottische Anthropologe Arthur Keith Rekonstruierte La Chapelle-Aux-Saints 1 als unmittelbarer Vorläufer moderner Menschen, sitzt neben einem Feuer, produzierte Werkzeuge, trug eine Halskette und hatte eine menschlicher These im Jahr 1915.[27][112][118]

Rekonstruktion von Neandertaler 1 durch Hermann Schaaffhausen1888

Mitte des Jahrhunderts, basierend auf der Exposition des Piltdown-Mann Arthrose Die wissenschaftliche Gemeinschaft verursachte das Leben im Leben) und neue Entdeckungen und überarbeitete ihr Verständnis für Neandertaler. Ideen wie Neandertalerverhalten, Intelligenz und Kultur wurden diskutiert, und es entstand ein menschlicheres Bild von ihnen. 1939 der amerikanische Anthropologe Carleton Coon rekonstruierte einen Neandertaler in einem modernen Geschäftsanzug und einem Hut, um zu betonen, dass sie mehr oder weniger von modernen Menschen nicht zu unterscheiden wären, wenn sie in der Gegenwart überlebt hätten. William Golding1955 Roman Die Erben zeigt Neandertaler als viel emotionaler und zivilisierter.[27][26][117] Das Bild von Boule beeinflusste jedoch bis in die 1960er Jahre die Arbeiten weiter. Im heutigen Tag sind Neandertaler-Rekonstruktionen oft sehr menschlich.[112][117]

Hybridisierung zwischen Neandertalern und frühneuzeiten Menschen wurde früh vorgeschlagen,[119] wie vom englischen Anthropologen Thomas Huxley im Jahr 1890,[120] Dänischer Ethnograph Hans Peder Steensby im Jahr 1907,[121] und Coon im Jahr 1962.[122] In den frühen 2000er Jahren wurden vermeintliche Hybridproben entdeckt: Lagar Velho 1[123][124][125][126] und Muierii 1.[127] Eine ähnliche Anatomie könnte jedoch auch durch Anpassung an eine ähnliche Umgebung als durch Verstößen verursacht worden sein.[97] Neandertaler -Beimischung Es wurde festgestellt, dass 2010 in modernen Populationen mit der Zuordnung der ersten Neandertaler -Genomsequenz vorhanden ist.[84] Dies basierte auf 3 Exemplaren in Vindija Höhle, Kroatien, das fast 4% archaische DNA enthielt (was eine nahezu vollständige Sequenzierung des Genoms ermöglichte). Es gab jedoch ungefähr 1 Fehler für alle 200 Buchstaben (Basispaare) Basierend auf der unplausibel hohen Mutationsrate, wahrscheinlich aufgrund der Erhaltung der Stichprobe. 2012 britisch-amerikanische Genetiker Graham Coop Hypothese, dass sie stattdessen Hinweise auf eine andere archaische menschliche Spezies fanden, die sich mit modernen Menschen untersetzt, das 2013 durch die Sequenzierung eines hochwertigen Neandertaler-Genoms in einem Zehenknochen aus der Denisova-Höhle, Sibirien, widerlegt wurde.[97]

Einstufung

Homo sapiens

Denisovan aus Denisova Höhle

Denisovan aus Baishiya Karst Höhle

Neandertaler von Denisova Höhle

Neandertaler von Sidrón Höhle

Neandertaler von Vindija Höhle

2019 Phylogenie basierend auf dem Vergleich von alten Proteomen und Genomen mit denen moderner Arten.[128]

Neandertaler sind Hominiden in dem Gattung Homo, Menschen und allgemein als eindeutig eingestuft Spezies, H. Neanderthalensis, obwohl manchmal als Unterart des modernen Menschen als H. Sapiens Neanderthalensis. Dies würde die Klassifizierung moderner Menschen als Klassifizierung erfordern H. Sapiens Sapiens.[8]

Ein großer Teil der Kontroverse beruht auf der Unbestimmtheit des Begriffs "Spezies", da es im Allgemeinen verwendet wird, um zwei genetisch isolierte Populationen zu unterscheiden, aber es ist bekannt, dass ein Beimischung zwischen modernen Menschen und Neandertalern aufgetreten ist.[8][129] Das Fehlen eines von Neandertaltaltaler abgeleiteten Patrilineals Y-Chromosom und Matrilineal Mitochondrien -DNA (mtDNA) beim modernen Menschen zusammen mit der Unterrepräsentation von Neandertaler X Chromosom DNA könnte eine verringerte Fruchtbarkeit oder häufige Sterilität einiger Hybridkreuze implizieren,[86][130][131][132] Darstellung einer partiellen biologischen Fortpflanzungsbarriere zwischen den Gruppen und damit der Artenunterscheidung.[86]

Im Jahr 2014 Genetiker Svante Pääbo beschrieben wie "taxonomisch Kriege "als unlösbar", da es keine Definition von Arten gibt, die den Fall perfekt beschreiben ".[8]

Neandertaler sollen enger miteinander verbunden sein Denisovans als zu modernen Menschen. Ebenso teilen Neandertaler und Denisovans eine neuere Letzter gemeinsamer Vorfahr (LCA) als für moderne Menschen, basierend auf nukleare DNA (ndna). Neandertaler und moderne Menschen haben jedoch eine neuere mitochondriale LCA (beobachtbar durch Untersuchung mtDNA). Dies resultierte wahrscheinlich aus einem gegenseitigen Ereignis nach dem Neandertaler/Denisovan -Split, der eine weitere mtDNA -Linie einführte. Dies beinhaltete beide Introgressionen von einem unbekannten archaischen Menschen in Denisovans,[89][90][128][133][134] oder Introgression aus einer früheren nicht identifizierten modernen menschlichen Welle aus Afrika in Neandertaler.[135]

Evolution

A skull missing its incisors and canines
Stufe 1: frühes Pre-Neandertaler, möglicherweise H. erectus (Tautavel -Mann, Vor 450.000 Jahren)
A skull with jaw missing its lower incisors and canines, and all of its upper teeth except for one incisor and its molars, and a broken right brow ridge
Stufe 2: archaischer Neandertaler, möglicherweise H. Heidelbergensis (Miguelón, Vor 430.000 Jahren)
A skull missing teeth with a large gash between its eyes, and a well-defined gaping hole on its left braincase
Stufe 3: Früh -Neandertaler (Saccopastore i, Vor 130.000 Jahren)
A skull missing all of its teeth
Stufe 4: klassischer europäischer Neandertaler (La Chapelle-Aux-Saints 1Vor 50.000 Jahren)
Das Akkretionsmodell[136]

Es wird weitgehend gedacht, dass das H. Heidelbergensis war der letzte gemeinsame Vorfahr von Neandertalern, Denisovanern und modernen Menschen, bevor die Bevölkerung in Europa, Asien und Afrika isoliert wurde.[137] Die taxonomische Unterscheidung zwischen H. Heidelbergensis und Neandertaltaler basiert hauptsächlich auf einer fossilen Lücke in Europa zwischen 300 und 243 Tausend Jahren während der Marine Isotope Stadium 8. "Neandertaler" sind durch Konvention Fossilien, die nach dieser Lücke stammen.[136][26][22] Jedoch 430.000 Jahre (Ka) alte Knochen bei Sima de Los Huesos könnte frühe Neandertaler oder eine eng verwandte Gruppe darstellen,[24][138][139] und die 400.000 Jahre alt Aroeira 3 könnte eine Übergangsphase darstellen. Ahnen und abgeleitet Morphs hätten gleichzeitig leben können.[140] Es ist auch möglich, dass zwischen Westeuropa und Afrika im mittleren Pleistozän einen Genfluss bestand und Neandertaler in solchen Exemplaren verdeckt hat, nämlich von cepranoItalien und Sićevo -Schlucht, Serbien.[24] Der Fossilienrekord ist ab 130.000 Jahren viel kompletter.[141] und Exemplare aus dieser Zeit bilden den größten Teil bekannter Neandertaler -Skelette.[142][143] Zahnreste von den italienischen Standorten Visogliano und Fontana Ranuccio zeigen, dass sich Neandertaler -Zahnmerkmale vor etwa 450 bis 430 Tausend Jahren während deses entwickelt hatten Mittleres Pleistozän.[144]

Es gibt zwei Haupthypothesen bezüglich der Entwicklung von Neandertalern nach dem Neandertaler/menschlichen Split: Zweiphase und Akkretion. Zwei-Phasen argumentiert ein einziges großes Umweltereignis-wie das Saale -Vereisung—CAUUSDE Europäer H. Heidelbergensis Um die Körpergröße und Robustheit schnell zu erhöhen und eine Verlängerung des Kopfes zu unterziehen (Phase 1), was dann zu anderen Änderungen der Schädelanatomie führte (Phase 2).[125] Die Neandertaler -Anatomie wurde jedoch möglicherweise nicht vollständig durch Anpassung an kaltes Wetter getrieben.[66] Die Akkretion gilt, dass sich Neandertaler im Laufe der Zeit langsam aus dem Stamm entwickelten H. Heidelbergensis, unterteilt in 4 Stufen: frühe Pre-Neandertaler (MIS 12, Elster -Vereisung), Pre-Neandertaler sensu lato (MIS 119, Holstein interglazial), frühe Neandertaler (MIS 7–5, Saale -VereisungEemian) und klassische Neandertaler sensu stricto (MIS 4–3, Würm -Vereisung).[136]

Es wurden zahlreiche Daten für die Neandertaler/menschliche Spaltung vorgeschlagen. Das Datum von vor rund 250.000 Jahren zitiert "H. Helmei"Als der letzte gemeinsame Vorfahr (LCA), und die Spaltung ist mit dem verbunden Levallois -Technik Steinwerkzeuge herstellen. Das Datum von vor etwa 400.000 Jahren verwendet H. Heidelbergensis als LCA. Vor 600.000 Jahren sagt das "H. rhodesiensis"War die LCA, die sich in die moderne menschliche Abstammung und einen Neandertaler/ einteilte/H. Heidelbergensis Abstammung.[145] Vor 800.000 Jahren hat H. Vorgänger Als LCA, aber unterschiedliche Variationen dieses Modells würden das Datum auf 1 Million Jahre zurückgeben.[24][145] Eine Analyse von 2020 jedoch jedoch H. Vorgänger Emaille Proteome schlägt vor, dass H. Vorgänger ist verwandt, aber kein direkter Vorfahr.[146] DNA -Studien haben verschiedene Ergebnisse zur Neandertaler/menschlichen Divergenzzeit erbracht, wie 538–315,[22] 553–321,[147] 565–503,[148] 654–475,[145] 690–550,[149] 765–550,[24][89] 741–317,[150] und vor 800–520 Tausend Jahren;[151] und eine Zahnanalyse, die vor 800.000 Jahren abgeschlossen wurde.[23]

Neandertaler und Denisovaner sind enger miteinander verwandt als mit modernen Menschen, was bedeutet, dass der Neandertaler/Denisovan -Split nach ihrer Trennung mit modernen Menschen auftrat.[24][89][133][152] Annahme einer Mutationsrate von 1x10–9 oder 0,5 x 10–9 pro Basenpaar (BP) pro Jahr trat der Neandertaler/Denisovan -Split vor etwa 236–190 bzw. 473–381 Tausend Jahren auf.[89] Verwendung von 1.1x10–8 pro Generation mit einer neuen Generation alle 29 Jahre ist die Zeit vor 744.000 Jahren. Mit 5x10–10 Nukleotid Standorte pro Jahr, es sind 616.000 Jahre vor. Mit den letzteren Daten war die Spaltung wahrscheinlich bereits aufgetreten, als sich Hominine in ganz Europa ausbreitete und einzigartige Neandertaler -Merkmale vor 600 bis 500 Tausend Jahren begonnen hatten.[133] Vor der Spaltung wandern Neandertaler/Denisovans (oder "Neandersovans") aus Afrika nach Europa, die offenbar mit einer nicht identifizierten "superarchaischen" menschlichen Spezies verändert wurden, die dort bereits anwesend waren. Diese Superarchaik waren die Nachkommen einer sehr frühen Migration aus Afrika um 1,9 Mya.[153]

Demografie

Bereich

A skull missing most of the left side of the face from the mid-orbit to the teeth
Neandertalerschädel von Tabun -Höhle, Israel, am Israel Museum

Vor- und frühe Neandertaler, die vor dem eemischen Interglazialen (vor 130.000 Jahren) leben, sind schlecht bekannt und stammen hauptsächlich aus westeuropäischen Standorten. Ab vor 130.000 Jahren steigt die Qualität des Fossilienrekords mit klassischen Neandertalern, die aus Western, Central, Ost und Mediterrane Europe entnommen werden, dramatisch an.[25] ebenso gut wie Südwesten, Zentral und Nordasien bis zur Altai -Berge in Südsibirien. Vor- und frühe Neandertaler hingegen scheinen kontinuierlich nur Frankreich, Spanien und Italien besetzt zu sein, obwohl einige scheinen aus diesem "Kernbereich" herausgezogen zu sein scheinen, um vorübergehende Siedlungen nach Osten zu bilden (obwohl ohne Europa zu verlassen). Trotzdem hat Südwestfrankreich die höchste Dichte an Standorten für die frühen, frühen und klassischen Neandertaler.[154]

Der südlichste Fund wurde bei aufgezeichnet Shuqba -Höhle, Levante;[155] Berichte über Neandertaler aus dem Nordafrikaner Jebel Irhoud[156] und Haua fteah[157] wurden neu identifiziert als H. Sapiens. Ihre östlichste Präsenz wird bei aufgezeichnet Denisova Höhle, Sibirien 85 ° E; Der Südostchinesische Maba Mann, ein Schädel, teilt mehrere physikalische Attribute mit Neandertalern, obwohl dies das Ergebnis von daraus sein kann Konvergente Entwicklung Anstatt Neandertaler, die ihren Reichweite auf den Pazifik erstrecken.[158] Es wird allgemein angenommen, dass die nördlichste gebundene gewesen sein 55 ° n, mit eindeutigen Standorten, die dazwischen bekannt sind 5053 ° n, obwohl dies schwer zu beurteilen ist, da die Fortschritte der Gletscher die meisten menschlichen Überreste zerstören, und der Paläoanthropologe Trine Kellberg Nielsen hat argumentiert, dass ein Mangel an Beweisen für die südskandinavische Besetzung (zumindest während der eemischen Interglasing) aufgrund der ersteren Erklärung und eines Mangels an Forschungen liegt in der Gegend.[159][160] Mitte paläolithische Artefakte wurden in den russischen Ebenen bis zu 60 ° N gefunden,[161][162][163] Diese werden jedoch eher auf moderne Menschen zugeschrieben.[164] Eine Studie von 2017 behauptete das Vorhandensein von Homo beim 130.000 Jahre alten Kalifornier Cerutti Mastodon Site in Nordamerika,[165] Dies gilt jedoch weitgehend unplausibel.[166][167][168]

Es ist nicht bekannt, wie das schnell schwankende Klima des letzte Gletscherperiode (Dansgaard -Ödger) betroffene Neandertaler, da die Erwärmungsperioden günstigere Temperaturen erzeugen würden, aber Waldwachstum fördern und Megafauna abschrecken würden, während kalte Perioden das Gegenteil hervorbringen würden.[169] Neandertaler haben jedoch möglicherweise eine bewaldete Landschaft bevorzugt.[66] Die Populationen haben möglicherweise in kalten, aber nicht extremen Intervallen ihren Höhepunkt erreicht, wie z. Es ist möglich, dass ihre Reichweite erweitert und zusammengegangen ist, als sich das Eis zurückzog und sich zu vermeiden wuchs Permafrost Bereiche, die in Sicherheit wohnen Zufluchtszonen während der Gletschermaxima.[169] Im Jahr 2021 schlugen die israelische Anthropologin Israel Hershkovitz und Kollegen vor, die 140 bis 120 Tausend Jahre Israeli Nesher Ramla Reste, die eine Mischung aus Neandertaler und älterer aufweisen H. erectus Merkmale repräsentieren eine solche Quellpopulation, die Europa nach einer Gletscherperiode rekolonisierte.[170]

Karte von Europa während der Würm -Vereisung Vor 70–20 Tausend Jahren

Bevölkerung

Wie moderne Menschen stammten Neandertaler wahrscheinlich aus einer sehr kleinen Bevölkerung mit einer herab Effektive Bevölkerung- Die Anzahl der Personen, die Kinder tragen oder Vater - von 3.000 bis 12.000 ungefähr. Neandertaler haben diese sehr niedrige Bevölkerung beibehalten und aufgrund der verringerten Wirksamkeit von schwach schädliche Gene proliferieren natürliche Auslese.[79][171] Verschiedene Studien verwenden mtdna Analyse, Ertrag variierender wirksamer Populationen,[169] wie etwa 1.000 bis 5.000;[171] 5.000 bis 9.000 verbleibend konstant;[172] oder 3.000 bis 25.000 steigen bis vor 52.000 Jahren stetig zu, bevor sie bis zum Aussterben zurückgingen.[81] Alle sind sich jedoch einig auf eine niedrige Bevölkerung,[169] die möglicherweise weniger als 1/10 der zeitgenössischen menschlichen Bevölkerungsgruppen in Westeuropa gewesen sein haben[173] Möglicherweise, weil Neandertaler viel niedrigere Fruchtbarkeitsraten hatten.[174] Schätzungen, die eine Gesamtbevölkerung in den höheren Zehntausenden geben[133] sind umstritten.[171] Eine durchweg niedrige Bevölkerung kann im Kontext des "erklärt werden"Boserupian Trap": Die Bevölkerung einer Bevölkerung Tragfähigkeit ist durch die Menge an Lebensmitteln begrenzt, die es erhalten kann, was wiederum durch seine Technologie begrenzt ist. Die Innovation steigt mit der Bevölkerung, aber wenn die Bevölkerung zu niedrig ist, tritt die Innovation nicht sehr schnell auf und die Bevölkerung bleibt niedrig. Dies steht im Einklang mit der scheinbaren 150.000 -jährigen Stagnation in der Neandertaler -Lithic -Technologie.[169]

In einer Stichprobe von 206 Neandertalern, basierend auf der Fülle junger und reifer Erwachsener im Vergleich zu anderen Alters Demografie Umgebung.[83] Es wurde jedoch auch geschätzt, dass die Alter Pyramiden Für Neandertaler und zeitgenössische moderne Menschen waren gleich.[169] Die Kindersterblichkeit wurde für Neandertaler auf sehr hoch, etwa 43% in Nord -Eurasien sehr hoch.[175]

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Anatomie

Bauen

A human skull on the left facing a reconstructed Neanderthal skull on the right, emphasizing the difference in braincase shape (more cranial length in Neanderthal), shorter forehead ratio, more defined brow ridge, larger nasal bone projection, pinned-back cheekbone angulation, straighter angled chin, and an occipital bun
Vergleiche eines modernen eurasischen männlichen Beispiels (links) und eines Neandertaler (rechts) Schädelrekonstruktion am Cleveland Museum für Naturgeschichte
Front and side view diagram of Neanderthal skull reconstruction emphasizing large circular orbits, straightened chin, projecting nasal bridge, large brow ridge, receded forehead, long topped braincase, occipital bun, fossa, and a large gap behind the third molar
Neandertaler -Schädel

Neandertaler hatten mehr robust und stilliger Builds als typische moderne Menschen,[70] breitere und fassförmige Brustkäfige; breitere Becken;[26][176] und proportional kürzere Unterarme und Vorderbeine.[66][177]

Basierend auf 45 Neandertaler lange Knochen Von 14 Männern und 7 Frauen betrug die durchschnittliche Höhe 164 bis 168 cm für Männer und 152 bis 156 cm für Frauen und 152 bis 156 cm.[70] Zum Vergleich beträgt die durchschnittliche Höhe von 28 Männern und 10 weiblichen oberen Paläolithischen Menschen 176 cm (5 ft 9 Zoll) und 163 cm (5 ft 4 Zoll), obwohl dies um 10 cm (3,9 Zoll) näher am Ende des Endes abnimmt Periode basierend auf 21 Männern und 15 Frauen;[178] und der Durchschnitt im Jahr 1900 betrug 163 cm (5 ft 4 Zoll) bzw. 152,7 cm (5 ft 0 Zoll).[179] Der Fossilienbestand zeigt, dass erwachsene Neandertaler von etwa 147,5 bis 177 cm (4 Fuß 10 in 5 Fuß 10 Zoll) variiert wurden, obwohl einige möglicherweise viel größer geworden sind.[180] Für Neandertaler Gewicht fanden Proben von 26 Proben durchschnittlich 77,6 kg für Männer und 66,4 kg (146 lb) für Frauen.[181] Mit 76 kg (168 lb), die, die Body Mass Index Für Neandertaler -Männer wurde mit 26,9–28,2 berechnet, was beim modernen Menschen mit dem Sein korreliert Übergewicht. Dies weist auf einen sehr robusten Build hin.[70] Der Neandertaler LEPR Gene besorgt mit der Aufbewahrung von Fett und Körperwärmeproduktion ist ähnlich wie bei der wolliges Mammut, und so war wahrscheinlich eine Anpassung für kaltes Klima.[67]

Das Halswirbel von Neandertaltaler sind länger und dicker als die der (meisten) modernen Menschen, die sich der Stabilität ausleihen, möglicherweise aufgrund unterschiedlicher Kopfform und Größe.[182] Obwohl der Neandertaler Thorax (bei dem die Brustkorb IS) war in der Größe moderner Menschen ähnlich, die längeren und geraderen Rippen hätten einem erweiterten mittleren Brustkorb und einer stärkeren Atmung im unteren Thorax gleichgesetzt, die auf einen größeren Hinweis darauf sind Membran und möglicherweise größer Lungenkapazität.[176][183][184] Die Lungenkapazität von Kebara 2 wurde auf 9,04 l (2,39 US -Mädchen) geschätzt, verglichen mit der durchschnittlichen menschlichen Kapazität von 6 l (1,6 US -GAL) für Männer und 4,7 l (1,2 US -GAL) für Frauen. Die Neandertalerkiste war ebenfalls ausgeprägter (erweiterter von vorne nach hinten oder antero-posterior). Das Kreuzbein (bei dem die Becken verbindet sich mit dem Wirbelsäule) war vertikaler geneigt und in Bezug auf das Becken niedriger platziert, was dazu führte Lordose) und sich etwas zu falten (um invaginiert zu werden). In modernen Bevölkerungsgruppen, die eine erhebliche Menge beeinflussen, wird dies als lumbalisiertes Kreuzbein bezeichnet.[185] Solche Modifikationen an der Wirbelsäule hätten eine verbesserte (mediolaterale) Seite zu Seite Flexion, besser die breitere untere Thorax unterstützen. Einige wird behauptet, dass diese Funktion für alle normal wäre Homo, selbst tropisch angepasster Homo Ergaster oder erectus, wobei der Zustand eines engeren Thorax bei den meisten modernen Menschen ein einzigartiges Merkmal ist.[176]

Körperverhältnisse werden normalerweise als "hyperarktisch" als Anpassungen an die Kälte bezeichnet, da sie denen der menschlichen Populationen ähneln, die sich in Kaltklima entwickelten[186]- Der Neandertaler -Build ähnelt dem der von am ähnlichsten Inuit und Siberian Yupiks unter modernen Menschen[187]- und kürzere Gliedmaßen entsprechen einer höheren Retention der Körperwärme.[177][186][188] Trotzdem behalten Neandertaler aus gemäßigten Klimazonen - wie Iberia - immer noch den "Hyperarktis" -Pkörper.[189] Im Jahr 2019 schlugen der englische Anthropologe John Stewart und die Kollegen vor Mammoth Steppeund DNA -Analyse, die einen höheren Anteil von anzeigen Schnell zuckende Muskelfasern in Neandertalern als moderne Menschen. Er erklärte ihre Körperausbrüche und eine größere Muskelmasse als Anpassungen an das Sprinten im Gegensatz zu der Ausdauerorientierter moderner menschlicher Körperbau,[66] wie Persistenzjagd Kann nur in heißen Klimazonen wirksam sein, wo der Jäger bis zur Hitzeerschöpfung zum Opfer führen kann (Hyperthermie). Sie hatten länger Fersenknochen,[190] Die Reduzierung ihrer Fähigkeit zum Ausdauer des Laufens und ihre kürzeren Gliedmaßen hätten sich verringert Moment Arm an den Glied Rotationskraft Bei den Handgelenken und Knöcheln ohne zusätzliche Anstrengung der rotierenden Muskeln an den Ellbogen und Knien, indem die Geschwindigkeit erhöht, mit der sich die Muskeln zusammengeschlossen haben, was zu einer schnelleren Beschleunigung führte.[66] 1981 der amerikanische Paläoanthropologe Erik Trinkaus Beachten Sie diese alternative Erklärung, betrachteten sie jedoch weniger wahrscheinlich.[177][191]

Gesicht

A Neanderthal woman reconstruction with fair skin, brown hair going down to her shoulders and tied up in a low bun, blue eyes, no eyebrows, and small eyelashes
Rekonstruktion einer Neandertaler -Frau[192]

Neandertaler hatten ein besetztes Kinn[Klarstellung erforderlich], abfallende Stirn und projizierende Nase, die auch etwas höher im Gesicht begann als bei den meisten modernen Menschen. Der Neandertaler -Schädel ist normalerweise länger und weniger kugelförmig als der der meisten modernen Menschen und bietet viel mehr von einem okzipitales Brötchen,[193] oder "Chignon", ein Vorsprung auf der Rückseite des Schädels, obwohl es sich im Bereich der Variation für Menschen befindet, die es haben. Es wird durch die verursacht Schädelbasis und Temporalknochen höher und mehr gegen die Vorderseite des Schädels platziert werden und flacher Schädel.[194] Sie hatten auch größere Augen, die sich wahrscheinlich an die Umgebung mit schlechtem Licht anpassten.[195]

Die projizierte Neandertaler -Nase und Nasennebenhöhlen Es wurde im Allgemeinen erklärt, dass sie Luft erwärmt hat, als sie in die Lunge gelangt und die Feuchtigkeit zurückgehalten hat ("Hypothese" Nasenkühler ");[196] Wenn ihre Nasen breiter wären, würde sie sich in der allgemein verengten Form in kalt eingestellten Kreaturen unterscheiden und sie hätte stattdessen durch verursacht worden Genetische Drift. Auch die rekonstruierten Sinus sind nicht stark groß und sind mit denen des modernen Menschen vergleichbar. Wenn die Sinusgröße jedoch kein wichtiger Faktor für das Atmen kaltes Luft ist, wäre die tatsächliche Funktion unklar, sodass sie möglicherweise kein guter Indikator für den evolutionären Druck sind, eine solche Nase zu entwickeln.[197] Darüber hinaus zeigt eine Computerrekonstruktion der Neandertaler -Nase und die vorhergesagte Weichgewebemuster einige Ähnlichkeiten mit denen moderner arktischer Völker, was möglicherweise die Nasen beider Populationen konversell entwickelt hat, um kalte, trockene Luft zu atmen.[68]

Neandertaltaler zeigte einen ziemlich großen Kiefer, der einst als Reaktion auf eine große zitiert wurde Bisskraft zeigt durch schweres Tragen von Neandertaler -Vorderzähne (Hypothese der vorderen Zahnbelastung "), aber ähnliche Trends sind bei zeitgenössischen Menschen zu beobachten. Es hätte sich auch entwickelt haben, um größere Zähne in den Kiefer zu stecken, was Verschleiß und Abrieb besser widerstehen würde.[196][198] Und der erhöhte Verschleiß an den Vorderzähne im Vergleich zu den hinteren Zähnen stammt wahrscheinlich durch wiederholte Verwendung. Neandertaler zahnärztliche Verschleißmuster sind denen des modernen Inuits am ähnlichsten.[196] Die Schneidezähne sind groß und schaufelförmig, und im Vergleich zu modernen Menschen gab es eine ungewöhnlich hohe Häufigkeit von Taurodontismus, ein Zustand, in dem die Molaren sind boshafter aufgrund eines vergrößerten Zellstoff (Zahnkern). Taurodontismus wurde einst als Unterscheidungsmerkmal für Neandertaler angesehen, die einen mechanischen Vorteil verliehen oder sich aus wiederholten Gebrauch ergeben, war jedoch eher einfach ein Produkt der genetischen Drift.[199] Die Bisskraft von Neandertalern und modernen Menschen gilt jetzt als ungefähr gleich,[196] ungefähr 285N (64 lbf) und 255 n (57 lbf) bei modernen menschlichen Männern bzw. Frauen.[200]

Rekonstruktion eines älteren Neandertaler -Mannes

Gehirn

Der Neandertaler -Gehirnhirn liegt im Durchschnitt bei 1.640 CC Für Männer und 1.460 cm³ für Frauen,[72][73] das ist signifikant größer als die Durchschnittswerte für alle Gruppen bestehender Menschen;[201] Zum Beispiel moderne europäische Männer durchschnittlich 1.362 cm3 (83,1 cu in) und Frauen 1.201 cm3 (73,3 cu in).[202] Für 28 moderne menschliche Exemplare von 190 bis 25 Tausend Jahren betrug der Durchschnitt etwa 1.478 cm3 (90.2 Cu in) Die Missachtung des Geschlechts und die moderne menschliche Gehirngröße wird seit dem oberen Paläolithikum abgenommen.[203] Das größte Neandertaler -Gehirn, Amud 1wurde mit 1.736 cm berechnet3 (105,9 Cu in), eine der größten in Hominiden, die jemals aufgezeichnet wurden.[73] Sowohl Neandertaler als auch menschliche Säuglinge messen etwa 400 cm3 (24 cu in).[204]

Der Neandertaler -Schädel ist eindeutig verlängert, eine diagnostische Form, die als en bombe bekannt ist, mit kleineren parietalen Lappen[74][75][76] und ein kleineres Kleinhirn,[78][205] Bereiche, die in die Verwendung von Werkzeugen beteiligt sind,[206] Visuospatiale Integration,[207] Rechnen,[208] Kreativität,[209] Konzeptualisierung höherer Ordnung,[210] Muskelgedächnisund möglicherweise Sprache, Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, soziale Fähigkeiten und episodische Erinnerung. Neandertaler -Gehirne haben ebenfalls größer Occipitallappen (im Zusammenhang mit dem klassischen Auftreten eines okzipitales Brötchen Bei Neandertaltaltal Skull-Anatomie), wahrscheinlich eine Anpassung an niedrigere Lichtbedingungen in Europa Homo sapiens, In Übereinstimmung mit externen Messungen, die mit fossilen Schädeln erhalten wurden.[195][211] Ihr Gehirn hat auch größere Temporallappenpolen,[205] breiterer orbitofrontaler Kortex,[212] und größere olfaktorische Glühbirnen,[213] Dies schließt potenzielle Unterschiede im Sprachverständnis und Assoziationen mit Emotionen vor (zeitliche Funktionen), Entscheidungsfindung (die Orbitofrontaler Kortex) und Geruchssinn (Geruchsbirnen). Ihr Gehirn zeigt auch unterschiedliche Raten des Gehirnwachstums und der Entwicklung.[214] Solche Unterschiede wären zwar geringfügig für die natürliche Selektion sichtbar gewesen und könnten Unterschiede in den materiellen Aufzeichnungen in Dingen wie sozialem Verhalten, technologischer Innovation und künstlerischer Leistung zugrunde liegen.[15]

Haar- und Hautfarbe

Das Mangel an Sonnenlicht führte höchstwahrscheinlich zur Verbreitung helllicherer Haut in Neandertalern.[215] Obwohl kürzlich behauptet wurde, dass leichte Haut in den modernen Europäern bis vielleicht nicht besonders produktiv sei Bronzezeit.[216] Genetisch, BNC2 war in Neandertalern vorhanden, was mit hellem Hautfarbe verbunden ist; Es war jedoch auch eine zweite Variation von BNC2 vorhanden, die in modernen Populationen mit einer dunkleren Hautfarbe in der verbunden ist UK Biobank.[215] Die DNA -Analyse von drei Neandertaler -Frauen aus Südosteuropa zeigt, dass sie braune Augen, dunkle Hautfarbe und braunes Haar hatten; mit einem mit roten Haaren.[217][218]

Bei modernen Menschen wird die Haut und Haarfarbe durch die reguliert Melanozyten-stimulierendes Hormon- was den Anteil von erhöht Eumelanin (schwarzes Pigment) zu Phaeomelanin (rotes Pigment) - Das wird vom MC1R -Gen kodiert. Es gibt 5 bekannte Varianten im modernen Menschen des Gens, die Funktionsverlust verursachen und mit heller Haut- und Haarfarbe verbunden sind, sowie eine weitere unbekannte Variante in Neandertaler (R307G-Variante), die mit blasser Haut und rotem Haar in Verbindung gebracht werden könnten. Die R307G -Variante wurde in einem Neandertaler von identifiziert Monti LessiniItalien und möglicherweise Cueva del Sidrón, Spanien.[219] Wie bei modernen Menschen war Rot jedoch wahrscheinlich keine sehr häufige Haarfarbe, da die Variante in vielen anderen sequenzierten Neandertalern nicht vorhanden ist.[215]

Stoffwechsel

Maximale natürliche Lebensdauer und das Timing des Erwachsenenalters, Menopause, und Schwangerschaft waren den modernen Menschen höchstwahrscheinlich sehr ähnlich.[169] Es wurde jedoch hypothetisch, basierend auf den Wachstumsraten von Zähnen und Zahnschmelz,[220][221] dass Neandertaler schneller reiften als moderne Menschen, obwohl dies nicht durch Alter unterstützt wird Biomarker.[83] Die Hauptunterschiede in der Reifung sind die Atlas Knochen Sowohl im Nacken als auch im mittleren Brustwirbel verschmolzen etwa 2 Jahre später bei Neandertalern als bei modernen Menschen, aber dies wurde eher durch einen Unterschied in der Anatomie als durch Wachstumsrate verursacht.[222][223]

Im Allgemeinen Modelle über Neandertaler Kalorienanforderungen Melden Sie eine signifikant höhere Aufnahme als die des modernen Menschen Basale Stoffwechselraten (BMRs) aufgrund höherer Muskelmasse, schnellerer Wachstumsrate und einer höheren Körperwärmeproduktion gegen die Kälte;[224][225][226] und höher täglich körperliche Aktivitätsniveaus (Kumpel) aufgrund größerer täglicher Reiseabstrecken während der Futtersuche.[225][226] Mit einem hohen BMR und einem Kumpel, Bryan Hockett, schätzte der amerikanische Archäologe Bryan Hockett, dass ein schwangerer Neandertaler 5.500 Kalorien pro Tag konsumiert hätte, was eine starke Abhängigkeit von großem Spielfleisch erforderlich hätte. Eine solche Diät hätte zahlreiche Mängel oder Nährstoffvergiftungen verursacht, weshalb er zu dem Schluss kam, dass dies schlecht gerechtfertigte Annahmen sind.[226]

Neandertaler waren möglicherweise bei dimmeren Lichtbedingungen aktiver als bei hellem Tageslicht, da sie in Regionen mit reduzierten Tagesstunden lebten, großes Spiel gejagt wurden (solche Raubtiere jagen normalerweise nachts, um die Hinterhalttaktiken zu verbessern) und hatten große Augen und visuelle Verarbeitung von Neuralzentren. Genetisch, Farbenblindheit (was verbessern kann mesopische Sicht) korreliert typischerweise mit Populationen in der Nordbreite, und die Neandertaler aus der Vindija-Höhle, Kroatien, hatten einige Substitutionen in der Opsin Gene, die das Farbsehen hätten beeinflussen können. Die funktionellen Implikationen dieser Substitutionen sind jedoch nicht schlüssig.[227] Neandertaler abgeleitete Allele in der Nähe ASB1 und EXOC6 sind damit verbunden mit einem sein Abendperson, Narkolepsieund Tagesnickering.[215]

Pathologie

Neandertaler erlitten eine hohe traumatische Verletzung, wobei schätzungsweise 79–94% der Proben einen Hinweis auf ein geheiltes Major -Trauma zeigten, von denen 37–52% schwer verletzt waren und 13–19% verletzt wurden, bevor er das Erwachsenenalter erreichte.[228] Ein extremes Beispiel ist Shanidar 1, wer zeigt Anzeichen von einem Amputation vom rechten Arm wahrscheinlich aufgrund a Nichtgewerkschafts Nach dem Brechen eines Knochens im Jugendalter, Osteomyelitis (eine Knocheninfektion) links Schlüsselbeinein abnormaler Gangart, Sehprobleme im linken Auge und möglicher Hörverlust[229] (vielleicht Schwimmerohr).[230] 1995 schätzte Trinkaus, dass etwa 80% ihren Verletzungen erlag und vor dem Erreichen von 40 starben, und so theoretisierte die Neandertaler eine riskante Jagdstrategie ("Rodeo Rider" -Hypothese).[83] Die Raten des Schädeltraumas unterscheiden sich jedoch nicht signifikant zwischen Neandertaler und modernen Menschen im mittleren Paläolithikum (obwohl Neandertaler ein höheres Sterblichkeitsrisiko zu haben scheinen).[231] Es gibt nur wenige Exemplare sowohl des oberen Paläolithischen modernen Menschen als auch der Neandertaler, die nach dem 40. Lebensjahr starben.[174] Und es gibt insgesamt ähnliche Verletzungsmuster zwischen ihnen. 2012 kam Trinkaus zu dem Schluss, dass sich Neandertaler sich stattdessen auf die gleiche Weise wie zeitgenössische Menschen verletzten, wie beispielsweise durch zwischenmenschliche Gewalt.[232] In einer Studie von 2016 mit 124 Neandertaler -Exemplaren wurde argumentiert, dass stattdessen hohe Traumaraten durch verursacht wurden durch Tierangriffeund stellte fest, dass etwa 36% der Stichprobe Opfer von waren Bärenangriffe, 21% große Katzenangriffe und 17% Wolfsangriffe (Insgesamt 92 positive Fälle, 74%). Es gab keine Fälle von Hyaena -Angriffen, obwohl Hyaenas zumindest opportunistisch immer noch wahrscheinlich Neandertaler angegriffen hat.[233] Eine solche intensive Prädation beruhte wahrscheinlich auf gemeinsame Konfrontationen aufgrund des Wettbewerbs um Lebensmittel und Höhlenraum und auf Neandertaler, die diese Fleischfresser jagen.[233]

Niedrige Bevölkerung verursachte eine niedrige genetische Vielfalt und wahrscheinlich Inzucht, was die Fähigkeit der Bevölkerung reduzierte, herauszufiltern schädliche Mutationen (Inzucht Depression). Es ist jedoch nicht bekannt Geburtsfehler als bei modernen Menschen.[234] Es ist jedoch bekannt rezessive Störungen.[235] Wahrscheinlich aufgrund des fortgeschrittenen Alters (60er oder 70er Jahre) hatte La Chapelle-Aux-Saints 1 Anzeichen von Anzeichen von Baastrup -Krankheitdie Wirbelsäule und Arthrose beeinflussen.[236] Shanidar 1, der wahrscheinlich bei etwa 30 oder 40 starb, wurde der älteste Fall von diagnostiziert diffuse idiopathische Skeletthyperostose (Dish), eine degenerative Erkrankung, die die Bewegung einschränken kann, die, wenn sie korrekt ist, auf eine mäßig hohe Vorfallrate für ältere Neandertaler hinweisen würde.[237]

Neandertaler waren mehreren Infektionskrankheiten und Parasiten ausgesetzt. Moderne Menschen übertragen wahrscheinlich Krankheiten an sie; Ein möglicher Kandidat sind die Magenbakterien Helicobacter pylori.[238] Das moderne Humane Papillomviren Variante 16A kann von Neandertaltaltaler -Introgression absteigen.[239] Ein Neandertaler in Cueva del Sidrón, Spanien, zeigt Hinweise auf einen Magen -Darm Enterocytozoon Bieneusi Infektion.[240] Die Beinknochen der Franzosen La Ferrassie 1 Feature -Läsionen, die miteinander übereinstimmen mit Periostitis- Inflammierung des Gewebes, das den Knochen umhüllt - vor allem ein Ergebnis von Hypertrophe Osteoarthropathie, was hauptsächlich durch eine Brustinfektion verursacht wird oder Lungenkrebs.[241] Neandertaler hatten einen niedrigeren Hohlraum Geschwindigkeit als modern Streptococcus -Mutans.[242]

Zwei 250.000 Jahre alte Neanderthaloidkinder von Payré, Frankreich, präsentieren die frühesten bekannten Fälle von Belastung durch Blei von jedem Hominin. Sie wurden in zwei unterschiedlichen Gelegenheiten exponiert, indem sie kontaminiertes Essen oder Wasser gegessen oder trinken oder Bleirauch aus einem Feuer einatmeten. Es gibt zwei Bleiminen innerhalb von 25 km (16 mi) des Standorts.[243]

Kultur

Sozialstruktur

Gruppendynamik

Skelett eines Neandertaler -Kindes, das in der Nähe von Roc de Marsal entdeckt wurde Les Eyzies, Frankreich, ausgestellt auf dem Hall der menschlichen Herkunft, Washington, D.C.

Neandertaler lebten wahrscheinlich in spärlich verteilten Gruppen als zeitgenössische moderne Menschen,[169] Es wird jedoch angenommen, dass die Gruppengröße im Durchschnitt 10 bis 30 Personen hat, ähnlich wie mit modernen Jäger und Sammlern.[32] Zuverlässige Beweise für die Zusammensetzung der Neandertaler -Gruppe stammen aus Cueva del Sidrón, Spanien und den Fußabdrücken in Le Rozel, Frankreich:[180] Ersteres zeigt 7 Erwachsene, 3 Jugendliche, 2 Jugendliche und ein Kind;[244] Letzteres zeigt eine Gruppe von 10 bis 13 Mitgliedern, bei denen Jugendliche und Jugendliche 90%ausmachten, eine Gruppe von 10 bis 13 Mitgliedern.[180]

Die im Jahr 2018 analysierten Zähne eines Neandertaler -Kindes zeigten, dass sie nach 2,5 Jahren entwöhnt wurde, ähnlich wie moderne Jägersammler, und im Frühjahr geboren wurde, was mit modernen Menschen und anderen Säugetieren übereinstimmt, deren Geburtszyklen mit Umweltzyklen übereinstimmen.[243] Angegeben aus verschiedenen Beschwerden, die aus hohem Stress in niedrigem Alter resultieren, wie z. Wachstum verkümmert, Britisch -Archäologe Paul Pettitt Hypothese, dass Kinder beider Geschlechter direkt nach dem Absetzen arbeiten;[175] Und Trinkaus sagte, dass von einer Person nach Erreichen der Adoleszenz möglicherweise erwartet wurde, dass sie sich an der Jagd an einem großen und gefährlichen Spiel beitritt.[83] Das Knochentrauma ist jedoch vergleichbar mit dem modernen Inuit, was auf eine ähnliche Kindheit zwischen Neandertalern und zeitgenössischen modernen Menschen hinweisen könnte.[245] Darüber hinaus könnte ein solches Stunting aus harten Wintern und Anfällen mit niedrigen Nahrungsressourcen zurückzuführen sein.[243]

Standorte, die Beweise für nicht mehr als drei Personen zeigen, haben möglicherweise dargestellt nukleare Familien oder vorübergehende Campingplätze für spezielle Aufgabengruppen (z. B. eine Jagdpartei).[32] Die Bands bewegten sich wahrscheinlich je nach Saison zwischen bestimmten Höhlen, die durch Überreste saisonaler Materialien wie bestimmte Lebensmittel angezeigt wurden, und kehrten nach der Generation an die gleiche Generation derselben Orte zurück. Einige Websites könnten seit über 100 Jahren verwendet werden.[246] Höhlenbären Vielleicht haben sich vor 50.000 Jahren stark mit Neandertaler um Höhlenraum konkurriert, und es ist ein Rückgang der Höhlenbärenpopulationen (obwohl ihr Aussterben gut geschehen ist, nachdem Neandertaler ausgelöst waren).[247][248] Obwohl Neandertaler allgemein als Höhlenbewohner angesehen werden, könnten die Höhlenbasis in der Nähe von in der Levanten in der Nähe von zeitgleichsig bewohnten Höhlensystemen auf Mobilität zwischen Höhlen- und Open-Air-Basen in diesem Bereich hinweisen. Beweise für langfristige Open-Air-Siedlungen sind aus dem 'bekannt.Ein Qashish Site in Israel,[249][250] und Moldawien I in der Ukraine. Obwohl Neandertaler anscheinend die Fähigkeit hatten, eine Reihe von Umgebungen-einschließlich der Ebenen und Plateaux-zu bewohnen, werden Neandertaler im Allgemeinen so interpretiert, dass sie als Schlacht- und Schlachtengelände anstelle von Wohnräumen verwendet wurden.[82]

Beziehungen zwischen Gruppen

kanadisch Ethnoarchäologe Brian Hayden berechnete eine sich selbst tragende Bevölkerung, die die Inzucht vermeidet, um aus etwa 450 bis 500 Personen zu bestehen, was diese Banden erforderlich machen würde, um mit 8 bis 53 anderen Bändern zu interagieren, aber wahrscheinlicher, dass die größere Schätzung angesichts einer geringen Bevölkerungsdichte mit geringer Bevölkerungsdichte wahrscheinlicher ist.[32] Die Analyse der mtDNA der Neandertaler von Cueva del Sidrón, Spanien, zeigte, dass die drei erwachsenen Männer derselben mütterlichen Abstammung angehörten, während die drei erwachsenen Frauen zu verschiedenen gehörten. Dies deutet auf a Patrilokale Residenz (Dass eine Frau aus ihrer Gruppe zog, um mit ihrem Ehemann zu leben).[251] Die DNA eines Neandertalers aus der Denisova -Höhle, Russland, zeigt jedoch, dass sie einen Inzuchtkoeffizienten hatte 18 (Ihre Eltern waren entweder Halbgeschwister mit einer gewöhnlichen Mutter, Doppelte erste Cousins, ein Onkel, eine Nichte oder Tante und Neffe oder ein Großvater und Enkelin oder Großmutter und Enkel)[89] und die Bewohner von Cueva del Sidrón zeigen mehrere Defekte, die möglicherweise durch Inzucht oder rezessive Störungen verursacht wurden.[235]

Angesichts der Tatsache, dass die meisten Neanderthal -Artefakte nicht mehr als 5 km von der Hauptsiedlung aus der Hauptsiedlung aus gesammelt wurden, hielt Hayden es für unwahrscheinlich, dass diese Banden sehr oft interagierten.[32] Die Kartierung des Neandertaler-Gehirns und deren kleinen Gruppengröße und Bevölkerungsdichte könnte darauf hinweisen, dass sie eine verringerte Fähigkeit zur Interaktion und Handel zwischen Gruppen unter Gruppen hatten.[195] Einige Neandertaler -Artefakte in einer Siedlung hätten jedoch 20, 30, 100 und 300 km (12,5, 18,5, 60 und 185 mi) entfernt sein können. Basierend darauf spekulierte Hayden auch, dass sich Makrobänder bildeten, was ähnlich wie bei den der Jäger-Sammler-Gesellschaften der niedrigen Dichte der Gesellschaften der Westliche Wüste von Australien. Makrobänder umfassen gemeinsam 13.000 km2 (5.000 m²), wobei jede Band 1.200–2.800 km beansprucht2 (460–1.080 m²), die starke Allianzen für die Paarungsnetzwerke aufrechterhalten oder mit schlanken Zeiten und Feinden fertig werden.[32] In ähnlicher Weise spekulierte der britische Anthropologe Eiluned Pearce und der zypriotische Archäologe Theodora Moutsiou, dass Neandertaler möglicherweise geografisch expansiv bilden konnten Ethnolinguistische Stämme umfassende über 800 Personen basieren, basierend auf dem Transport von Obsidian Bis zu 300 km aus der Quelle aus der Quelle im Vergleich zu Trends in Obsidian Transferentfernung und Stammgröße in modernen Jäger-Sammlers. Laut ihrem Modell wäre Neandertaler jedoch nicht so effizient darin gewesen, Fernnetzwerke aufrechtzuerhalten wie moderne Menschen, wahrscheinlich aufgrund einer deutlich niedrigeren Bevölkerung.[252] Hayden bemerkte einen offensichtlichen Friedhof mit sechs oder sieben Personen bei La Ferrassie, Frankreich, das bei modernen Menschen typischerweise als Beweis von a verwendet wird Unternehmensgruppe die eine eigene soziale Identität beibehielt und einige Ressourcen, Handel, Fertigung usw. kontrollierte. La Ferrassie befindet sich auch auf einer der reichsten Tierwanderungswege des Pleistozäns Europa.[32]

Genetisch können Neandertaler in drei verschiedene Regionen (oben) eingeteilt werden. Punkte geben abgetastete Exemplare an.[81]

Die genetische Analyse zeigt, dass es mindestens 3 verschiedene geografische Gruppen gab - das Westen Europas, die mediterrane Küste und östlich des Kaukasus - mit einigen Migration zwischen diesen Regionen.[81] Postemianischer Westeuropäer Mousterianer Lithik kann auch weitgehend in 3 verschiedene Makroregionen eingeteilt werden: acheule-traditionierter Mousterian im Südwesten, Micoquien im Nordosten und Mousterianer mit bifacial tools (mBT) zwischen den ersteren zwei. MBT kann tatsächlich die Wechselwirkungen und die Fusion der beiden verschiedenen Kulturen darstellen.[80] Südliche Neandertaler weisen regionale anatomische Unterschiede zu den Nordkollegen auf: ein weniger problemativer Kiefer, eine kürzere Lücke hinter den Molaren und einen vertikal höheren Kieferknochen.[253] Diese alle deuten stattdessen darauf hin, dass Neandertaler -Gemeinschaften regelmäßig mit benachbarten Gemeinden in einer Region interagieren, aber nicht so oft darüber hinaus.[80]

Dennoch gibt es über längere Zeiträume Hinweise auf eine groß angelegte interkontinentale Migration. Frühe Exemplare von Mezmaiskaya -Höhle in dem Kaukasus[134] und Denisova Höhle in den sibirischen Altai -Bergen[87] Unterscheidet sich genetisch von denen in Westeuropa, während spätere Exemplare aus diesen Höhlen genetische Profile aufweisen, die westeuropäischen Neandertaler-Exemplaren ähnlicher sind als den früheren Exemplaren aus denselben Standorten, was darauf hindeutet, dass eine langfristige Migration und der Ersatz von Bevölkerung im Laufe der Zeit erfolgt.[87][134] In ähnlicher Weise Artefakte und DNA von Chagyrskaya und Okladnikov Höhlen, ebenfalls in den Altai -Bergen, ähneln denen osteuropäischer Neandertaler -Standorte, die etwa 3.000 bis 4.000 km entfernt sind als 1.900–2.500 mi), mehr als sie Artefakte und DNA der älteren Neandertaler aus der Denisova -Höhle durchführen, was zwei unterschiedliche Migrationsereignisse in Sibirien vorschlägt.[254] Neandertaler scheinen während MIS 4 (vor 71–57 Tausend Jahren) einen großen Bevölkerungsrückgang erlitten zu haben, und die Verteilung der Micoquian -Tradition könnte darauf hinweisen, dass Mitteleuropa und der Kaukasus von Gemeinden aus einer Zufluchtszone entweder in Ostfrankreich oder Ungarn neu bevölkert wurden (die Ränder der Micoquian -Tradition), die sich entlang der Flüsse verteilten PUT und Dniester.[255]

Es gibt auch Hinweise auf Konflikte zwischen Gruppen: ein Skelett aus La Roche à Pierrot, Frankreich, der eine geheilte Fraktur auf dem Schädel zeigt, die offenbar durch eine tiefe Klingenwunde verursacht werden.[256] und eine andere aus der Shanadir Cave, Irak, hat eine Rippenläsionsarchitekturin für Projektilwaffenverletzungen.[257]

Soziale Hierachie

Manchmal wird vermutet, da sie Jäger von herausforderndem großer Spiel waren und in kleinen Gruppen lebten, gab es keine sexuelle Arbeitsteilung, wie in modernen Jäger-Sammler-Gesellschaften zu sehen war. Das heißt, Männer, Frauen und Kinder mussten alle an der Jagd beteiligt sein, anstatt dass Männer mit Frauen und Kindern suchen. Je höher die Fleischabhängigkeit ist, desto höher ist die Arbeitsteilung.[32] Darüber hinaus deuten die zahnbeweglichen Muster bei Neandertaler-Männern und -Frauen darauf hin, dass sie häufig ihre Zähne zum Tragen von Gegenständen verwendeten, aber Männer zeigen mehr Tragen der oberen Zähne und Frauen im unteren, was auf einige kulturelle Unterschiede in den Aufgaben hindeutet.[258]

Es wird kontrovers vorgeschlagen, dass einige Neandertaler dekorative Kleidung oder Jeweller trugen - wie eine Leopardenhaut oder Raubvogel Federn - um einen erhöhten Status in der Gruppe anzuzeigen. Hayden postulierte, dass die geringe Anzahl von Neandertaler-Gräbern darin bestand, dass nur hochrangige Mitglieder eine ausführliche Beerdigung erhalten würden, wie es bei einigen modernen Jägersammlern der Fall ist.[32] Trinkaus schlug vor, dass ältere Neandertaler angesichts der hohen Sterblichkeitsraten spezielle Bestattungsriten für so lange dauerten.[83] Alternativ können viele weitere Neandertaler Bestattungen erhalten haben, aber die Gräber wurden von Bären infiltriert und zerstört.[259] Angesichts der Tatsache, dass 20 Gräber von Neandertalern im Alter von unter 4 Jahren festgestellt wurden - über ein Drittel aller bekannten Gräber - haben verstorbene Kinder während der Bestattung möglicherweise eine größere Versorgung erhalten als andere Alters -Demografie.[245]

Als Trinkaus betrachtete Neandertaler-Skelette, die aus mehreren natürlichen Felsenbeteiligten geborgen wurden, sagte Trinkaus, dass Neandertaler, obwohl sie mehrere trauma-bezogene Verletzungen hatten, keiner von ihnen ein erhebliches Trauma für die Beine hatte, die die Bewegung beeinträchtigen würden. Er schlug das vor Selbstwert in Neandertalerkultur, die aus dem Beitrag von Lebensmitteln zur Gruppe abgeleitet wurde; Eine schwächende Verletzung würde diesen Selbstwert entfernen und zu einem nahezu uneingeschränkten Tod führen, und Personen, die nicht mit der Gruppe Schritt halten konnten, während sie von der Höhle zu Höhle wechselten, wurden zurückgelassen.[83] Es gibt jedoch Beispiele für Personen mit stark schwächenden Verletzungen, die mehrere Jahre gepflegt werden, und die Betreuung der am stärksten anfälligsten innerhalb der Gemeinschaftsdaten noch weiter zurück zu H. Heidelbergensis.[42][245] Insbesondere angesichts der hohen Traumaraten ist es möglich, dass eine solche altruistische Strategie ihr Überleben als Spezies so lange sicherstellte.[42]

Essen

Jagen und Sammeln

Two red deer in a forest. One is facing the camera and the other is eating grass to its left
Rotwild, das am häufigsten gejagte Neandertaler -Spiel[43][46]

Neandertaler wurden einmal als als angesehen Aasfresser, werden aber jetzt als gewesen angesehen Apex -Raubtiere.[260][261] 1980 wurde angenommen, dass zwei Stapel Mammut -Schädel bei La Cotte de St. Brelade, Jersey, an der Basis einer Gulley war ein Beweis für Mammut Fahren Sie die Jagd (was dazu führt, dass sie einen Felsvorsprung abstellen),[262] Aber das ist umstritten.[263] In einer bewaldeten Umgebung zu leben, waren Neandertaler wahrscheinlich Hinterhalt Jägerin der Nähe und Angriff ihres Ziels - einem erstklassigen Erwachsenen - in einem kurzen Geschwindigkeitsschub, das in einem Speer in engen Quartalen stieß.[66][264] Jüngere oder verwundete Tiere wurden möglicherweise mit Fallen, Projektilen oder Verfolgungen gejagt.[264] Trotzdem konnten sie sich an eine Vielzahl von Lebensräumen anpassen.[51][263] Sie scheinen überwiegend das, was in ihrer unmittelbaren Umgebung reichlich vorhanden war, gegessen zu haben.[53] Da Steppengemeinschaften (im Allgemeinen außerhalb des Mittelmeers) fast ausschließlich Fleisch aus großem Spiel, Waldbewohnern, die eine breite Palette von Pflanzen und kleineren Tieren verbrauchen, und an den Gemeinden am Wasser, die aquatische Ressourcen sammeln, ausgeben. Im Gegensatz dazu scheinen zeitgenössische Menschen komplexere Strategien zur Nahrungsmittelextraktion angewendet zu haben und hatten im Allgemeinen eine vielfältigere Ernährung.[265] Trotzdem hätten Neandertaler noch eine abwechslungsreiche Diät gegessen hätten, um sie zu verhindern Nährstoffmängel und ProteinvergiftungBesonders im Winter, als sie vermutlich meist mageres Fleisch aßen. Jegliche Lebensmittel mit hohem Inhalt anderer essentieller Nährstoffe, die nicht von magerem Fleisch bereitgestellt wurden, wäre wichtige Bestandteile ihrer Ernährung gewesen, wie z. B. fettreiche Gehirne,[42] kohlenhydratreiche und reichlich vorergrund Speicherorgane (einschließlich Wurzeln und Knollen),[266] Oder, wie moderner Inuit, der Mageninhalt von pflanzenfressenden Beutegegenständen.[267]

Für Fleisch scheinen sie überwiegend aufgefügt zu haben Hufsäugetiere, nämlich Rotwild und Rentier Da waren diese beiden das am häufigsten vorkommende Spiel,[46] aber auch auf anderen Pleistozän Megafauna wie zum Beispiel Steinbock, Wildschwein, Aurochs, Mammut, Elefant mit gerader tuskender Elefant, Woll -Rhinoceros, usw.[26][47][268] Es gibt Hinweise auf eine gerichtete Höhle und Braunbär sowohl innerhalb als auch außerhalb der Jagd Winterschlafsowie schlachten.[269] Analyse des Neandertalerknochens Kollagen Aus Vindija Cave, Kroatien, zeigt fast alle Proteinbedürfnisse, die aus tierischem Fleisch stammen.[47] Einige Höhlen zeigen Hinweise auf einen regelmäßigen Konsum von Kaninchen und Schildkröten. An Gibraltar-Standorten gibt es Überreste von 143 verschiedenen Vogelarten, von denen viele Bodenbeerdigung wie die Gemeinsame Wachtel, Maiscreme, Woodlark, und Crested Lark.[51] Neandertaler nutzten auch die Meeresressourcen auf iberisch, italienisch und Peloponnesian Halbinsel, wo sie wateten oder tauchten Schaltier,[51][270][271] Bereits vor 150.000 Jahren in Cueva Bajondillo, Spanien, ähnlich wie die Fischereibilanz moderner Menschen.[272] Bei Vanguard Höhle, Gibraltar, die Einwohner konsumierten Mediterraner Mönchsiegel, Kurzschneider gemeinsames Delphin, Gemeinsamer Taschenbetrense -Delphin, Atlantischer Bluefin Thunfisch, Seebrasse, und Lila Seeigel;[51][273] und bei Gruta da Figueira Brava, Portugal, es gibt Hinweise auf eine großflächige Ernte von Schalentieren, Krabbenund Fisch.[274] Der Nachweis des Süßwasserfischens wurde in gefunden Grotte di castelcivita, Italien, für Forelle, Döbel, und Aal;[271] Abri du Maras, Frankreich, für Chub und Europäischer Barsch; Payré, Frankreich;[275] und Kudaro Cave, Russland, für Schwarzer Seelachs.[276]

Essbare Pflanzen und Pilzreste werden aus mehreren Höhlen aufgezeichnet.[49] Neandertaler von Cueva del Sidrón, Spanien, basierend auf Zahnstein, hatten wahrscheinlich eine fleischlose Diät mit Pilzen, Kiefernnern und Moos, was darauf hinweist, dass es sich um Waldwächter handelte.[240] Überreste von Amud HöhleIsrael zeigt eine Diät von Feigen, Palmenfrüchten und verschiedenen Diät Getreide und essbare Gräser.[50] Mehrere Knochentraumata in den Beingelenken könnten möglicherweise auf gewohnheitsmäßige Hocke hinweisen, die beim Sammeln von Nahrung wahrscheinlich wahrscheinlich durchgeführt wurden.[277] Zahnärztlich Zahnstein aus Grotte de SpyBelgien zeigt an, dass die Bewohner eine fleischlastige Ernährung hatten, einschließlich Woll-Rhinoceros und Mouflon Schafe, während sie regelmäßig Pilze konsumieren.[240] Neandertaler -Fäkalmaterie aus El Salz, Spanien, vor 50.000 Jahren - die älteste menschliche Fäkalmaterie bleibt nach wie vor verzeichnet - schauen sich eine Diät hauptsächlich mit Fleisch, aber mit einem bedeutenden Bestandteil von Pflanzen.[278] Beweis für gekochte Pflanzennahrungsmittel - hauptsächlich Hülsenfrüchte und in weitaus geringerer Ausmaß wurden Eicheln entdeckt in Kebara -HöhleIsrael, mit seinen Bewohnern, die möglicherweise im Frühjahr und Herbst Pflanzen sammelten und in allen Jahreszeiten nur Herbst jagen, obwohl die Höhle wahrscheinlich im Spätsommer bis zum frühen Herbst aufgegeben wurde.[40] In Shanidar Cave, Irak, sammelte Neandertaler Pflanzen mit verschiedenen Erntezeiten, was darauf hinweist, dass sie zurückkehren, um bestimmte Pflanzen zu ernten, und dass sie komplexe Verhaltensweisen des Lebensmittelsammelns für Fleisch und Pflanzen hatten.[48]

Essenszubereitung

Neandertaler könnten wahrscheinlich eine Vielzahl von Kochtechniken einsetzen, wie z. Bratenund sie können Suppe, Eintopf oder Tier erwärmen oder kochen können Lager.[44] Die Fülle von tierischen Knochenfragmenten in Siedlungen kann darauf hinweisen, dass Fettbestände aus dem Kochen kommen Knochenmarkmöglicherweise von Tieren, die bereits an Hunger gestorben waren. Diese Methoden hätten den Fettverbrauch erheblich erhöht, was ein wesentliches Ernährungsbedarf von Gemeinden mit niedrigem Kohlenhydrat und starker Proteinaufnahme war.[44][279] Neandertalerzahngröße hatte nach 100.000 Jahren einen abnehmenden Trend, was auf eine erhöhte Abhängigkeit vom Kochen oder das Aufkommen des Kochens hinweisen könnte, eine Technik, die Lebensmittel weicher hätte.[280]

Small white flowers with a red-striped black bug sitting ontop
Schafgarbe in Spanien wachsen

In Cueva del Sidrón, Spanien, Neandertaler wahrscheinlich gekocht und möglicherweise geräuchert Lebensmittel,[45] sowie verwendete bestimmte Pflanzen - wie zum Beispiel als Schafgarbe und Kamille- als Geschmack,[44] Obwohl diese Pflanzen stattdessen für ihre medizinischen Eigenschaften verwendet wurden.[39] Bei Gorhams Höhle, Gibraltar, Neandertaler haben möglicherweise geröstet Kiefernzapfen zugreifen Pinienkerne.[51]

Bei Grotte du Lazaret, Frankreich, insgesamt 23 rote Hirsche, 6 Ibexes, 3 Aurochs und 1 Reh scheinen in einer einzigen Herbstjagdsaison gejagt worden zu sein, als starke männliche und weibliche Hirschherden zusammen gruppieren würden Furche. Die gesamten Kadaver scheinen in die Höhle transportiert und dann geschlachtet worden zu sein. Da dies eine so große Menge an Lebensmitteln ist, die Sie vor dem Verderben konsumieren können, ist es möglich, dass diese Neandertaler waren Heilung und es ist der älteste potenzielle Beweis für die Lagerung von Lebensmitteln, bevor der Winter vor dem Winter eingesetzt wurde. Mit 160.000 Jahren.[43] Die großen Mengen an Fleisch und Fett, die im Allgemeinen aus typischen Beuteartikeln (nämlich Mammuts) gewonnen werden können, könnte auch auf die Speicherfähigkeit der Lebensmittel hinweisen.[281] Mit Schalentieren mussten Neandertaler sie kurz nach der Sammlung essen, kochen oder in irgendeiner Weise bewahren, da Schalentiere sehr schnell verderben. Bei Cueva de los Aviones, Spanien, die Überreste essbar, Algen essen mit der Alge verbundene Schalentiere Jania Rubens Könnte darauf hinweisen, dass geerntete Schalentiere wie einige moderne Gesellschaften mit modernen Jägern in wassergetränkten Algen geerntet wurden, um sie bis zum Verbrauch am Leben und frisch zu halten.[282]

Wettbewerb

Cave hyaena skeleton, head-on slightly angled view, in a walking position
Höhle Hyaena Skelett

Konkurrenz von groß Eiszeit Raubtiere waren ziemlich hoch. Höhlenlöwen Wahrscheinlich gezielte Pferde, große Hirsche und wildes Vieh; und Leoparden in erster Linie Rentier und Roe Hirsch; die stark mit Neandertaler -Diät überlappt. Um einen Kill gegen solche wilden Raubtiere zu verteidigen, haben sich Neandertaler möglicherweise mit einer Gruppenausstellung von Schreien, Armwellen oder Steinwerfen verwickelt. Oder sammelte schnell Fleisch und gab den Kill auf. In Grotte de Spy, Belgien, sterben die Überreste von Wölfen, Höhlenlöwen und Höhlenbären - die alle wichtigen Raubtiere der Zeit waren - und die Neandertaler jagten ihre Konkurrenten in gewissem Maße.[52]

Neandertaler und Höhlenhyaenas kann veranschaulicht haben Nischendifferenzierungund aktiv vermieden konkurrieren miteinander. Obwohl beide hauptsächlich auf die gleichen Gruppen von Kreaturen - Deer, Pferden und Vieh - zielten Neandertaler hauptsächlich die ersteren und Höhlenhyaenas die beiden letzteren. Darüber hinaus weisen Tierreste aus Neandertaler -Höhlen darauf hin, dass sie es vorziehen, um Hauptpersonen zu jagen, während Höhlenhyaenas schwächere oder jüngere Beute gejagt haben, und Höhlenhöhlen der Höhle haben eine höhere Häufigkeit von Fleischfressern.[46] Trotzdem gibt es Hinweise darauf, dass Höhlenhyaenas Nahrung und Reste von Neandertaler -Campingplätzen gestohlen und auf toten Neandertalerkörpern gesetzt wurden.[283]

Kannibalismus

Es gibt mehrere Fälle von Neandertalern, die üben Kannibalismus über ihren Bereich.[284][285] Das erste Beispiel kam von Krapina, Kroatien, 1899,[117] und andere Beispiele wurden in Cueva del Sidrón gefunden[253] und Zafarraya in Spanien; und die französische Grotte de Moula-Guercy,[286] Les Pradelles und La Quina. Für die fünf Kannibalisierten Neandertaler am Grottes de GoyetBelgien, es gibt Hinweise darauf, dass die oberen Gliedmaßen waren disartikuliert, die unteren Glieder glänzend und auch zerschlagen (wahrscheinlich das Knochenmark extrahieren), die Brusthöhle ausgeblendetund der Kiefer zerstückelt. Es gibt auch Hinweise darauf, dass die Metzger einige Knochen verwendeten retuschieren ihre Werkzeuge. Die Verarbeitung von Neandertalerfleisch in Grottes de Goyet ähnelt dem, wie sie Pferd und Rentiere verarbeitet haben.[284][285] Etwa 35% der Neandertaler bei Marillac-le-FrancFrankreich, zeigen klare Anzeichen von Metzgerei, und das Vorhandensein verdauter Zähne zeigt, dass die Körper von Aasfrägern, wahrscheinlich Hyaenas, verlassen und gegessen wurden.[287]

Diese kannibalistischen Tendenzen als beide erklärt wurden rituelles Dekleshing, vor dem Burial, um Aasfresser oder üble Geruch zu verhindern), einen Kriegsakt oder einfach für Nahrung. Aufgrund einer geringen Anzahl von Fällen und der höheren Anzahl von Schnittmarkierungen, die bei Kannibalen als Tiere (was auf Unerfahrenheit hinweist) beobachtet wurde, war der Kannibalismus wahrscheinlich keine sehr häufige Praxis, und es wurde möglicherweise nur in Zeiten extremer Nahrungsnahrungsmittel wie in der etwas Fälle in der aufgezeichneten menschlichen Geschichte.[285]

Kunst

Persönliche Schmuck

Neandertaler benutzte Ocker, a Clay Earth Pigment. Ocker ist vor 60 bis 45.000 Jahren an Neandertaler-Standorten gut dokumentiert. Das früheste Beispiel stammt vor 250 bis 200 Tausend Jahren aus Maastricht-Belvédère, Niederlande (ein ähnlicher Timesspan wie der Ocker-Rekord von H. Sapiens).[288] Es wurde angenommen, dass es als Körperfarbe fungiert hat, und Analysen von Pigmenten aus Pech de l'Azé, Frankreich, zeigen, dass sie auf weiche Materialien (z. B. eine Haut oder eine menschliche Haut) aufgetragen wurden.[289] Moderne Jägersammler verwenden jedoch zusätzlich zur Körperfarbe Ocker für Medizin, für die Bräunung von Häuten, als Lebensmittelkonservierungsmittel und als Insektenschutzmittel, so dass die Verwendung als dekorative Farbe für Neandertaler spekulativ ist.[288] Container, die offenbar zum Mischen von Ockerpigmenten verwendet wurden, wurden in Peștera Cioarei, Rumänien, gefunden, die auf die Modifikation von Ocker für ausschließlich ästhetische Zwecke hinweisen konnten.[290]

Dekoriert King Jakobsmuschel Hülle von Cueva Antón, Spanien. Innenräume (links) mit natürlicher roter Farbkleidung und Äußerer (rechts) mit Spuren unnatürlicher orange Pigmentierung

Neandertaler, die einzigartig geformte Objekte gesammelt haben und vorgeschlagen werden, sie in Anhänger wie ein Fossil modifiziert zu haben ASPA Marginata Sea Snail Shell, möglicherweise rot von Grotta di Fumane, Italien, transportierte vor etwa 47.500 Jahren über 100 km (62 mi) zum Gelände.[291] 3 Muscheln, datiert auf etwa 120–115 Tausend Jahre, perforiert durch die Umbo Zugehörigkeit zu a raue Herzmuschel, a Glycycymeris Insubrica, und ein Spondylus Gaederopus aus Cueva de los aviones, Spanien, den ersteren, die mit roten und gelben Pigmenten verbunden sind, und letztere eine rot-zu-schwarze Mischung von Hematit und Pyrit; und ein King Jakobsmuschel Muschel mit Spuren einer orangefarbenen Mischung aus Goethit und Hämatit von Cueva Antón, Spanien. Die Entdecker der beiden letzteren behaupten, dass das Pigment auf die Außenseite aufgetragen wurde, um es mit dem natürlich lebendigen Inneren in der Farnung übereinzustimmen.[56][282] Von 1949 bis 1963 aus dem Franzosen ausgegraben Grotte du Renne, Châtelperronian Perlen aus tierischen Zähnen, Muscheln und Elfenbein wurden mit Neandertaler -Knochen in Verbindung gebracht, aber die Datierung ist ungewiss und châtelperronianische Artefakte könnten tatsächlich von modernen Menschen hergestellt und einfach mit Neandertaler -Überresten umgelegt wurden.[292][293][294][295]

Spekulative Rekonstruktion von Weißschwanzadler Talonschmuck von KrapinaKroatien (Pfeile geben Schnittspuren an)

Gibraltarische Paläoanthropologen Clive und Geraldine Finlayson schlug vor, dass Neandertaler verschiedene Vogelteile als künstlerische Medien, insbesondere schwarze Federn, verwendeten.[296] Im Jahr 2012 untersuchten die Finlaysons und Kollegen 1.699 Standorte in ganz Eurasien und argumentierten, dass Raptoren und Corvids, Arten, die normalerweise nicht von menschlichen Arten konsumiert wurden, waren überrepräsentiert und zeigen nur die Verarbeitung der Flügelknochen anstelle des fleischigeren Oberkörpers und sind daher ein Beweis für die Federzupfen von spezifisch großer Flugfedern zur Verwendung als persönliche Verzierung. Sie haben das ausdrücklich festgestellt Cinereous Geier, Rotschnack-Chough, Turmfalke, kleiner Kestrel, Alpine Chough, Turm, Dohle, und die weißer Schwanzadler in mittleren Paläolithischen Stellen.[297] Andere Vögel, die behaupteten, Beweise für Modifikationen durch Neandertaler vorzulegen, sind die Goldener Adler, Felsentaube, Gemeinsamer Raben, und die bärtiger Geier.[298] Die früheste Behauptung des Vogelknochenschmucks ist eine Reihe von 130.000 Jahre alten weißen Schwanz -Adler -Krallen in einem Cache in der Nähe von Krapina, Kroatien, die 2015 spekuliert wurde, um eine Halskette zu sein.[299][300] Ein ähnlicher 39.000-Jähriger Spanischer kaiserlicher Adler Die Talon -Halskette wurde 2019 bei gemeldet Cova Foradà in Spanien, obwohl aus der umstrittenen Schicht Châtelperron.[301] Im Jahr 2017 wurden 17 in der Inzision dekorierte Raven-Knochen aus dem Zaskalnaya VI-Rock-Schutz der Ukraine auf 43–38 Tausend Jahre berichtet. Da die Kerben miteinander mehr oder weniger äquidistant sind, sind sie die ersten modifizierten Vogelknochen, die nicht durch einfache Metzgerei erklärt werden können und für das das Argument der Entwurfsabsicht auf direkten Beweisen basiert.[54]

1975 entdeckt, die sogenannten Maske von La Roche-Cotard, ein meist flaches Stück Feuerstein mit einem Knochen, der im Mittelteil durch ein Loch gedrückt wurde - vor 32, 40 oder vor 75.000 Jahren geführt[302]- Es wurde angeblich angeblich der oberen Hälfte eines Gesichts, wobei der Knochen Augen darstellte.[303][304] Es ist umstritten, ob es ein Gesicht darstellt oder ob es überhaupt als Kunst gilt.[305] 1988 der amerikanische Archäologe Alexander Marshack spekulierte, dass ein Neandertaler in Grotte de l'Hortus, Frankreich, einen Leopardenpelt als persönliche Schmuck trug, um einen erhöhten Status in der Gruppe anzuzeigen, basierend auf einem wiederhergestellten Leopardenschädel. Phalangen, und Schwanzwirbel.[32][306]

Abstraktion

Perpendicular lines on a cave floor
Der zerkratzte Boden von Gorhams Höhle, Gibraltar

Ab 2014 wurden 63 angebliche Gravuren von 27 verschiedenen paläolithischen Stellen in europäischem und im Nahen Osten von unteren bis mittler 13 Standorte. Es wird diskutiert, ob diese mit symbolischer Absicht gemacht wurden oder nicht.[58] In 2012, Tiefe Kratzer Auf dem Boden von Gorhams Höhle, Gibraltar, wurden vor älter als 39.000 Jahre entdeckt, was die Entdecker als Neandertaler interpretiert haben abstrakte Kunst.[307][308] Die Kratzer hätten auch von einem Bären erzeugt werden können.[259] Im Jahr 2021 ein irischer Elchphalanx mit fünf gravierter Versatz Chevrons übereinander gestapelt wurde am Eingang zum Eingang zum Eingang des Einhornhöhale Höhle In Deutschland stammt vor etwa 51.000 Jahren.[309]

Im Jahr 2018 einige rot gestrichene Punkte, Scheiben, Linien und Handschablonen an den Höhlenmauern des Spanisch La Pasiga, Maltraviesound Doña Trinidad datiert vor 66.000 Jahren, mindestens 20.000 Jahre vor der Ankunft moderner Menschen in Westeuropa. Dies würde auf Neandertaler -Urheberschaft und ähnliche Ikonographie in anderen westeuropäischen Standorten hinweisen Les MerveillesFrankreich und Cueva del Castillo, Spanien - könnte möglicherweise auch Neandertaler -Ursprünge haben.[61][62][310] Die Datierung dieser spanischen Höhlen und damit zu einer Zuschreibung auf Neandertaler ist jedoch umstritten.[60]

Es ist bekannt, dass Neandertaler eine Vielzahl ungewöhnlicher Objekte - wie Kristalle oder Fossilien - ohne einen echten funktionalen Zweck oder jeden Hinweis auf durch den Gebrauch verursachte Schäden gesammelt haben. Es ist unklar, ob diese Objekte einfach für ihre ästhetischen Eigenschaften aufgegriffen wurden oder ob auf sie eine symbolische Bedeutung angewendet wurde. Diese Artikel sind hauptsächlich Quarzkristalle, aber auch andere Mineralien wie Cerussit, Eisenpyrit, Calcit, und Galena. Einige Befunde bieten Modifikationen wie einen Mammutzahn mit einem Schnitt und einem Fossil Nummulit Muschel mit einem Kreuz ausgeblieben Tata, Ungarn; eine große Platte mit 18 Cupstones aus einem Grab in La Ferrassie, Frankreich, ausgehöhlt;[57] und ein Geode Aus Peștera Cioarei, Rumänien, mit Red Ocker beschichtet.[311] Eine Reihe von fossilen Muscheln sind auch von französischen Neandertaler -Standorten wie a bekannt Rhynchonellid und ein Taraeebratulina aus Combe Grenal; a Belemnite Schnabel von Grottes des Canalettes; a Polyp von grotte de l'yène; ein Seeigel von La Gonterie-Boulouneix; und ein Rhynchonella, Federsternund Belemnite -Schnabel aus der umstrittenen châtelperronischen Schicht von Grotte du Renne.[57]

Musik

Angeblicher Neandertaler Knochenflöte Fragmente aus langen Bären wurden gemeldet Potočka Zijalka, Slowenien, in den 1920er Jahren und Istállós-Kői-BarlangUngarn,[312] und Mokriška Jama, Slowenien, 1985; Aber diese werden jetzt moderne menschliche Aktivitäten zugeschrieben.[313][314] Der 43.000 Jahre alte 1995 Divje Babe Flöte Aus Slowenien wurde einige Forscher Neandertaler zugeschrieben, und der kanadische Musikwissenschaftler Robert Fink sagte, die ursprüngliche Flöte habe beide eine diatonisch oder pentatonisch Musikalische Skala.[315] Das Datum überschneidet sich jedoch auch mit der modernen menschlichen Einwanderung in Europa, was bedeutet, dass es auch nicht von Neandertalern hergestellt wurde.[316] Im Jahr 2015 argumentierte der Zoologiker Cajus Diedrich, es sei überhaupt keine Flöte, und die Löcher wurden von einem Scavenging Hyaena hergestellt, da es an Schnittspuren mangelt, die sich aus dem Aufhitzung ergeben.[314] Aber im Jahr 2018 konterte der slowenische Archäologe Matija Turk und die Kollegen, dass es höchst unwahrscheinlich ist, dass die Punktionen durch Zähne vorgenommen wurden und Schnittspuren nicht immer auf Knochenflöten vorhanden sind.[59]

Technologie

Trotz der scheinbaren 150.000 -jährigen Stagnation in Neandertaler lithischer Innovation,[169] Es gibt Hinweise darauf, dass die Neandertechnologie anspruchsvoller war als bisher angenommen.[64] Die hohe Häufigkeit potenziell schwächender Verletzungen hätte jedoch sehr komplexe Technologien zum Entstehen verhindern können, da eine schwere Verletzung die Fähigkeit eines Experten, einen Anfänger effektiv zu unterrichten, behindert hätte.[228]

Steinwerkzeuge

Mousterianer Projektilpunkt
Levallois -Technik

Neandertaler machten Steinwerkzeuge und sind mit der Mousterianischen Industrie verbunden.[28] Der Mousterianer ist auch mit Nordafrikaner verbunden H. Sapiens Vor 315.000 Jahren[317] und wurde vor etwa 47–37 Tausend Jahren in Nordchina gefunden.[318] Es entwickelte sich vor rund 300.000 Jahren mit dem Levallois -Technik die sich direkt aus dem vorhergehenden entwickelten Acheulean Industrie (erfunden von H. erectus ungefähr 1,8 mya). Levallois machte es einfacher, die Form und Größe der Flocken zu kontrollieren, und als schwer zu lernender und unintuitiver Prozess wurde die Levallois-Technik möglicherweise eher direkt Generation zu Generation als über rein gelehrt. beobachtendes Lernen.[29]

Es gibt unterschiedliche regionale Varianten der mousterischen Industrie, wie z. Quina und La Ferrassie-Subtypen der Charentianischen Industrie im Südwesten Frankreichs, acheule-traditionsartige Mousterian-Subtypen A und B entlang der Atlantik und nordwestlichen europäischen Küsten,[319] Die Micoquien -Industrie in Mittel- und Osteuropa und die verwandte Sibiryachikha -Variante in den sibirischen Altai -Bergen,[254] das Denticulate Mousterian Industrie in Westeuropa, die Racloir Industrie um die Zagros -Berge, und die Flake Cleaver Branche von Cantabria, Spanien und beide Seiten der Pyrenäen. Mitte des 20. Jahrhunderts französischer Archäologe François Bordes gegen den amerikanischen Archäologen diskutiert Lewis Binford Um diese Vielfalt (die "Borde -Binford -Debatte") zu erklären, wobei Bordes argumentiert, dass diese einzigartige ethnische Traditionen und Binford darstellen, dass sie durch unterschiedliche Umgebungen (im Wesentlichen Form vs. Funktion) verursacht wurden.[319] Die letztere Stimmung würde im Vergleich zu modernen Menschen auf einen geringeren Grad an Erfindungsreichtum hinweisen und die gleichen Tools an verschiedene Umgebungen anpassen, anstatt neue Technologien zu erstellen.[53] Eine kontinuierliche Besatzungssequenz ist in Grotte du Renne, Frankreich, gut dokumentiert, wo die lithische Tradition in den Levallois-Charentian, discoid-zentikuliert (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 Tausend Jahre), Levallois Mousterian (40,2,2 ± ± 0,719 Tausend Jahre), unterteilt werden kann. 1,5–38,4 ± 1,3.000 Jahre) und Châtelperronian (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 Tausend Jahre).[320]

Mousterianischer Punkt im Darai Rockshelter im Sirwan -Tal von Hawraman, Zagros, entdeckt

Es gibt einige Debatten, wenn Neandertaler langreichen Waffen hatten.[321][322] Eine Wunde am Hals eines Afrikanischer Wild Arsch aus Umm El Tlel, Syrien, wurde wahrscheinlich von einem schweren Levallois-Punkt-Speer zugefügt,[323] und Knochentrauma im Einklang mit gewohnheitsmäßigem Wurf wurde in Neandertaler berichtet.[321][322] Einige Speerspitzen von Abri du Maras, Frankreich, waren möglicherweise zu zerbrechlich, um als Stoßspeere verwendet worden zu sein, was möglicherweise auf ihre Verwendung hindeutet Darts.[275]

Organische Werkzeuge

Das Châtelperronian In Zentralfrankreich und Nordspanien ist eine eigene Industrie als die Mousterianerund wird kontrovers hypothes angenommen, eine Kultur der Neandertaler (oder nach Prozess von zu repräsentieren Akkulturation) Werkzeugherstellungstechniken von einwanderenden modernen Menschen, Knochenwerkzeugen und Ornamenten. In diesem Rahmen wären die Macher eine Übergangskultur zwischen dem Neandertaler -Mousterianer und dem modernen Menschen gewesen Aurignacian.[324][325][326][327][328] Der gegnerische Standpunkt ist, dass der Châtelperronianer stattdessen von modernen Menschen hergestellt wurde.[329] Abrupte Übergänge ähnlich dem Mousterian/Châtelperronian könnten auch einfach natürliche Innovation darstellen, wie die La Quina–Neroner Übergang vor 50.000 Jahren mit Technologien, die im Allgemeinen mit modernen Menschen verbunden sind, wie z. Bladeletts und Mikrolithen. Andere mehrdeutige Übergangskulturen sind der Italienisch Uluzzier Industrie,[330] und der Balkan Szeletian Industrie.[331]

Vor der Einwanderung sind die einzigen Beweise für Neandertaler -Knochenwerkzeuge Tierrippen -Lissoirs, die gegen Versteck gerieben werden, um sie geschmeidiger oder wasserdicht zu machen -, obwohl dies auch ein Beweis für moderne Menschen sein könnte, die früher als erwartet einwandern. Im Jahr 2013 wurden von Pech-de-l'Azé und dem nahe gelegenen Abri Peyrony in Frankreich zwei 51,4–41,1-tausendjährige Hirschrippen-Rippen-Lissoirs gemeldet.[326][97][97] Im Jahr 2020 wurden 5 weitere Lissoirs aus Aurochs oder Bisonrippen von Abri Peyony gemeldet, wobei vor etwa 51.400 Jahren und die anderen vier bis 47,7–41,1,1 Tausend Jahre stammend waren. Dies weist darauf hin, dass die Technologie in dieser Region lange Zeit verwendet wurde. Da Rentierreste am häufigsten waren, kann die Verwendung weniger reichlich vorhandener Rinderrippen auf eine spezifische Präferenz für Rinderrippen hinweisen. Potenzielle Lissoirs wurden ebenfalls gemeldet Grosse Grotte, Deutschland (aus Mammut) und Grottes des Canalettes, Frankreich (roter Hirsch).[332]

Glatte Muschel Muschelschaber aus Grotta dei Moscerini, Italien

Die Neandertaler in 10 Küstenstandorten in Italien (nämlich Grotta del Cavallo und Grotta dei Moscerini) und Kalamakia Cave, Griechenland, sind bekanntermaßen Handwerksschaber verwenden glatte Muschel Muscheln und möglicherweise in einen Holzgriff verwirbelt. Sie haben sich wahrscheinlich für diese Muschelarten ausgewählt, weil sie die haltbarste Hülle hat. In Grotta dei Moscerini wurden etwa 24% der Muscheln lebendig aus dem Meeresboden gesammelt, was bedeutet, dass diese Neandertaler in flache Gewässer waten oder eintauchen mussten, um sie zu sammeln. In Grotta di Santa Lucia, Italien, in der Kampanischer VulkanbogenNeandertaler sammelten den porösen Vulkan Bimsstein, was für zeitgenössische Menschen wahrscheinlich für Polierpunkte und Nadeln verwendet wurde. Die Bassen sind mit Shell -Werkzeugen verbunden.[271]

In Abri du Maras, in Frankreich, verdrehte Fasern und ein 3-lagiges Innenbahnen-Schnur-Fragment, das mit Neandertaler verbunden ist, zeigen, dass sie String und Trottel produzierten, aber es ist unklar, wie weit verbreitet diese Technologie war Als Tierhaar, Versteck, Sehnen oder Pflanzenfasern) sind biologisch abbaubar und erhalten sehr schlecht. Diese Technologie könnte mindestens ein Grundkenntnis haben Weberei und Knoten, was ermöglicht hätte die Produktion von Netzen, Behältern, Verpackungen, Körben, Tragegeräten, Krawatten, Gurten, Gurten, Kleidung, Schuhen, Betten, Bettwäsche, Matten, Fußböden, Dachbindungen, Wänden und Snares und wäre wichtig gewesen in Hafting, Fischen und Seefahrer. Das Kabelfragment aus 52 bis 41 Tausend Jahren ist der älteste direkte Beweis für die Faser-Technologie, obwohl 115.000 Jahre alte perforierte Muschelperlen von Cueva Antón, möglicherweise zusammen, um eine Halskette zu machen, die ältesten indirekten Beweise sind.[36][275] Im Jahr 2020 britischer Archäologe Rebecca WRAGG SYKES äußerte vorsichtiger Unterstützung für die Echtheit des Fundes, wies jedoch darauf hin, dass die Saite so schwach gewesen wäre, dass sie nur begrenzte Funktionen gehabt hätte. Eine Möglichkeit ist als Faden zum Anbringen oder Streben kleiner Objekte.[333]

Die archäologische Aufzeichnung zeigt, dass Neandertaler üblicherweise Tierbland- und Birkenrinde verwendeten und sie möglicherweise verwendet haben, um Kochbehälter herzustellen, obwohl dies weitgehend auf Indizien, weil weder gut fossilisiert.[280] Es ist möglich, dass die Neandertaler in der Kebara -Höhle, Israel, die Muscheln des Schildkröte spornte als Behälter.[334]

Auf der italienischen Poggetti -Vecchi -Website gibt es Hinweise darauf, dass sie Brand verwendet haben, um zu verarbeiten Boxholz Zweige zu machen Stöcke graben, ein gemeinsames Durchführung in Jäger-Sammler-Gesellschaften.[335]

Feuer und Bau

Viele mousterische Stätten haben Anzeichen von Feuer, einige längere Zeiträume, obwohl unklar ist, ob sie in der Lage waren, Feuer zu beginnen oder einfach nur von natürlich vorkommenden Waldbränden zu fangen. Der indirekte Hinweis auf Brandstartfähigkeit umfasst Pyrit Rückstände auf ein paar Dutzend Bifaces aus dem späten Mousterian (ca. vor 50.000 Jahren) Nordwestfrankreich (was darauf hindeuten konnte, dass sie als Percussion verwendet wurden Feuerstars) und Sammlung von Mangandioxid durch späte Neandertaler, die die Verbrennungstemperatur von Holz senken können.[30][31][336] Sie waren auch in der Lage, Bereiche für bestimmte Aktivitäten zu zonieren, z. B. zum Knappen, Schlachten, Herds und Holzlager. An vielen Neandertaler -Stätten fehlt ein Beweis für eine solche Aktivität, möglicherweise aufgrund der natürlichen Verschlechterung des Gebiets über Zehntausende von Jahren, beispielsweise durch Bäreninfiltration nach Aufgabe der Siedlung.[259]

In einer Reihe von Höhlen, Beweise von Herds wurde entdeckt. Neandertaler betrachteten wahrscheinlich die Luftzirkulation, wenn Herds als mangelnde Belüftung für einen einzigen Herd eine Höhle in einigen Minuten unbewohnbar machen können. Römer -Abri -FelsenunterkunftSpanien zeigt acht gleichmäßig verteilte Herds an, die an der Felswand angereiht sind und wahrscheinlich im Schlafen warm blieben, wobei eine Person auf beiden Seiten des Feuers schläft.[32][33] Bei Cueva de BolomorSpanien, mit Herds, die gegen die Wand gesenkt wurden, floss der Rauch zur Decke nach oben und führte zu außerhalb der Höhle. In Grotte du Lazaret, Frankreich, wurde der Rauch im Winter wahrscheinlich natürlich belüftet, da die Innenhöhentemperatur größer war als die Außentemperatur; Ebenso war die Höhle wahrscheinlich nur im Winter bewohnt.[33]

Die Ringstrukturen in Grotte de Bruniquel, Frankreich

Im Jahr 1990 zwei 176.000 Jahre alte Ringstrukturen, mehrere Meter breit, bestehen aus kaputt Stalagmit Stücke wurden in einer großen Kammer von mehr als 300 m (980 Fuß) vom Eingang innerhalb entdeckt Grotte de Bruniquel, Frankreich. Ein Ring betrug 6,7 m × 4,5 m (22 ft × 15 ft) mit Stalagmit -Teilen, die durchschnittlich 34,4 cm (13,5 Zoll) und die anderen 2,2 m × 2,1 m (7,2 ft × 6,9 ft) mit Teilen von 29,5 cm (11,6 m (11,6 ft × 6,9)) mit einem Durchschnitt von 29,5 cm (11,6 ft × 6,9 ft). in). Es gab auch 4 weitere Stapel von Stalagmit -Teilen für insgesamt 112 m (367 ft) oder 2,2 T (2,4 kurze Tonnen) Stalagmit -Stücke. Der Hinweis auf die Verwendung von Feuer und verbrannten Knochen deuten auch auf eine menschliche Aktivität hin. Ein Team von Neandertalern war wahrscheinlich erforderlich, um die Struktur zu erstellen, aber der tatsächliche Zweck der Kammer ist ungewiss. Der Aufbau komplexer Strukturen, die so tief in einer Höhle sind, ist in der archäologischen Aufzeichnung beispiellos und weist auf eine ausgefeilte Beleuchtungs- und Konstruktionstechnologie sowie eine große Vertrautheit mit unterirdischen Umgebungen hin.[337]

Die 44.000 Jahre alte Moldawien I Open-Air-Website der Ukraine zeigt Hinweise auf eine ringförmige Wohnung von 7 m × 10 m (23 Fuß × 33 ft) aus Mammutknochen Ich habe lange gebraucht, um zu bauen. Es scheint Herds, Kochbereiche und einen Feuerstein -Workshop enthalten zu haben, und es gibt Spuren von Holzbearbeitung. Es wird angenommen, dass der obere Paläolithische moderne Menschen in den russischen Ebenen auch Wohnungsstrukturen aus Mammutknochen gemacht haben.[82]

Rinde Teer

Neandertaler produzierte den Klebstoff Birkenrinde Teermöglicherweise mit pflanzlichen Harzen für Hafting.[338] Es wurde lange angenommen, dass Birkenrinde Teer ein komplexes Rezept benötigte, um eine komplexe kognitive Fähigkeiten und kulturelle Übertragung zu verfolgen. Eine Studie aus dem Jahr 2019 zeigte jedoch, dass sie einfach durch Verbrennen von Birkenrinde auf glatten vertikalen Oberflächen wie einem flachen, geneigten Gestein hergestellt werden kann.[34]

Kleidung

Neandertaler konnten wahrscheinlich in einem ähnlichen Temperaturbereich wie moderne Menschen im Schlaf überleben: etwa 32 ° C (90 ° F), während sie in der offenen und Windgeschwindigkeit 5,4 km/h (3,4 mph) oder 27–28 ° C (5,4 km/h 81–82 ° F) in einem geschlossenen Raum nackt. Da die Umgebungstemperaturen deutlich niedriger waren als diese - im Rahmen des eemischen interglazialen Zeitraums 17,4 ° C im Juli und 1 ° C (34 ° F) im Januar und fallen auf –30 ° C ( - fallen 22 ° F) an den kältesten Tagen - danishischer Physiker Bent Sørensen Die Hypothese aufgab, dass Neandertaler maßgeschneiderte Kleidung benötigten, die den Luftstrom zur Haut verhindern konnte. Insbesondere während längerer Reisenperioden (z. B. einer Jagdausreise) waren maßgeschneiderte Schuhe möglicherweise erforderlich, um die Füße vollständig zu entfernen.[339]

Front and back views of two almost-triangular-shaped stones with a sharp edge running across the bottom side
Zwei Racloir Seitenschaber aus Le Moustier, Frankreich

Trotzdem im Gegensatz zu den Knochennähten und Stick -Awls Von zeitgenössischen modernen Menschen gilt angenommen, die einzigen bekannten Neandertaler -Werkzeuge, die für Modekleidung gewöhnt wären, sind versteckt Schaber, was Artikel ähnlich wie Decken oder Ponchos hätte machen können, und es gibt keine direkten Beweise dafür, dass sie angepasste Kleidung erzeugen könnten.[35][340] Der indirekte Hinweis auf Anpassung durch Neandertaler umfasst die Fähigkeit zur Herstellung von Saiten, die auf die Webensfähigkeit hinweisen können.[275] und ein natürlich gepunktetes Pferd Mittelfuß- Knochen aus Cueva de los Aviones, Spanien, das als AWL verwendet wurde, perforierende gefärbte Häute, basierend auf dem Vorhandensein von orangefarbenen Pigmenten.[282] Wie auch immer, Neandertaler hätten den größten Teil ihres Körpers vertuschen müssen, und zeitgenössische Menschen hätten 80–90%abgedeckt.[340][341]

Da menschlicher/neandertaler Beimischung im Nahen Osten und keine Moderne aufgetreten ist Körperlaus Arten steigen von ihren Neandertaler -Gegenstücken ab (Körperläuse, die nur in Kleidung bewohnen), es ist möglich, dass Neandertaler (und/oder Menschen) in heißeren Klimazonen keine Kleidung getragen haben oder Neandertaler -Läuse hochspezialisiert waren.[341]

Seefahrt

Überreste von middlichen paläolithischen Steinwerkzeugen auf griechischen Inseln deuten auf eine frühzeitige Seefahrt durch Neandertaler in der Ionisches Meer Möglicherweise erst vor 200 bis 150 Tausend Jahren. Die ältesten Steinartefakte von Kreta Datum auf 130 bis 107 Tausend Jahre, Cephalonia Vor 125 Tausend Jahren und Zakynthos 110–35 Tausend Jahre. Die Macher dieser Artefakte haben wahrscheinlich einfach eingesetzt Schilfboote und machte eintägige Kreuzungen hin und her.[37] Andere mediterrane Inseln mit solchen Überresten umfassen Sardinien, Melos, Alonnisos,[38] und Naxos (Obwohl Naxos möglicherweise mit Land verbunden worden sein kann),[342] und es ist möglich, dass sie die überquerten Straße von Gibraltar.[38] Wenn diese Interpretation korrekt ist, würde die Fähigkeit der Neandertaler, Boote zu konstruieren und durch offene Gewässer zu navigieren, mit ihren fortschrittlichen kognitiven und technischen Fähigkeiten sprechen.[38][342]

Medizin

Angesichts ihrer gefährlichen Jagd und ihrer umfangreichen Skelettbeweise für Heilung scheinen Neandertaler ein Leben mit häufigen traumatischen Verletzungen und Genesung geführt zu haben. Gut gehendete Brüche an vielen Knochen zeigen die Einstellung von Schiene. Personen mit schweren Kopf- und Rippen -Traumata (die massiven Blutverlust verursacht hätten) weisen darauf hin, dass sie eine Art von Wunden mit größeren Wunden hatten, wie z. B. Bandagen aus tierischer Haut. Sie scheinen schwerwiegende Infektionen vermieden zu haben, was auf eine gute langfristige Behandlung solcher Wunden hinweist.[42]

Ihr Wissen über medizinische Pflanzen war vergleichbar mit dem der zeitgenössischen Menschen.[42] Eine Person in Cueva del sidrón, Spanien, scheint sich zu medizinisch zu machen Zahnabszess Verwendung Pappel-was beinhaltet Salicylsäure, das Wirkstoff in Aspirin- und es gab auch Spuren der Antibiotikum-produzieren Penicillium chrysogenum.[240] Möglicherweise haben sie auch Yarrow und Camomile verwendet, und ihr bitterer Geschmack - was als Abschreckung dienen sollte, wie es auf Gift hinweisen konnte - war es wahrscheinlich, dass es eine absichtliche Handlung war.[39] In Kebara Cave, Israel, wurden Pflanzenreste, die historisch für ihre medizinischen Eigenschaften verwendet wurden, einschließlich der Gemeinsame Weinrebe, das Pistazien des Persischer Terpentinbaum[Disambiguierung erforderlich], Ervil Samen und Eiche Eicheln.[40]

Sprache

A disarticulated skeleton embedded in a stone slab
Rekonstruktion des Kebara 2 Skelett am Natural History Museum, London

Der Grad der Sprachkomplexität ist schwer zu etablieren, aber angesichts der Tatsache, dass Neandertaler eine gewisse technische und kulturelle Komplexität erreicht und mit Menschen verwickelt sind, ist es vernünftig anzunehmen, dass sie zumindest ziemlich artikuliert und mit modernen Menschen vergleichbar waren. Eine etwas komplexe Sprache-möglicherweise mit Syntax-war wahrscheinlich notwendig, um in ihrer harten Umgebung zu überleben, wobei Neandertaler über Themen wie Orte, Jagd und Sammeln und Werkzeugherstellungstechniken kommunizieren mussten.[64][343][344] Das Foxp2 Gene bei modernen Menschen ist mit Sprach- und Sprachentwicklung verbunden. Foxp2 war in Neandertaltaler vorhanden,[345] Aber nicht die moderne menschliche Variante des Gens.[346] Neurologisch hatten Neandertaler eine erweiterte Brocas Platz- Operieren Sie die Formulierung von Sätzen und das Sprachverständnis, aber von einer Gruppe 48, von der angenommen wurde, dass sie das neuronale Substrat der Sprache beeinflusst, hatte 11 unterschiedliche Methylierung Muster zwischen Neandertalern und modernen Menschen. Dies könnte auf eine stärkere Fähigkeit bei modernen Menschen hinweisen als bei Neandertalern, die Sprache auszudrücken.[347]

1971 kognitiver Wissenschaftler Philip Lieberman versuchte, den Neandertaler -Stimmtrakt zu rekonstruieren und kam zu dem Schluss zu Nasengeräusche, aufgrund der großen Größe des Mundes und somit keine Notwendigkeit eines abstammenden Larynx die gesamte Zunge in den Mund einfügen. Er behauptete, sie seien anatomisch nicht in der Lage, die Geräusche zu produzieren /a/, /ich/, /u/, /ɔ/, /g/, und /k/k/ und so fehlte die Fähigkeit zur artikulierten Sprache, konnten jedoch immer noch in einem Niveau sprechen als nichtmenschliche Primaten.[348][349][350] Das Fehlen eines absteigenden Kehlkopfes entspricht jedoch nicht unbedingt einer reduzierten Vokalkapazität.[351] Die Entdeckung eines Neandertalers von 1983 Hyoid -Knochen- In der Sprachproduktion beim Menschen verwendet - in Kebara 2, was fast identisch mit dem des Menschen ist, deutet darauf hin, dass Neandertaler Sprache fähig waren. Auch die Vorfahren Sima de Los Huesos Hominine hatten menschliche Hyoid- und Ohrknochen, was auf die frühe Entwicklung des modernen menschlichen Vokalapparats hindeuten konnte. Der Hyoid bietet jedoch keinen Einblick in die Anatomie der Stimmtrakte.[65] Nachfolgende Studien rekonstruieren den Neandertaler -Vokalapparat als vergleichbar mit dem der modernen Menschen mit einem ähnlichen Vokalrepertoire.[352] 2015 stellte Lieberman die Hypothese auf, dass Neandertaler fähig waren syntaktisch Sprache, obwohl dennoch unfähig, jeden menschlichen Dialekt zu beherrschen.[353]

Es wird diskutiert, wenn Verhaltensmoderne ist eine jüngste und einzigartig moderne menschliche Innovation oder wenn Neandertaler es auch besaßen.[354][344][355][55]

Religion

Beerdigungen

A disarticulated skeleton in a gravelly pit
Rekonstruktion des Grabes von La Chapelle-Aux-Saints 1 in den Musée de la Chapelle-Aux-Saints
Gravurer Feuerstein aus dem Grab eines Kindes bei Kiik-Koba, Krim, Ukraine

Behauptet, dass Neandertaler Beerdigungen für ihre Toten mit symbolischer Bedeutung hielten[356] sind stark umkämpft und spekulativ.[357][358][359] Obwohl Neandertaler ihre Toten zumindest gelegentlich begraben haben - was möglicherweise die Fülle an fossilen Überresten erklärt - -[53] Es ist nicht ein Hinweis auf einen religiösen Glauben an das Leben nach dem Tod, da eine solche Beerdigung auch nicht symbolische Motivationen wie große Emotionen hätte haben können[360] oder um das Schnurren zu verhindern.[361]

Schätzungen bezüglich der Anzahl der bekannten Neandertaler-Bestattungen reichen von sechsunddreißig bis sechzig.[362][363][364][365] Die ältesten bestätigten Bestattungen scheinen vor ungefähr 70.000 Jahren nicht auftreten zu können.[366] Die geringe Anzahl der aufgezeichneten Neandertaler -Bestattungen impliziert, dass die Aktivität nicht besonders häufig war. Die Einstellung der Inhumation in der Neandertalerkultur bestand weitgehend aus einfachem, flachem, flach Gräber und Gruben.[367] Websites wie La Ferrassie in Frankreich oder Shanidar in Irak kann die Existenz von Leichenzentren implizieren oder Friedhöfe In der Neandertalerkultur aufgrund der Anzahl der bei ihnen begrabenen Personen.[367]

Die Debatte über Neandertaler-Beerdigungen ist seit der Entdeckung von La Chapelle-Aux-Saints 1 in einem kleinen, künstlichen Loch in einer Höhle im Südwesten Frankreichs aktiv, die sehr kontrovers postuliert wurden, um symbolisch begraben worden zu sein.[357][368][369] Ein weiteres Grab in der Shanidar Cave, Irak, war mit dem Pollen mehrerer Blumen verbunden, die zum Zeitpunkt der Ablagerung möglicherweise blühend war - ja, ja, Zentäure, Ragwort, Traubenhyazinthe, Gelenkkiefer, und Malve.[370] Die medizinischen Eigenschaften der Pflanzen führten den amerikanischen Archäologen an Ralph Solecki Zu behaupten, der begrabene Mann sei ein Anführer, Heiler oder Schamaneund dass "die Assoziation von Blumen mit Neandertaler unserem Wissen über seine Menschlichkeit eine ganz neue Dimension verleiht, was darauf hinweist, dass er 'Seele' hatte".[371] Es ist jedoch auch möglich, dass der Pollen nach dem Tod des Mannes von einem kleinen Nagetier hinterlegt wurde.[372]

Insbesondere die Gräber von Kindern und Säuglingen sind mit Grabern wie Artefakten und Knochen verbunden. Das Grab eines Neugeborenen aus La Ferrassie, Frankreich, wurde mit drei Feuersteinschabern und einem Kind aus DEDERIYEH gefunden[DE] Höhle, Syrien, wurde mit einem dreieckigen Feuerstein auf der Brust gefunden. Ein 10 Monate altes aus Amud Cave, Israel, war mit einem roten Hirsch-Unterkiefer verbunden, der wahrscheinlich absichtlich angegeben ist, da andere tierische Überreste jetzt auf Fragmente reduziert werden. Teshik-Tash 1 Aus Usbekistan war mit einem Kreis von Ibex -Hörnern verbunden, und eine Kalksteinplatte wurde behauptet, den Kopf zu unterstützen.[245] Ein Kind von Kiik-KobaDie Krim, die Ukraine, hatte eine Flint -Flake mit einer zielgerichteten Gravur, die wahrscheinlich viel Geschick erforderte.[58] Trotzdem stellen diese strittig vorliegenden Hinweise auf symbolische Bedeutung als Bedeutung und Wert der Grabgüter unklar.[245]

Kulte

Es wurde einmal argumentiert, dass die Knochen des Höhlenbären, insbesondere der Schädel, in einigen europäischen Höhlen in einer bestimmten Reihenfolge angeordnet waren Bärenkult Das tötete Bären und arrangierte dann feierlich die Knochen. Dies würde mit Bären-bezogenen Ritualen moderner menschlicher Arktis-Jäger-Sammler übereinstimmen, aber die angebliche Besonderheit der Vereinbarung könnte auch durch natürliche Ursachen gut erklärt werden.[63][360] und Vorspannung könnte eingeführt werden, wenn die Existenz eines Bärenkultes der Idee entspricht, dass Totemismus war die früheste Religion, die zu einer unangemessenen Extrapolation von Beweisen führte.[373]

Es wurde auch einst gedacht, dass Neandertaler andere Neandertaler rituell gejagt, getötet und beschlagnahmten und den Schädel als Fokus einer Zeremonie nutzten.[285] 1962 der italienische Paläontologe Alberto Blanc glaubte einen Schädel von Grotta GuattariItalien, hatte Beweise für einen schnellen Schlag gegen den Kopf - eine Indikative für rituelle Mord - und einen präzisen und absichtlichen Einschneidung an der Basis, um auf das Gehirn zuzugreifen. Er verglichen es mit den Opfern von Headhunter in Malaysia und Borneo,[374] als Beweis für einen Schädelkult vorspüren.[360] Es wird jedoch angenommen, dass es jedoch ein Ergebnis von Höhlenhyaena -Raubtieren war.[375] Obwohl bekannt ist[284]

2019 gibraltarische Paläoanthropologen Stewart, Stewart, Geraldine, und Clive Finlayson Und der spanische Archäologe Francisco Guzmán spekulierte, dass der Goldene Adler einen ikonischen Wert für Neandertaler hatte, wie in einigen modernen menschlichen Gesellschaften veranschaulicht, weil sie berichteten, dass Golden Eagle Bones eine auffällig hohe Beweise für eine Modifikation im Vergleich zu den Knochen anderer Vögel hatten. Sie schlugen dann einen "Kult des Sonnenvogels" vor, in dem der goldene Adler ein Symbol der Kraft war.[298][55]

Kreuzung

Durcheinander mit modernen Menschen

A dark-skinned man with black, shiny hair going down to his shoulders, a slight moustache, a goatee, brown eyes, weak eyebrows, wearing a tailored shirt and holding a long spear to support himself
Rekonstruktion des oberen paläolithischen Menschen Oase 2 Mit rund 7,3% Neandertaler -DNA (von einem Vorfahr von 4–6 Generationen zurück)[376]

Die erste Neanderthal -Genomsequenz wurde 2010 veröffentlicht und zeigte stark gegen die Verstärker zwischen Neandertalern und frühneuzeitlichen Menschen.[84][377][378][379] Die Genome aller nicht subsaharanischen Populationen enthalten Neandertaler-DNA.[84][86][380][381] Für den Anteil bestehen verschiedene Schätzungen, wie z. B. 1–4%[84] oder 3,4–7,9% bei modernen Eurasiern,[382] oder 1,8–2,4% in modernen Europäern und 2,3–2,6% in modernen Ostasiaten.[383] Europäer vor der Landwirtschaft scheinen ähnliche Prozentsätze wie die modernen Ostasiaten gehabt zu haben, und die Zahlen könnten in der ersteren aufgrund der Verdünnung mit einer Gruppe von Menschen, die sich vor dem Neandertaler-Introgression abgeteilt hatten, zurückgegangen sein.[97] In der Regel haben Studien berichtet Mensch-zu-Neandertaler-Gen fließen aus Verbreitungen von Verbreitungen Homo sapiens vor dem größeren Out-of-Africa-Migration.[384] Solche niedrigen Prozentsätze der Neandertaler -DNA in allen heutigen Populationen weisen auf eine seltene Vergangenheit hin, wie[385] Es sei denn, die Verstärkung war bei einer anderen Population moderner Menschen häufiger, die nicht zum heutigen Genpool beitrugen.[97] Von dem ererbten Neandertaler -Genom können 25% in modernen Europäern und 32% in modernen Ostasiaten mit der viralen Immunität zusammenhängen.[386] Insgesamt scheinen ungefähr 20% des Neandertaler -Genoms im modernen menschlichen Genpool überlebt zu haben.[91]

Aufgrund ihrer geringen Bevölkerung und der daraus resultierenden verringerten Wirksamkeit der natürlichen Selektion akkumulierten Neandertaler mehrere schwach schädliche Mutationen, die in die viel größere moderne menschliche Bevölkerung eingeführt und langsam ausgewählt wurden. Die anfängliche hybridisierte Bevölkerung hat möglicherweise eine Verringerung der Fitness um 94% im Vergleich zu zeitgenössischen Menschen erlebt. In dieser Maßnahme können Neandertaler die Fitness erheblich erhöht haben.[79] Eine Studie aus dem Jahr 2017, die sich auf archaische Gene in der Türkei konzentrierte Zöliakie, Malaria Schwere und Costello -Syndrom.[387] Dennoch haben einige Gene den modernen menschlichen Europäern geholfen, sich an die Umwelt anzupassen. Die Val92met -Variante des MC1R -Gens, das schwach mit rotem Haar assoziiert sein kann,[388] kann von Neandertalern abstammen[389] Obwohl dies als Variante in Neandertalern umstritten ist, war dies selten[215] und helle Haut beim modernen Menschen wurden erst im Holozän weit verbreitet.[216] Einige Gene im Zusammenhang mit dem Immunsystem scheinen von Introgression betroffen zu sein, die möglicherweise die Migration unterstützt haben,[93] wie zum Beispiel OAS1,[390] STAT2,[391] TLR6, TLR1, TLR10,[392] und mehrere im Zusammenhang mit Immunreaktion.[92][f] Darüber hinaus wurden Neandertaler -Gene ebenfalls in die Struktur und Funktion des Gehirns beteiligt.[g] Keratin -Filamente, Zuckerstoffwechsel, Muskelkontraktion, Körperfettverteilung, Schmelzdicke und Eizellen Meiose.[96] Trotzdem scheint ein großer Teil der überlebenden Introgression zu sein Nichtkodierung ("Junk") DNA mit wenigen biologischen Funktionen.[97]

Aufgrund des mangelnden mtDNA (die von Mutter zu Kind weitergegeben wird) in modernen Bevölkerungsgruppen, die von Neandertaler abgeleitet wurden, in modernen Populationen,[132][149][394] Es wurde vermutet, dass die Nachkommen von Neandertaler -Frauen, die sich mit modernen menschlichen Männern kombinieren, entweder selten, fehlend oder steril waren - das heißt, Beimischung stammt aus der Nachkommen von Neandertaler -Männchen mit modernen menschlichen Frauen.[85][130][394][395][97] Aufgrund des Mangels an neandertaler abgeleiteten Y-Chromosomen bei modernen Menschen (die von Vater zu Sohn weitergegeben werden) wurde auch vorgeschlagen, dass die Hybriden, die die Abstammung zu modernen Populationen beigetragen haben, überwiegend Frauen waren oder der Neanderthal Y-Chromosom war nicht kompatibel mit H. Sapiens und wurde ausgestorben.[396][97]

Entsprechend VerknüpfungsimilibrikzuordnungDer letzte Neandertaler -Gen floss vor 86–37 Tausend Jahren, aber höchstwahrscheinlich vor 65 bis 47 Tausend Jahren.[397] Es wird angenommen, dass Neandertaler -Gene, die zum heutigen menschlichen Genom beitrugen, eher auf die Vernetzung im Nahen Osten als auf die gesamte Europa zurückzuführen sind. Es trat jedoch immer noch zur Zwischenbrichtung auf, ohne zum modernen Genom beizutragen. [97] Der ungefähr 40.000 Jahre alte moderne Mensch Oase 2 wurde im Jahr 2015 gefunden, dass er 6–9% hatte (Punktschätzung 7,3%) Neandertaler -DNA, was auf einen Neandertaler -Vorfahren bis zu vier bis sechs Generationen hinweist, aber diese Hybridpopulation scheint keinen wesentlichen Beitrag zu den Genomen späterer Europäer geleistet zu haben.[376] Im Jahr 2016 zeigte die DNA der Neandertaler aus der Denisova -Höhle vor 100.000 Jahren Beweise für die Verstärkung und die Verstärkung mit einer früheren Verbreitung von H. Sapiens Möglicherweise ist bereits 120.000 Jahre in Orten wie der Levante stattgefunden.[88] Der Frühste H. Sapiens Überreste außerhalb Afrikas treten bei auf Misliya -Höhle 194–177 Tausend Jahre und Skhul und Qafzeh 120–90 Tausend Jahre.[398] Die Qafzeh -Menschen lebten ungefähr zur gleichen Zeit wie die Neandertaler aus der nahe gelegenen Tabunhöhle.[399] Die Neandertaler des Deutschen Hohlenstein-Stadel haben mtDNA zutiefst unterschiedlich im Vergleich zu neueren Neandertalern, möglicherweise aufgrund der Introgression menschlicher mtDNA zwischen 316 und 219.000 Jahren oder einfach weil sie genetisch isoliert waren.[87] Was auch immer der Fall ist, diese ersten Kreuzungsereignisse haben in modernen menschlichen Genomen keine Spur hinterlassen.[400]

Kritiker des Interbrichtmodells argumentieren, dass die genetische Ähnlichkeit nur ein Rest eines gemeinsamen Vorfahren ist, anstatt eines Verstärkers,[401] Obwohl dies unwahrscheinlich ist, da es nicht erklärt, warum Subsahara-Afrikaner keine Neandertaler-DNA haben.[378]

Durcheinander mit Denisovans

Chris Stringer's Homo Familienstammbaum. Die horizontale Achse repräsentiert die geografische Lage und die vertikale Zeit in Millionen von Jahren.[h]

Obwohl NDNA bestätigt, dass Neandertaler und Denisovans enger miteinander verwandt sind als mit modernen Menschen, haben Neandertaler und moderne Menschen eine neuere maternal-transventierte mtDNA-gemeinsame Vorfahren, möglicherweise aufgrund der Vernetzung zwischen Denisovans und einigen unbekannten menschlichen Arten. Der 400.000-jährige Neandertaler-ähnliche Menschen aus Sima de Los Huesos in Nordspanien, der MtDNA betrachtet, sind enger mit Denisovans verwandt als Neandertaler. Mehrere Neandertaler-ähnliche Fossilien in Eurasien aus einem ähnlichen Zeitraum werden häufig unterteilt H. Heidelbergensisvon denen einige sein können Relikt Populationen früherer Menschen, die sich mit Denisovaner hätte verwandeln können.[403] Dies wird auch verwendet, um ein ungefähr 124.000 Jahre altes deutsches Neandertaler -Exemplar mit mtDNA zu erklären, das von anderen Neandertalern (mit Ausnahme von Sima de los huesos) vor etwa 270.000 Jahren abweicht, während es seine Genomische DNA angegeben Divergenz vor weniger als 150.000 Jahren.[87]

Die Sequenzierung des Genoms eines Denisovan aus der Denisova -Höhle hat gezeigt, dass 17% seines Genoms von Neandertalern abgeleitet sind.[90] Diese Neandertaler-DNA ähnelte eher der eines 120.000 Jahre alten Neandertaler-Knochens aus derselben Höhle als der von Neandertalern von Vindija HöhleKroatien oder Mezmaiskaya -Höhle im Kaukasus, was darauf hindeutet, dass die Verstärkung lokal war.[89]

Für den 90.000-Jährigen Denisova 11Es wurde festgestellt, dass ihr Vater ein Denisovan war, der mit neueren Einwohnern der Region verwandt war, und ihre Mutter, die ein Neandertaler mit neueren europäischen Neandertalern in der Vindija -Höhle, Kroatien, im Zusammenhang mit der jüngeren europäischen Neandertaler war. Angesichts der Tatsache, dass nur wenige Denisovan-Knochen bekannt sind, weist die Entdeckung eines Hybrids der ersten Generation darauf hin, dass zwischen diesen Arten eine Verstärkung sehr häufig war und wahrscheinlich einige Zeit nach 120.000 Jahren in ganz Eurasien in ganz Eurasien stattgefunden hat.[404]

Aussterben

Übergang

Black and white satellite image of the Iberian Peninsula, but the Ebro River valley at the Spain/France border uses red to blue colours to indicate topography and elevation
Karte mit Betonung der Ebro River in Nordspanien

Unabhängig von der Ursache ihres Aussterbens wurden die Neandertaler durch moderne Menschen ersetzt, angezeigt durch den vollen Ersatz der middlenpaläolithischen steinigen Steintechnologie mit modernen menschlichen oberen paläolithischen Aurignacian Stone-Technologie in ganz Europa (der Mitte bis Upper-Paläolithische Übergang) von 41 bis 39.000 Jahre zuvor.[9][10][12][405] Es wird jedoch postuliert, dass der iberische Neandertaler bis vor etwa 35.000 Jahren nach dem Datumsbereich der Übergangslithik -Assemblagen - Châtelperronian, Uluzan, angegeben wurde, angegeben hat Protoaurignacianund frühes Aurmignacian. Die beiden letztgenannten werden modernen Menschen zugeschrieben, aber die beiden ersteren haben die Urheberschaft nicht bestätigt, möglicherweise Produkte von Neandertaler/modernen menschlichen Zusammenleben und kulturellen Übertragung. Darüber hinaus das Aussehen des aurignacianischen südlichen Aussehens der Ebro River wurde vor ungefähr 37.500 Jahren datiert, was die "Ebro -Grenze" -Hypothese ausgelöst hat, in der der Fluss eine geografische Barriere darstellt, die die moderne Einwanderung des Menschen verhindert und damit die Neandertaler -Persistenz verlängert.[406][407] Die Datierung des iberischen Übergangs wird jedoch mit einem umstrittenen Zeitpunkt von 43–40,8 Tausend Jahren in Cueva Bajondillo, Spanien, diskutiert.[408][409][410][411] Der Châtelperronianer erscheint vor etwa 42,5 bis 41,6 Tausend Jahren im Nordosten von Iberia.[406]

Etwas Neandertaler in Gibraltar waren auf viel später datiert - wie zafarraya (vor 30.000 Jahren)[412] und Gorhams Höhle (vor 28.000 Jahren)[413]- was möglicherweise ungenau sein kann, da sie auf mehrdeutigen Artefakten anstelle von direkter Datierung basieren.[12] Eine Behauptung von Neandertalern, die in einer polaren Zuflucht in der überleben Uralgebirge[162] wird lose von mousterischen Steinwerkzeugen unterstützt, die vor 34 bis 31 Tausend Jahren vom Nordsibirien -Byzovaya -Standort zu einer Zeit aus dem Standort moderner Menschen aus den Norden Europas möglicherweise noch nicht kolonisiert haben.[164] Moderne menschliche Überreste sind jedoch aus der Nähe bekannt Mamontovaya Kurya Standort aus 40.000 Jahren.[414] Die indirekte Datierung von Neandertalern von Mezmaiskaya Cave meldete vor etwa 30.000 Jahren, aber Direktdating ergab stattdessen 39,7 ± 1,1.000 Jahre, was mehr im Einklang mit Trends im Rest Europas entspricht.[11]

Bohunician Schaber in dem Mährisches Museum, Tschechische Republik

Der früheste Indiz einer modernen menschlichen Einwanderung des oberen paläolithischen Menschen in Europa ist der Balkan Bohunician Industrie ab 48.000 Jahren ab dem Levantine abgeleitet Emiran Industrie,[331] und die frühesten Knochen in Europa datieren vor ungefähr 45–43 Tausend Jahren in Bulgarien,[415] Italien,[416] und Großbritannien.[417] Diese Welle moderner Menschen ersetzte Neandertaler.[9] Jedoch Neandertaler und H. Sapiens Haben Sie eine viel längere Kontaktgeschichte. DNA -Nachweise zeigen an H. Sapiens Kontakt mit Neandertalern und Beimischungen bereits vor 120 bis 100.000 Jahren. Eine Wiederanalyse von 210.000 Jahre alten Schädelfragmenten aus dem Griechischen Apidima -Höhle Angenommen, er gehörte zu einem Neandertaler, kam zu dem Schluss, dass sie einem modernen Menschen angehörten, und ein Neandertaler -Schädel aus der Höhle zeigt vor 170.000 Jahren aus der Höhle an H. Sapiens wurden bis vor etwa 40.000 Jahren durch Neandertaler ersetzt.[418] Diese Identifizierung wurde durch eine Studie 2020 widerlegt.[419] Archäologische Beweise deuten darauf hin, dass Neandertaler vor etwa 60 bis 50 Tausend Jahren im Nahen Osten im Nahen Osten vor etwa 60 bis 50 Tausend Jahren moderne Menschen vertrieben.[97]

Weil

Moderne Menschen

Historisch gesehen wurde die moderne menschliche Technologie als die der Neandertaler als effizientere Waffen- und Subsistenzstrategien als überlegen angesehen, und Neandertaler wurden einfach ausgestorben, weil sie nicht konkurrieren konnten.[16]

Die Entdeckung der Neandertaler/modernen menschlichen Introgression hat das Wiederaufleben des Multiregionale Hypothese, wobei das heutige genetische Make -up aller Menschen das Ergebnis komplexer genetischer Kontakt zwischen verschiedenen Populationen von Menschen ist, die auf der ganzen Welt verteilt sind. Durch dieses Modell wurden Neandertaler und andere jüngste archaische Menschen einfach in das moderne menschliche Genom aufgenommen - das heißt, sie wurden effektiv in das Aussterben ausgebaut.[16]

Klimawandel

Ihr endgültiges Aussterben fällt mit zusammen mit Heinrich -Event 4, eine Zeit intensiver Saisonalität; Spätere Heinrich -Ereignisse sind auch mit massiven kulturellen Umsätzen verbunden, wenn europäische menschliche Bevölkerungsgruppen zusammenbrachen.[17][18] Dieser Klimawandel hat möglicherweise mehrere Regionen von Neandertaler entvölkert, wie früheren kalten Spikes, aber diese Gebiete wurden stattdessen von einwanderenden Menschen neu bevölkert, was zum Aussterben von Neandertaler führte.[420]

Map of Europe showing a red splotch over the Italian Peninsula stretching out to the east over Central Russia and over the Aegean and Ionic Seas, 50 cm of ash centring, decreasing to 10cm beyond, and steadily decreasing to 0
Ablagerung von Einlagen während der Kampanischer Ignimbritenausbruch Vor ungefähr 40.000 Jahren.

Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Klimawandel der Haupttreiber war, da ihre niedrige Bevölkerung sie anfällig für jeden Umweltwandel ließ, wobei sogar ein kleiner Rückgang des Überlebens oder der Fruchtbarkeitsraten möglicherweise schnell zu ihrem Aussterben führt.[421] Neandertaler und ihre Vorfahren hatten jedoch über mehrere Gletscherperioden über ihre Hunderttausenden von Jahren europäischer Wohnung überlebt.[265] Es wird auch vorgeschlagen, vor etwa 40.000 Jahren, als Neandertaler -Populationen bereits von anderen Faktoren zurückgegangen sind, die Kampanischer Ignimbritenausbruch in Italien hätte zu ihrem endgültigen Tod führen können, da es für ein Jahr 2–4 ° C abkühlte und saurer Regen für noch mehrere Jahre.[19][422]

Erkrankung

Moderne Menschen haben möglicherweise afrikanische Krankheiten in Neandertaler eingeführt, was zu ihrem Aussterben beiträgt. Ein mangelnder Immunität, der durch eine bereits niedrige Bevölkerung verstärkt wurde, war potenziell verheerend für die Neandertaler -Population, und eine niedrige genetische Vielfalt hätte auch weniger Neandertaler gegen diese neuen Krankheiten ("Differentialpathogenresistenz" -Hypothese) geworden sein können. Im Vergleich zu modernen Menschen hatten Neandertaler jedoch eine ähnliche oder höhere genetische Vielfalt für 12 Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) Gene, die mit dem assoziiert sind Adaptives ImmunsystemZweifel an diesem Modell.[21]

Eine niedrige Bevölkerung und Inzuchtdepression haben möglicherweise schlecht angepasste Geburtsfehler verursacht, die zu ihrem Rückgang beigetragen haben könnten (zu ihrem Rückgang (Mutationsschmelze).[235]

In Neuguinea am Ende des 20. Jahrhunderts, aufgrund von Kannibalistische Grabpraktiken, die Vordere Menschen wurden dezimiert von Übertragbare spongiforme Enzephalopathien, speziell Kuru, eine hohe virulent Krankheit, die durch Einnahme von verteilt ist Prionen im Gehirngewebe gefunden. Individuen mit der 129 Variante der PRNP Gen waren natürlich immun gegen die Prionen. Die Untersuchung dieses Gens führte zu der Entdeckung, dass die 129 Variante bei allen modernen Menschen weit verbreitet war, was auf einen weit verbreiteten Kannibalismus in der menschlichen Vorgeschichte hinweisen konnte. Weil bekannt ist In Neandertalern tötete es sie schnell ab.[20][423]

In der Populärkultur

3 panels, a brawny man standing to the left and a child to the right on the grass in front of a cave. The man is holding a hammer in his right hand and has only 2 teeth visible, the child a spear and dragging a cat behind him, and both are dressed in wraps around their waist with a strap around one shoulder. The man says, "Well, son, you did very well on your first hunting trip...now you get your second lesson in surviving!" The child says, "Me got food, what else do me have to do?" to which the man responds, "You got to learn to start fire and cook food!" The third panel shows the child looking at a small tipi pyre, the man walks away and says, "There is wood, now you light! I can't tell how—you must find out for yourself!" and the child says to himself, "Jumping mammoths. Me gotta figure out all alone! I know, will use flint stone to make sparks!"
Höhlenmensch in Der schwarze Terror #16 (1946)

Neandertaler wurden in der Populärkultur dargestellt, einschließlich Auftritten in Literatur, visuellen Medien und Komödie. Das "Höhlenmensch" Archetyp Oft verspottet sich Neandertaler und zeigt sie als primitive, buckende, knöchelfrohe, klubige, grunzende und nicht so ausschließlich vom Tierinstinkt angetriebene Charaktere. "Neandertaler" kann auch als Beleidigung verwendet werden.[26]

In der Literatur werden sie manchmal als brutal oder monströs dargestellt, wie beispielsweise in H. G. Wells. Das grausige Volk und Elizabeth Marshall Thomas' Die tierische Frau, aber manchmal mit einer zivilisierten, aber unbekannten Kultur, wie bei William Golding Die Erben, Björn Kurtén's Tanz des Tigers, und Jean M. Auel's Klan des Höhlenbären und sie Kinder der Erde Serie.[27]

Siehe auch

Erläuternder Vermerk

  1. ^ Nachdem er abgebaut wurde für KalksteinDie Höhle wurde einging und wurde bis 1900 verloren. Sie wurde 1997 von Archäologen Ralf Schmitz und Jürgen Thissen wiederentdeckt.[98]
  2. ^ Die deutsche Schreibweise Thal ("Valley") war bis 1901 aktuell, aber es war Tal seit damals. (Das deutsche Substantiv ist mit Englisch verwandt Tal.) Das Deutsch / t/ Phonem wurde häufig geschrieben th vom 15. bis 19. Jahrhundert, aber die Rechtschreibung Tal wurde standardisiert mit dem Deutsche Rechtschreibreform von 1901 und die alten Schreibweisen der Deutsch Namen Neandertaler für das Tal und Neandertaler Denn die Arten wurden beide in die Schreibweisen ohne geändert h.[99][100]
  3. ^ Im Mettmann, "Neander Valley", es gibt eine lokale Eigenheit der veralteten Schreibweisen mit einer lokalen Eigenschaft mit thwie mit dem Neandertaler Museum (Aber der Name ist auf Englisch [Deutsch würde es erfordern Neandertalermuseum]), das Neandertaler (Bahnhof Neandertalthal) und einige andere seltene Gelegenheiten, die für Touristen bestimmt sind. Darüber hinaus ist die Stadtkonvention zu verwenden th Bei Bezug auf die Art.[100]
  4. ^ King machte einen Tippfehler und sagte "Theosit".
  5. ^ Die Knochen wurden von Arbeitern von Wilhelm Beckershoff und Friedrich Wilhelm Pieper entdeckt. Zunächst warfen die Arbeiter die Knochen als Trümmer aus, aber Beckershoff forderte ihnen dann auf, die Knochen zu lagern. Pieper bat Fuhlrott, in die Höhle zu kommen und die Knochen zu untersuchen, die Beckershoff und Pieper glaubten Höhlenbär.[98]
  6. ^ OAS1[390] und Stat2[391] Beide sind mit der Bekämpfung viraler Beugungen verbunden (Interferonen) und die aufgelisteten gebührenähnliche Rezeptoren (TLRS)[392] Zellen erlauben, bakterielle, pilz- oder parasitäre Krankheitserreger zu identifizieren. Der afrikanische Ursprung ist auch mit einer stärkeren Entzündungsreaktion korreliert.[92]
  7. ^ Höhere Maßstäbe an von Neandertaler abgeleiteten Genen sind mit einem assoziiert okzipital und Parietalknochen Form, die an die von Neandertalern sowie Modifikationen an der visueller Kortex und die Intraparietal Sulcus (mit der visuellen Verarbeitung verbunden).[393]
  8. ^ Homo floresiensis stammt von einem unbekannten Ort von unbekannten Vorfahren und erreichte abgelegene Teile von Indonesien. Homo erectus verbreitet sich von Afrika nach Westasien, dann Ostasien und Indonesien; Seine Präsenz in Europa ist ungewiss, aber es führte zu Homo -Vorgänger, gefunden in Spanien. Homo heidelbergensis Ursprung von Homo erectus an einem unbekannten Ort und verteilt sich in Afrika, Südasien und Südeuropa (andere Wissenschaftler interpretieren Fossilien, hier benannt heidelbergensis, so spät erectus). Moderne Menschen verbreiteten sich von Afrika nach Westasien und dann nach Europa und Südasien und erreichten schließlich Australien und Amerika. Neben Neandertalern und Denisovans ein dritter Genfluss von archaischer afrikanischer Herkunft ist rechts angezeigt.[402] Das Diagramm fehlt superarchaisch (was sich von Divers hat erectus 1.9 mya) Introgression in Neandertaler/Denisovan Common Vorfahren.[153]

Zitate

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