Meristem

Tunica-Corpus-Modell des apikalen Meristems (wachsende Tipp). Die epidermalen (l1) und subepidermalen (L2) -Schichten bilden die äußeren Schichten, die als die genannt werden Tunica. Die innere L3 -Schicht wird als Korpus bezeichnet. Zellen in den L1- und L2 -Schichten teilen sich seitwärts, wodurch diese Schichten unterschiedlich gehalten werden, während sich die L3 -Schicht zufällig spaltet.

Das Meristem ist eine Art von Art von Gewebe in Pflanzen gefunden. Es besteht aus undifferenzierten Zellen (Meristematische Zellen) fähig zu Zellteilung. Zellen im Meristem können sich zu allen anderen Geweben und Organen entwickeln, die in Pflanzen auftreten. Diese Zellen teilen sich bis zu einer Zeit, in der sie differenziert werden, und verlieren dann die Fähigkeit zu teilen.

Differenziert Pflanzenzellen können im Allgemeinen keine Zellen eines anderen Typs teilen oder produzieren. Meristematische Zellen sind undifferenziert oder unvollständig differenziert. Sie sind Totipotent und fähig zu werden fortsetzen Zellteilung. Die Teilung meristematischer Zellen liefert neue Zellen für die Expansion und Differenzierung von Geweben und die Initiierung neuer Organe, was die Grundstruktur des Pflanzenkörpers bereitstellt. Die Zellen sind klein, ohne oder kleine Vakuolen und Protoplasma Füllt die Zelle vollständig. Das Plastiden (Chloroplasten oder Chromoplasten), sind undifferenziert, aber in rudimentärer Form vorhanden (Proplastiden). Meristematische Zellen sind ohne interzelluläre Räume eng zusammengepackt. Die Zellwand ist eine sehr dünne Primär Zellenwand.

Der Begriff Meristem wurde erstmals 1858 von 1858 verwendet Carl Wilhelm von Nägeli (1817–1891) in seinem Buch BeitRäge Zur Wissenschaftslichen Botanik ("Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik").[1] Es wird vom griechischen Wort abgeleitet Merizein (μερίζειν), was sich in Anerkennung seiner inhärenten Funktion teilen bedeutet.

Es gibt drei Arten von meristematischen Geweben: apikal (an den Spitzen), interkalarisch oder basal (in der Mitte) und lateral (an den Seiten). Auf dem Meristem Summit gibt es eine kleine Gruppe langsam teilender Zellen, die allgemein als zentrale Zone bezeichnet wird. Zellen dieser Zone haben eine Stammzellfunktion und sind für die Aufrechterhaltung der Meristems essentiell. Die Verbreitung und Wachstumsraten am Meristem -Gipfel unterscheiden sich normalerweise erheblich von denen an der Peripherie.

Apikale Meristeme

Apikale Meristeme sind die völlig undifferenzierten (unbestimmten) Meristeme in einer Pflanze. Diese unterscheiden sich in drei Arten von primären Meristemen. Die primären Meristeme erzeugen wiederum die beiden sekundären Meristem -Typen. Diese sekundären Meristeme sind auch als laterale Meristeme bekannt, weil sie am lateralen Wachstum beteiligt sind.

Organisation eines apikalen Meristems (wachsende Tipp)
  1. Zentralzone
  2. Peripheriezone
  3. Medullärer (d. H. Zentraler) Meristem
  4. Medullärgewebe

Es gibt zwei Arten von apikalen Meristemgewebe: Schießen Sie apikale Meristem (SAM), was zu Organen wie den Blättern und Blumen führt, und apikaler Meristem von Wurzeln (RAM), das die meristematischen Zellen für zukünftiges Wurzelwachstum liefert. SAM- und RAM -Zellen teilen sich schnell und gelten als unbestimmt, da sie keinen definierten Endstatus besitzen. In diesem Sinne werden die meristematischen Zellen häufig im Vergleich zu dem verglichen Stammzellen bei Tieren, die ein analoges Verhalten und eine analoge Funktion haben.

Die apikalen Meristeme werden überschichtet, wo die Anzahl der Schichten je nach Anlagentyp variiert. Im Allgemeinen wird die äußerste Schicht als die genannt Tunica Während die innersten Schichten die sind Korpus. Im MonocotsDie Tunica bestimmt die physikalischen Eigenschaften der Blattkante und des Randes. Im Dicots, Schicht zwei des Korpus bestimmt die Eigenschaften der Blattkante. Der Korpus und Tunica spielen einen kritischen Teil des pflanzlichen physikalischen Erscheinungsbilds, da alle Pflanzenzellen aus den Meristems gebildet werden. Apikale Meristeme finden sich an zwei Stellen: der Wurzel und dem Stamm. Einige arktische Pflanzen haben ein apikales Meristem in den unteren/mittleren Teilen der Pflanze. Es wird angenommen, dass sich diese Art von Meristem entwickelt hat, weil sie unter arktischen Bedingungen vorteilhaft ist.

Schießen Sie apikale Meristeme

Apikale Meristeme schießen Crassula ovata (links). Vierzehn Tage später haben sich die Blätter entwickelt (rechts).

Shoot-apikale Meristeme sind die Quelle aller oberirdischen Organe, wie z. B. Blätter und Blüten. Zellen am apikalen Meristem -Gipfel des Spross -Summits dienen als Stammzellen für die umgebende periphere Region, wo sie sich schnell vermehren und in differenzierende Blatt- oder Blütenprimordien einbezogen werden.

Das apikale Meristem der Spross ist der Ort der meisten Embryogenese in Blütenpflanzen. Primordie von Blättern, Kelchblättern, Blütenblättern, Staubblättern und Eierstöcken werden hier mit jedem Zeitintervall mit einer Geschwindigkeit eingeleitet, die als a genannt wird Plastochron. Hier manifestiert sich die ersten Anzeichen dafür, dass die Blumenentwicklung hervorgerufen wurde. Einer dieser Indikationen könnte der Verlust der apikalen Dominanz und die Freisetzung ansonsten ruhiger Zellen sein, um sich als Hilfsspots -Meristeme zu entwickeln, bei einigen Arten in Achster von Primordien, die zwei oder drei von der apikalen Kuppel entfernt sind.

Das apikale Meristem der Spross besteht aus vier verschiedenen Zellgruppen:

  • Stammzellen
  • Die unmittelbaren Tochterzellen der Stammzellen
  • Ein subjazentes Organisationszentrum
  • . Gründerzellen für die Initiierung von Organ in den umliegenden Regionen

Diese vier unterschiedlichen Zonen werden durch einen komplexen Signalweg gehalten. Im Arabidopsis thaliana, 3 interagieren Clavata Gene sind erforderlich, um die Größe der zu regulieren Stammzelle Reservoir im Spross -Apikal -Meristem durch Kontrolle der Rate von Zellteilung.[2] Es wird vorausgesagt, dass Clv1 und Clv2 einen Rezeptorkomplex (der LRR-Rezeptor-ähnlichen Kinasefamilie) bilden, für die CLV3 a ist Ligand.[3][4][5] CLV3 teilt einige Homologie mit den ESR -Proteinen von Mais, mit kurzer 14 Aminosäure Region konserviert zwischen den Proteinen.[6][7] Proteine, die diese konservierten Regionen enthalten, wurden in die CLE -Familie der Proteine ​​eingeteilt.[6][7]

Es wurde gezeigt, dass CLV1 mit mehreren interagiert zytoplasmisch Proteine, die am wahrscheinlichsten beteiligt sind nachgelagerte Signalübertragung. Zum Beispiel wurde festgestellt, dass der CLV -Komplex in Verbindung gebracht wird Rho/RAC Kleine GTPase-verwandte Proteine.[2] Diese Proteine ​​können als Zwischenprodukt zwischen dem CLV -Komplex und a wirken mitogen-activated protein kinase (MAPK), das häufig an Signalkaskaden beteiligt ist.[8] Kapp ist eine Kinase-assoziierte Proteinphosphatase, die gezeigt wurde, dass sie mit CLV1 interagiert.[9] Es wird angenommen, dass Kapp als negativer Regulator von CLV1 durch Dephosphorylieren fungiert.[9]

Ein weiteres wichtiges Gen bei der Aufrechterhaltung des Pflanzen -Meristems ist Wuschel (verkürzt zu Wus), was ein Ziel der CLV -Signalübertragung zusätzlich zur positiven Regulierung von CLV ist und somit eine Rückkopplungsschleife bildet.[10] Wus wird in den Zellen unterhalb der Stammzellen des Meristems exprimiert und ihre Anwesenheit verhindert die Unterscheidung der Stammzellen.[10] CLV1 wirkt zur Förderung der Zelldifferenzierung durch Unterdrückung Wus Aktivität außerhalb der zentralen Zone, die die Stammzellen enthält.[2]

Die Funktion von Wus im Shooting apical Meristem ist mit dem verbunden Phytohormon Cytokinin. Cytokinin aktiviert Histidinkinasen which then Phosphorylierung Histidinphosphotransferproteine.[11] Anschließend werden die Phosphatgruppen auf zwei Arten von Arabidopsis-Antwortregulatoren (ARRS) übertragen: Typ-B-Arrs und Typ-A-Arrs. Typ-B-Arrs wirken als Transkriptionsfaktoren, um Gene stromabwärts von zu aktivieren Cytokinin, einschließlich A-Urs. A-ARRs ähneln B-ARRs in Struktur; A-ARRs enthalten jedoch nicht die DNA-Bindungsdomänen, die B-ARRs haben und die erforderlich sind, um als Transkriptionsfaktoren zu fungieren.[12] Daher tragen A-ARRs nicht zur Aktivierung der Transkription bei und hemmen durch konkurrierende Phosphate aus Phosphotransferproteinen die B-Urs-Funktion.[13] Im Sam induzieren B-ARRs den Ausdruck von Wus die Stammzellenidentität induziert.[14] Wus unterdrückt dann a-arrs.[15] Infolgedessen werden B-ARRs nicht mehr gehemmt, was zu einer anhaltenden Cytokinin-Signalübertragung in der Mitte des apikalen Meristems mit Spross-Meristem führt. Insgesamt arbeitet dieses System bei der Clavata -Signalübertragung als negative Rückkopplungsschleife. Die Cytokinin -Signalübertragung wird durch WUS positiv verstärkt, um die Hemmung der Cytokinin -Signalübertragung zu verhindern, während WUS seinen eigenen Inhibitor in Form von CLV3 fördert, was letztendlich die Wus- und Cytokinin -Signalübertragung in Schach hält.[16]

Apikaler Meristem von Wurzeln

10x Mikroskopbild der Wurzelspitze mit Meristem
  1. ruhendes Zentrum
  2. Calyptrogen (lebende Wurzelcap -Zellen)
  3. rootcap
  4. Abgeschnittene tote Wurzelkap -Zellen
  5. Procambium

Im Gegensatz zum apikalen Meristem der Shooting -Meristem produziert das apikale Meristem von Wurzeln Zellen in zwei Dimensionen. Es beherbert zwei Pools von Stammzellen Rund um ein organisierendes Zentrum, das als ruhende Zentrum (QC) -Zellen bezeichnet wird und zusammen die meisten Zellen in einer adulten Wurzel erzeugt.[17][18] An seiner Spitze wird das Wurzelmeristem von der Wurzelkappe bedeckt, die seine Wachstumsbahn schützt und führt. Zellen werden kontinuierlich von der äußeren Oberfläche der Wurzelkappe. Die QC -Zellen sind durch ihre niedrige mitotische Aktivität gekennzeichnet. Es gibt Hinweise darauf, dass das QC die umgebenden Stammzellen durch Verhinderung ihrer Differenzierung über Signal (en) beibehält, die noch entdeckt werden müssen. Dies ermöglicht eine ständige Versorgung neuer Zellen im Meristem, das für das kontinuierliche Wurzelwachstum erforderlich ist. Jüngste Erkenntnisse zeigen, dass QC auch als Reservoir von Stammzellen fungieren kann, um das, was verloren oder beschädigt ist, aufzufüllen.[19] Wurzelapikale Meristem- und Gewebemuster werden im Embryo im Fall der Primärwurzel und im neuen lateralen Wurzelprimordium bei sekundären Wurzeln festgelegt.

Intercalary Meristem

In Angiospermen treten interkalare (manchmal auch als basal genannte) Meristeme in auf Monocot (im Speziellen, Gras) Stängel an der Basis von Knoten und Blattschaufeln. Pferdeschwanz und Welwitschia zeigen auch ein interkalares Wachstum. Interkalarische Meristeme sind in der Lage, Zellteilung zu spalten, und ermöglichen ein schnelles Wachstum und das Nachwachsen vieler Monokots. Interkalare Meristeme an den Knoten des Bambus ermöglichen eine schnelle Dehnung des Stammes, während diejenigen an der Basis der meisten Grasblattblätter beschädigter Blätter schnell nachwachsen können. Dieses Blattwachstum in Gräsern entwickelte sich als Reaktion auf Schäden durch Beweidung von Pflanzenfressern.

Blumenmeristem

Weitere Informationen: ABC -Modell der Blumenentwicklung

Wenn Pflanzen anfangen zu blühen, wird das apikale Meristem der Spross in ein Blütenstands -Meristem umgewandelt, das das Blumenmeristem produziert, das die Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Fruchtblätter der Blume hervorbringt.

Im Gegensatz zu vegetativen apikalen Meristemen und einigen Ausbluden -Meristemen können florale Meristeme nicht weiterhin unbegrenzt wachsen. Ihr Wachstum beschränkt sich auf die Blume mit einer bestimmten Größe und Form. Der Übergang von Shoot -Meristem zu Blumenmeristem erfordert Blumen -Meristem -Identitätsgene, die beide die floralen Organe spezifizieren und die Beendigung der Produktion von Stammzellen verursachen. Agamous (Ag) ist ein florales homöotisches Gen Staubblätter und Karpellen.[2] Ag ist notwendig, um die Umwandlung von Blumenmeristemen in Blütenstands -Shoot -Meristeme zu verhindern, ist aber Identitätsgen BELAUBT (Lfy) und Wus und ist auf das Zentrum des Blumenmeristems oder der inneren zwei Wirbel beschränkt.[20] Auf diese Weise wird eine Blumenidentität und Regionspezifität erreicht. WUS aktiviert Ag, indem er an eine Konsensussequenz in den zweiten Intron der Ag von AG binden und LFY an benachbarte Erkennungsstellen bindet.[20] Sobald die Ag aktiviert ist, unterdrückt sie die Expression von Wus, die zur Beendigung des Meristems führt.[20]

Im Laufe der Jahre haben Wissenschaftler aus wirtschaftlichen Gründen florale Meristeme manipuliert. Ein Beispiel ist die mutierte Tabakpflanze "Maryland Mammut". 1936 führte das Schweizministerium mit dieser Anlage mehrere wissenschaftliche Tests durch. "Maryland Mammut" ist insofern eigenartig, als es viel schneller wächst als andere Tabakpflanzen.

Apikale Dominanz

Apikale Dominanz wo ein Meristem das Wachstum anderer Meristeme verhindert oder hemmt. Infolgedessen wird die Anlage einen klar definierten Hauptstamm haben. Zum Beispiel trägt in Bäumen die Spitze des Hauptstammes den dominanten Schießmeristem. Daher wächst die Spitze des Rumpfes schnell und wird nicht von Zweigen beschattet. Wenn das dominante Meristem abgeschnitten ist, werden ein oder mehrere Zweigspitzen die Dominanz annehmen. Der Zweig wird schneller wachsen und das neue Wachstum wird vertikal sein. Im Laufe der Jahre kann der Zweig immer mehr wie eine Erweiterung des Hauptstammes aussehen. Oft zeigen mehrere Zweige dieses Verhalten nach der Entfernung von apikalem Meristem, was zu einem buschigen Wachstum führt.

Der Mechanismus der apikalen Dominanz basiert auf Auxins, Arten von Pflanzenwachstumsregulatoren. Diese werden im apikalen Meristem produziert und in Richtung der Wurzeln in der transportiert Kambium. Wenn die apikale Dominanz abgeschlossen ist, verhindern sie, dass Zweige sich bilden, solange das apikale Meristem aktiv ist. Wenn die Dominanz unvollständig ist, entwickeln sich Seitenzweige.

Jüngste Untersuchungen zur apikalen Dominanz und die Kontrolle der Verzweigung haben eine neue Familie des Pflanzenhormons ergeben, die als bezeichnet wird Strigolaktone. Es war zuvor bekannt Mykorrhiza -Pilze und ist nun gezeigt, dass sie an der Hemmung der Verzweigung beteiligt sind.[21]

Vielfalt in Meristemarchitekturen

Der Sam enthält eine Population von Stammzellen Das erzeugt auch die lateralen Meristeme, während der Stamm verlängert. Es stellt sich heraus, dass der Regulierungsmechanismus der Stammzellzahl evolutionär konserviert werden könnte. Das Clavata Gen Clv2 verantwortlich für die Aufrechterhaltung der Stammzellpopulation in Arabidopsis thaliana ist sehr eng mit dem verwandt Mais Gen Fasziertes Ohr 2(Fea2) auch an derselben Funktion beteiligt.[22] Ebenso in Reis, die FON1-FON2 Das System scheint eine enge Beziehung zum CLV -Signalsystem in zu tragen Arabidopsis thaliana.[23] Diese Studien legen nahe, dass die Regulation der Stammzellzahl, Identität und Differenzierung ein evolutionär konservierter Mechanismus in sein könnte Monocots, wenn nicht in Angiospermen. Reis enthält auch ein anderes genetisches System, das sich von unterscheidet FON1-FON2, das ist an der Regulierung beteiligt Stammzelle Nummer.[23] Dieses Beispiel unterstreicht die Innovation Das geht die ganze Zeit in der lebenden Welt.

Rolle der Knox-Familie-Gene

Beachten Sie den langen Sporn der obigen Blume. Sporen ziehen Bestäuber an und verleihen Bestäuberspezifität. (Blume: Linaria dalmatica)
Komplexe Blätter von Cardamine Hirsuta Ergebnis aus der Knox -Genexpression

Genetische Bildschirme haben Gene identifiziert, die zur Knox Familie in dieser Funktion. Diese Gene halten die Stammzellen im Wesentlichen in einem undifferenzierten Zustand. Die KNOX -Familie hat eine große evolutionäre Diversifizierung erfahren und gleichzeitig den Gesamtmechanismus mehr oder weniger ähnlich gehalten. Mitglieder der Knox -Familie wurden in Pflanzen gefunden, die so unterschiedlich sind wie Arabidopsis thaliana, Reis, Gerste und Tomate. Knox-ähnliche Gene sind auch in einigen vorhanden Algen, Moose, Farne und Gymnospermen. Die Misexpression dieser Gene führt zur Bildung interessanter morphologischer Merkmale. Zum Beispiel unter Mitgliedern von Antirrhineae, nur die Art der Gattung Löwenmaul fehlt eine Struktur genannt Sporn in der Blumenregion. Ein Sporn wird als evolutionär angesehen Innovation Weil es definiert Bestäuber Spezifität und Anziehung. Forscher durchgeführt Transposon Mutagenese in Antirrhinum Majusund sah, dass einige Insertionen zur Bildung von Sporen führten, die den anderen Mitgliedern von sehr ähnlich waren Antirrhineae,[24] was darauf hinweist, dass der Verlust von Sporn in Wild Antirrhinum Majus Populationen könnten wahrscheinlich eine evolutionäre Innovation sein.

Die KNOX -Familie wurde ebenfalls in beteiligt Blatt Formentwicklung (Siehe unten für eine detailliertere Diskussion). Eine Studie untersuchte das Muster der Knox -Genexpression in A. thaliana, das hat einfache Blätter und Cardamine Hirsuta, eine Pflanze mit Komplexe Blätter. Im A. thalianaDie Knox -Gene sind in Blättern vollständig ausgeschaltet, aber in C.Hirsuta, der Ausdruck setzte sich fort und erzeugte komplexe Blätter.[25] Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Mechanismus der Knox -Genwirkung über alle konserviert ist Gefäßpflanzen, weil es einen engen gibt Korrelation zwischen Knox -Expression und a Komplexes Blatt Morphologie.[26]

Primäre Meristeme

Apikale Meristeme können in drei Arten von primärem Meristem unterscheiden:

  • Protoderm: Lügen an der Außenseite des Stiels und entwickelt sich in die Epidermis.
  • Procambium: liegt direkt im Protoderm und entwickelt sich zu primär Xylem und primär Phloem. Es produziert auch die Gefäßkambium, und Korkkambium, sekundäre Meristeme. Das Cork -Cambium unterscheidet sich weiter in das Phellodererm (nach innen) und den Phellem oder Korken (nach außen). Alle drei dieser Schichten (Cork Cambium, Phellem und Phelloderm) bilden die Periderm. In den Wurzeln kann das Procambium auch das Pericycle führen, das seitliche Wurzeln in Eudikots erzeugt.[27]
  • Boden Meristem: entwickelt sich in die Kortex und die Mark. Zusammengesetzt aus Parenchym, Rundkäe und Sklerenchym Zellen.[27]

Diese Meristeme sind für das primäre Wachstum oder eine Zunahme von Länge oder Größe verantwortlich, die 1943 vom Wissenschaftler Joseph D. Carr aus North Carolina entdeckt wurden.

Sekundäre Meristeme

Es gibt zwei Arten von sekundären Meristemen, diese werden auch die genannt Laterale Meristeme Weil sie den etablierten Stamm einer Pflanze umgeben und dazu führen, dass sie seitlich wächst (d. H. Einen Durchmesser größer).

  • Gefäßkambium, was sekundäres Xylem und sekundäres Phloem erzeugt. Dies ist ein Prozess, der während der gesamten Lebensdauer der Pflanze fortgesetzt wird. Dies führt zu Holz in Pflanzen. Solche Pflanzen werden genannt Arboraceous. Dies geschieht nicht in Pflanzen, die kein sekundäres Wachstum durchlaufen (bekannt als krautig Pflanzen).
  • Korkkambium, was zum Periderm führt, der die Epidermis ersetzt.

Unbestimmtes Wachstum von Meristemen

Weitere Informationen: Wurzelknoten

Obwohl jede Pflanze nach einer bestimmten Reihe von Regeln wächst, kann jede neue Wurzel- und Schießmeristem so lange wachsen, wie sie lebt. In vielen Pflanzen ist das meristematische Wachstum möglicherweise möglicherweise unbestimmtdie Gesamtform der Pflanze nicht im Voraus bestimmt. Dies ist das Primärwachstum. Das primäre Wachstum führt zu einer Verlängerung der Pflanzenkörper- und Organbildung. Alle Pflanzenorgane entstehen letztendlich aus Zellabteilungen in den apikalen Meristemen, gefolgt von der Zellausdehnung und -differenzierung. Das primäre Wachstum führt zu dem apikalen Teil vieler Pflanzen.

Das Wachstum der Stickstofffixierung Wurzelknoten Bei Hülsenfrüchten sind Pflanzen wie Sojabohnen und Erbse entweder bestimmt oder unbestimmt. So produzieren Sojabohnen (oder Bohnen und Lotus japonicus) bestimmte Knoten (sphärisch) mit einem verzweigten Gefäßsystem, das die zentrale infizierte Zone umgibt. Oft haben infizierte Rhizobium -Zellen nur geringe Vakuolen. Im Gegensatz dazu sind Knötchen auf Erbsen, Klopfen und Medicago Truncatula unbestimmt, um (zumindest für einige Zeit) einen aktiven Meristem aufrechtzuerhalten, das neue Zellen für die Rhizobium -Infektion liefert. So existieren im Knotenzonen Zonen der Reife. Infizierte Zellen besitzen normalerweise eine große Vakuole. Das pflanzliche Gefäßsystem ist verzweigt und peripher.

Klonen

Unter geeigneten Bedingungen kann sich jedes Spross -Meristem zu einer vollständigen, neuen Anlage entwickeln oder Klon. Solche neuen Pflanzen können aus Drehausschnitten gezüchtet werden, die ein apikales Meristem enthalten. Wurzelapikale Meristeme sind jedoch nicht leicht kloniert. Dieses Klonen heißt asexuelle Reproduktion oder Vegetative Reproduktion und wird im Gartenbau weithin geübt, um Pflanzen eines wünschenswerten Pflanzen zu produzieren Genotyp. Dieser Prozess wird auch als Mericloning bezeichnet.

Die Ausbreitung durch Stecklinge ist eine andere Form der vegetativen Ausbreitung, die die Wurzel- oder Schießproduktion aus sekundären meristematischen Kambialzellen initiiert. Dies erklärt, warum die basale "Verwundung" von Spross-Trieb-Stecklingen häufig die Wurzelbildung hilft.[28]

Induzierte Meristeme

Meristeme können auch in den Wurzeln von induziert werden Hülsenfrüchte wie zum Beispiel Sojabohne, Lotus japonicus, Erbse, und Medicago Truncatula nach Infektion mit Bodenbakterien, die allgemein genannt werden Rhizobie. Zellen des inneren oder äußeren Kortex im sogenannten "Fenster der Knoten" direkt hinter der sich entwickelnden Wurzelspitze werden zur Trennung induziert. Die kritische Signalsubstanz ist das Lipo-Oligosaccharid Nodfaktor, dekoriert mit Seitengruppen, um die Interaktionspezifität zu ermöglichen. Die NOD -Faktor -Rezeptorproteine ​​NFR1 und NFR5 wurden aus mehreren Hülsenfrüchten geholt, einschließlich Lotus japonicus, Medicago Truncatula und Sojabohnen (Glycine Max). Die Regulierung von Knoten Meristems verwendet eine Fernregulierung, die als die bekannt ist Autoregulation der Knoten (Aon). Dieser Prozess beinhaltet ein Blatt-vaskuläres Gewebe LRR Rezeptor kinases (Ljhar1, Gmnark und Mtsunn), CLE Peptid Signalübertragung und KAPP -Wechselwirkung, ähnlich wie im CLV1,2,3 -System. Ljklavier zeigt auch eine Knotenregulierung Phänotyp Es ist zwar noch nicht bekannt, wie sich dies mit den anderen AON -Rezeptorkinasen bezieht.

Siehe auch

Verweise

  1. ^ Galun, Esra (2007). Pflanzenmusterung: strukturelle und molekulare genetische Aspekte. World Scientific Publishing Company. p. 333. ISBN9789812704085
  2. ^ a b c d Fletcher, J. C. (2002). "Schieß- und Blumenerwartung in Arabidopsis". Annu. Rev. Plant Biol. 53: 45–66. doi:10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332. PMID 12221985.
  3. ^ Clark SE, Williams RW, Meyerowitz E (1997). "Das Clavata1 -Gen codiert eine mutmaßliche Rezeptorkinase, die die Schieß- und Blumenmeristemgröße in Arabidopsis kontrolliert.". Zelle. 89 (4): 575–85. doi:10.1016/s0092-8674 (00) 80239-1. PMID 9160749. S2CID 15360609.
  4. ^ Jeong S., Trrotochaud AE, Clark S. (1999). "Das Arabidopsis Clavata2-Gen codiert ein rezeptorähnliches Protein, das für die Stabilität der Clavata1-Rezeptor-ähnlichen Kinase erforderlich ist.". Pflanzenzelle. 11 (10): 1925–33. doi:10.1105/tpc.11.10.1925. PMC 144110. PMID 10521522.
  5. ^ Fletcher JC, Brand U, Running MP, Simon R, Meyerowitz EM (1999). "Signalübertragung von Zellschicksalsentscheidungen von Clavata3 in Arabidopsis schießt Meristems". Wissenschaft. 283 (5409): 1911–14. Bibcode:1999sci ... 283.1911f. doi:10.1126/science.283.5409.1911. PMID 10082464.
  6. ^ a b J. Mark Cock; Sheila McCormick (Juli 2001). "Eine große Familie von Genen, die Homologie mit Clavata3 teilen". Pflanzenphysiologie. 126 (3): 939–942. doi:10.1104/S.126.3.939. PMC 1540125. PMID 11457943.
  7. ^ a b Karsten Oelkers, Nicolas Goffard, Georg F Weiller, Peter M. Gresshoff, Ulrike Mathesius und Tancred Frizey (3. Januar 2008). "Bioinformatische Analyse der CLE -Signalpeptidfamilie". BMC -Pflanzenbiologie. 8: 1. doi:10.1186/1471-2229-8-1. PMC 2254619. PMID 18171480.{{}}: Cs1 montiert: Mehrfachnamen: Autorenliste (Link)
  8. ^ Valster, A. H.; et al. (2000). "Pflanzen -GTPasen: Der RHOs in Blüte". Trends in der Zellbiologie. 10 (4): 141–146. doi:10.1016/s0962-8924 (00) 01728-1. PMID 10740268.
  9. ^ a b Stone, J. M.; et al. (1998). "Kontrolle der Meristementwicklung durch Clavata1-Rezeptorkinase und Kinase-assoziierte Proteinphosphatase-Wechselwirkungen". Pflanzenphysiologie. 117 (4): 1217–1225. doi:10.1104/S.117.4.1217. PMC 34886. PMID 9701578.
  10. ^ a b Mayer, K. F. x; et al. (1998). "Rolle von Wuschel bei der Regulierung des Stammzellschicksals im Arabidopsis -Schießen von Meristem". Zelle. 95 (6): 805–815. doi:10.1016/s0092-8674 (00) 81703-1. PMID 9865698. S2CID 18995751.
  11. ^ Sheen, Jen; Hwang, Ildoo (September 2001). "Zweikomponentenschaltung in Arabidopsis-Cytokinin-Signalübertragung". Natur. 413 (6854): 383–389. Bibcode:2001Natur.413..383h. doi:10.1038/35096500. ISSN 1476-4687. PMID 11574878. S2CID 4418158.
  12. ^ Lohmann, Jan U.; Kieber, Joseph J.; DeMar, Monika; Andreas Kehle; Stehling, Sandra; Busch, Wolfgang; An Jennifer P. C.; Leibfried, Andrea (Dezember 2005). "Wuschel kontrolliert die Meristemfunktion durch direkte Regulation von Zytokinin-induzierbaren Reaktionsregulatoren". Natur. 438 (7071): 1172–1175. Bibcode:2005Natur.438.1172l. doi:10.1038/nature04270. ISSN 1476-4687. PMID 16372013. S2CID 2401801.
  13. ^ Kieber, Joseph J.; Ecker, Joseph R.; Alonso, Jose M.; Schaller, G. Eric; Mason, Michael G.; Deruère, Jean; Ferreira, Fernando J.; Haberer, Georg; An Jennifer P. C. (2004-03-01). "Typ-A-Arabidopsis-Reaktionsregulatoren sind teilweise redundante negative Regulatoren der Cytokinin-Signalübertragung". Die Pflanzenzelle. 16 (3): 658–671. doi:10.1105/tpc.018978. ISSN 1040-4651. PMC 385279. PMID 14973166.
  14. ^ Jürgens, G.; Berger, J.; Mayer, K. F.; Laux, T. (1996-01-01). "Das Wuschel -Gen ist für die Integrität des Dreh- und Blumenmeristems in Arabidopsis erforderlich". Entwicklung. 122 (1): 87–96. doi:10.1242/dev.122.1.87. ISSN 0950-1991. PMID 8565856.
  15. ^ Jackson, David; Simon, Rüdiiger; JE, Byoung IL; Somssich, Marc (2016-09-15). "Clavata-wuschel signalisiert im Shoot-Meristem". Entwicklung. 143 (18): 3238–3248. doi:10.1242/dev.133645. ISSN 0950-1991. PMID 27624829.
  16. ^ Gordon, S. P.; Chickarmane, V. S.; Ohno, C.; Meyerowitz, E. M. (2009-08-26). "Mehrere Rückkopplungsschleifen durch Cytokinin -Signalsteuerungsstammzellzahl innerhalb des Arabidopsis schießen Meristem". Verfahren der National Academy of Sciences. 106 (38): 16529–16534. Bibcode:2009pnas..10616529g. doi:10.1073/pnas.0908122106. ISSN 0027-8424. PMC 2752578. PMID 19717465.
  17. ^ Sebastian, Jose; Lee, Ji-Young (2013). "Wurzelapikale Meristeme". Els. doi:10.1002/9780470015902.a0020121.pub2. ISBN 978-0470016176.
  18. ^ Bennett, Tom; Scheres, Ben (2010). "Wurzelentwicklung zwei Meristems zum Preis eines?". Aktuelle Themen in der Entwicklungsbiologie. 91: 67–102. doi:10.1016/s0070-2153 (10) 91003-x. ISBN 9780123809100. PMID 20705179.
  19. ^ Heidstra, Renze; Sabatini, Sabrina (2014). "Pflanzen- und Tierstammzellen: ähnlich und doch anders". Nature Reviews Molekulare Zellbiologie. 15 (5): 301–12. doi:10.1038/nrm3790. PMID 24755933. S2CID 34386672.
  20. ^ a b c Lohmann, J. U. et al. (2001) eine molekulare Verbindung zwischen Stammzellregulation und Blumenmuster in Arabidopsis Cell 105: 793-803
  21. ^ "Verzweigungen: Neue Klasse von Pflanzenhormonen hemmt die Zweigbildung". Natur. 455 (7210). 2008-09-11. Abgerufen 2009-04-30.
  22. ^ Taguchi-shiobara; Yuan, Z; Hake, s; Jackson, D; et al. (2001). "Das faszierte Ear2-Gen codiert ein leucinreiches wiederholtes Rezeptor-ähnliches Protein, das die Proliferation der Shoot-Meristem in Mais reguliert". Gene & Entwicklung. 15 (20): 2755–2766. doi:10.1101/gad.208501. PMC 312812. PMID 11641280.
  23. ^ a b Suzaki T.; Toriba, t; Fujimoto, M; Tsutsumi, n; Kitano, H; Hirano, HY (2006). "Erhaltung und Diversifizierung des Meristem -Wartungsmechanismus in Oryza sativa: Funktion des Blumenorgannummer2 -Gens". Pflanzen- und Zellphysiol. 47 (12): 1591–1602. doi:10.1093/PCP/PCL025. PMID 17056620.
  24. ^ Golz J.F.; Keck, Emma J.; Hudson, Andrew (2002). "Spontane Mutationen in Knox -Genen führen zu einer neuartigen Blumenstruktur im Antirrhinum.". Strömung Biol. 12 (7): 515–522. doi:10.1016/s0960-9822 (02) 00721-2. PMID 11937019. S2CID 14469173.
  25. ^ Heu und Tsiantis; Tsiantis, M (2006). "Die genetische Grundlage für Unterschiede in der Blattform zwischen Arabidopsis thaliana und sein wilder Verwandter Cardamine Hirsuta". Nat. Genet. 38 (8): 942–947. doi:10.1038/ng1835. PMID 16823378. S2CID 5775104.
  26. ^ Bharathan G, et al. (2002). "Homologien in Blattform, abgeleitet aus der Knoxi -Genexpression während der Entwicklung". Wissenschaft. 296 (5574): 1858–1860. Bibcode:2002SCI ... 296.1858B. doi:10.1126/Science.1070343. PMID 12052958. S2CID 45069635.
  27. ^ a b Evert, Ray und Susan Eichhorn. Rabenbiologie der Pflanzen. New York: W. H. Freeman and Company, 2013. Print.
  28. ^ Mackenzie, K.A.D; Howard, B. H. (1986). "Die anatomische Beziehung zwischen Kambialregeneration und Wurzelinitiation in verwundeten Winterschnitten des Apple Wurzelstock M.26". Annalen der Botanik. 58 (5): 649–661. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.A087228.

Fußnoten