Magnesium in Biologie

Magnesium Adenosintriphosphat Ionische Mischung, was oft gerade genannt wird Adenosintriphosphat Umgangssprachlich in Biologie

Magnesium ist ein wesentliches Element in biologischen Systemen. Magnesium tritt typischerweise als Mg auf2+ Ion. Es ist ein wesentliches Mineral Nährstoff (d. H. Element) für das Leben[1][2][3][4] und ist in jedem vorhanden Zelle Geben Sie jeden Organismus ein. Zum Beispiel, ATP (Adenosintriphosphat), die Hauptergiequelle in Zellen, muss an ein Magnesiumionen binden, um biologisch aktiv zu sein. Was ATP genannt wird, ist oft tatsächlich MG-ATP.[5] Als solche spielt Magnesium eine Rolle bei der Stabilität von allen Polyphosphat Verbindungen in den Zellen, einschließlich solcher, die mit der Synthese von assoziiert sind DNA und RNA.

Raumfüllungsmodell des Chlorophylls ein Molekül mit dem Magnesiumionen (hellgrün) in der Mitte des Chlor Gruppe

Über 300 Enzyme erfordern das Vorhandensein von Magnesiumionen für ihre katalytische Wirkung, einschließlich alle Enzyme, die ATP verwenden oder synthetisieren, oder solche, die andere verwenden Nukleotide DNA und RNA synthetisieren.

In Pflanzen ist Magnesium für die Synthese von notwendig Chlorophyll und Photosynthese.

Funktion

Ein Magnesiumgleichgewicht ist für das Wohlbefinden aller Organismen von entscheidender Bedeutung. Magnesium ist ein relativ reichlich vorhandenes Ion in der Erdkruste und im Mantel und ist in der stark bioverfügbar Hydrosphäre. Diese Verfügbarkeit in Kombination mit einer nützlichen und sehr ungewöhnlichen Chemie könnte zu ihrer Nutzung in der Evolution als Ion für Signal, Enzymaktivierung und geführt haben Katalyse. Die ungewöhnliche Natur des ionischen Magnesiums hat jedoch auch zu einer großen Herausforderung bei der Verwendung des Ionen in biologischen Systemen geführt. Biologische Membranen sind Magnesium (und anderen Ionen) undurchlässig, sodass Transportproteine ​​den Magnesiumfluss sowohl in als auch in Zellen und intrazellulären Kompartimenten erleichtern müssen.

Menschliche Gesundheit

Weitere Informationen: Magnesiummangel

Eine unzureichende Magnesiumaufnahme verursacht häufig Muskeln Krämpfeund wurde mit verbunden Herzkreislauferkrankung, Diabetes, hoher Blutdruck, Angst Störungen, Migräne, Osteoporose, und Hirninfarkt.[6][7] Akuter Mangel (siehe Hypomagnesiämie) ist selten und häufiger als Arzneimittel-Nebeneffekt (z. B. chronischer Alkohol oder diuretischer Anwendung) als bei niedriger Nahrungsaufnahme an sich, kann jedoch bei Menschen auftreten, die über längere Zeiträume intravenös gefüttert werden.

Das häufigste Symptom für eine übermäßige orale Magnesiumaufnahme ist Durchfall. Ergänzungen basierend auf Aminosäure Chelate (wie zum Beispiel glycinat, lysinat usw.) werden von der viel besser vertrieben Verdauungstrakt und haben nicht das Nebenwirkungen der verwendeten älteren Verbindungen Nachhaltiger Freisetzung Nahrungsergänzungsmittel Verhindern Sie das Auftreten von Durchfall. Da die Nieren erwachsener Menschen überschüssiges Magnesium effizient ausscheiden, orale Magnesiumvergiftung bei Erwachsenen mit normalem Nierenfunktion ist sehr selten. Säuglinge, die weniger in der Lage sind, überschüssiges Magnesium auszuscheiden, sollten keine Magnesiumpräparate erhalten, außer unter der Pflege eines Arztes.

Pharmazeutische Präparate mit Magnesium werden zur Behandlung von Erkrankungen eingesetzt, einschließlich Magnesiummangel und Hypomagnesiämie, ebenso gut wie Eclampsia.[8] Solche Vorbereitungen sind normalerweise in Form von Magnesiumsulfat oder Chlorid, wenn er gegeben wird parenteal. Magnesium wird vom Körper mit angemessener Effizienz (30% bis 40%) aus einem löslichen Magnesiumsalz wie Chlorid oder Citrat absorbiert. Magnesium wird ähnlich absorbiert von BittersalzObwohl das Sulfat in diesen Salzen ihren abführenden Effekt bei höheren Dosen ergänzt. Magnesiumabsorption aus unlöslichem Oxid und Hydroxidsalzen (Milch von Magnesia) ist unberechenbar und von schlechterer Effizienz, da es von der Neutralisation und Lösung des Salzes durch die Magensäure abhängt, die möglicherweise nicht vollständig ist (und normalerweise nicht).

Magnesium -Orotat kann als adjuvante Therapie bei Patienten mit einer optimalen Behandlung für schwere Behandlung verwendet werden HerzinsuffizienzErhöhung der Überlebensrate und Verbesserung der klinischen Symptome und des Patienten Lebensqualität.[9]

Nervenleitung

Magnesium kann die Muskelrelaxation durch direkte Wirkung auf Zellmembranen beeinflussen. Mg2+ Ionen schließen bestimmte Arten von Kalziumkanäle, die positiv aufgeladen werden Kalziumionen hinein Neuronen. Bei einem Überschuss an Magnesium werden mehr Kanäle blockiert und die Aktivität der Nervenzellen abnimmt.[10][11]

Hypertonie

Bei der Behandlung wird intravenöses Sulfat verwendet Präeklampsie.[12] Für andere als schwangerschaftsbedingte Hypertonie wurde eine Metaanalyse von 22 klinischen Studien mit Dosisbereichen von 120 bis 973 mg/Tag und eine mittlere Dosis von 410 mg zu dem Schluss, dass die Ergänzung der Magnesium einen kleinen, aber statistisch signifikanten Effekt aufwies, was den systolischen Blutdruck senkte durch 3–4 mm Hg und diastolischer Blutdruck durch 2–3 mm Hg. Der Effekt war größer, wenn die Dosis mehr als 370 mg/Tag betrug.[13]

Diabetes und Glukosetoleranz

Eine höhere Nahrungsaufnahme von Magnesium entspricht einer niedrigeren Diabetes -Inzidenz.[14] Bei Menschen mit Diabetes oder einem hohen Risiko für Diabetes verringert die Magnesiumergänzung das Nüchternglukose.[15]

Ernährungsempfehlungen

Das US -amerikanische Institut für Medizin (IOM) hat die geschätzten durchschnittlichen Anforderungen (Ohren) und die geschätzten durchschnittlichen Anforderungen aktualisiert und aktualisiert empfohlene Diät Mengen (RDAS) für Magnesium im Jahr 1997. Wenn stattdessen keine ausreichenden Informationen zur Festlegung von Ohren und RDAs vorhanden sind, wird stattdessen eine angemessene Anpassungsaufnahme (AI) verwendet. Die aktuellen Ohren für Magnesium für Frauen und Männer ab 31 Jahren sind 265 mg/Tag bzw. 350 mg/Tag. Die RDAs sind 320 und 420 mg/Tag. RDAs sind höher als die Ohren, um Mengen zu identifizieren, die Personen mit überdurchschnittlichen Anforderungen abdecken. Die RDA für die Schwangerschaft beträgt je nach Alter der Frau 350 bis 400 mg/Tag. RDA für Laktationsbereiche 310 bis 360 mg/Tag aus demselben Grund. Für Kinder im Alter von 1 bis 13 Jahren steigt die RDA mit dem Alter von 65 bis 200 mg/Tag an. Was die Sicherheit betrifft, setzt die IOM auch ein Tolerierbare obere Einlassniveaus (ULS) für Vitamine und Mineralien, wenn Beweise ausreichen. Bei Magnesium wird die UL auf 350 mg/Tag eingestellt. Die UL ist spezifisch für Magnesium, die als Nahrungsergänzungsmittel konsumiert wird. Der Grund dafür ist, dass zu viel Magnesium zu einem Zeitpunkt Durchfall verursachen kann. Die UL gilt nicht für Magnesium mit Lebensmitteln. Zusammen sind die Ohren, RDAs und ULs als als bezeichnet als Nahrungsreferenzaufnahme.[16]

Referenztäglicher Einnahme von Magnesium[17]
Das Alter Männlich Weiblich Schwangerschaft Stillzeit
Geburt von 6 Monaten 30 mg* 30 mg*
7–12 Monate 75 mg* 75 mg*
1–3 Jahre 80 mg 80 mg
4–8 Jahre 130 mg 130 mg
9–13 Jahre 240 mg 240 mg
14–18 Jahre 410 mg 360 mg 400 mg 360 mg
19–30 Jahre 400 mg 310 mg 350 mg 310 mg
31–50 Jahre 420 mg 320 mg 360 mg 320 mg
51+ Jahre 420 mg 320 mg

* = Angemessene Aufnahme

Das Europäische Lebensmittelsicherheitsbehörde (EFSA) bezieht sich auf die kollektive Informationsmenge als Nahrungsreferenzwerte mit Bevölkerungsreferenzaufnahme (PRI) anstelle von RDA und durchschnittlicher Anforderungen anstelle von Ohr. AI und UL definierten genauso wie in den Vereinigten Staaten. Für Frauen und Männer ab 18 Jahren sind die AIS auf 300 bzw. 350 mg/Tag eingestellt. AIS für Schwangerschaft und Laktation betragen ebenfalls 300 mg/Tag. Für Kinder im Alter von 1 bis 17 Jahren steigt die AIS mit dem Alter zwischen 170 und 250 mg/Tag an. Diese AIs sind niedriger als die US -RDAs.[18] Die europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit überprüfte dieselbe Sicherheitsfrage und stellte ihre UL auf 250 mg/Tag - niedriger als der US -Wert.[19] Das Magnesium ul ist insofern einzigartig, als es niedriger ist als einige der RDAs. Dies gilt nur für die Aufnahme eines pharmakologischen Mittel oder einer diätetischen Ergänzung und beinhaltet keine Einnahme aus Nahrung und Wasser.

Beschriftung

Für die Kennzeichnungszwecke für US -amerikanische Nahrungsmittel- und Nahrungsergänzungsmittel wird der Betrag in einer Portion als Prozentsatz des täglichen Werts (%DV) ausgedrückt. Für Magnesium -Kennzeichnungszwecke betrug 100% des Tageswerts 400 mg, aber ab dem 27. Mai 2016 wurde es auf 420 mg überarbeitet, um sie mit der RDA in Einklang zu bringen.[20][21] Eine Tabelle der alten und neuen erwachsenen täglichen Werte wird bei der Bereitstellung Referenztäglicher Einnahme.

Nahrungsquellen

Einige gute Magnesiumquellen

Grünes Gemüse wie zum Beispiel Spinat Magnesium aufgrund der Fülle von Chlorophyll Moleküle, die das Ion enthalten. Nüsse (besonders Paranuss, Cashewkerne und Mandeln), Saatgut (z.B., Kürbissamen), dunkle Schokolade, geröstet Sojabohnen, Kleie, und einige Vollkorn sind auch gute Magnesiumquellen.[22]

Obwohl viele Lebensmittel Magnesium enthalten, befindet es sich normalerweise in niedrigen Werten. Wie bei den meisten Nährstoffen ist es unwahrscheinlich, dass der tägliche Bedarf an Magnesium durch eine Portion einzelner Lebensmittel erfüllt wird. Wenn Sie eine Vielzahl von Obst, Gemüse und Körnern essen, wird eine angemessene Einnahme von Magnesium gewährleistet.

Da Magnesium leicht in Wasser auflöst, sind raffinierte Lebensmittel, die häufig in Wasser verarbeitet oder gekocht und im Allgemeinen getrocknet sind, schlechte Nährstoffquellen. Zum Beispiel, Weizenvollkornbrot hat doppelt so viel Magnesium wie Weißbrot, da der magnesiumreiche Keim und die Kleie entfernt werden, wenn weißes Mehl verarbeitet wird. Die Tabelle der Nahrungsquellen von Magnesium deutet auf viele Nahrungsquellen von Magnesium hin.

"Hartes Wasser kann auch Magnesium liefern, aber "Weiches Wasser enthält weniger Ion. Nahrungsaufnahmen bewerten die Magnesiumaufnahme nicht aus Wasser, was dazu führen kann, dass die Gesamt -Magnesiumaufnahme und deren Variabilität unterschätzt werden.

Zu viel Magnesium kann es dem Körper erschweren, absorbieren Kalzium. Nicht genug Magnesium kann dazu führen Hypomagnesiämie Wie oben beschrieben, mit unregelmäßigem Herzschlag, Bluthochdruck (ein Zeichen bei Menschen, aber nicht einigen experimentellen Tieren wie Nagetieren), Schlaflosigkeit und Muskelkrämpfen (Muskelkrämpfe (Faszikulation). Wie bereits erwähnt, wird jedoch angenommen, dass Symptome eines niedrigen Magnesiums durch reines Ernährungsmangel selten auftreten.

Im Folgenden finden Sie einige Lebensmittel und die Menge an Magnesium:[23]

  • Kürbis Samen, keine Rümpfe ( 1⁄4 Tasse) = 303 mg
  • Chiasamen, ( 1⁄4 Tasse) = 162 mg[24]
  • Buchweizen Mehl ( 1⁄2 Tasse) = 151 mg
  • Paranuss ( 1⁄4 Tasse) = 125 mg
  • Haferbran, roh ( 1⁄2 Tasse) = 110 mg
  • Kakaopulver ( 1⁄4 Tasse) = 107 mg
  • Heilbutt (3 oz) = 103 mg
  • Mandeln ( 1⁄4 Tasse) = 99 mg
  • Cashewkerne ( 1⁄4 Tasse) = 89 mg
  • Vollkornmehl (Vollkornmehl ( 1⁄2 Tasse) = 83 mg
  • Spinat, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 79 mg
  • Schweizer Mangold, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 75 mg
  • Schokolade, 70% Kakao (1 Unzen) = 73 mg
  • Tofu, Feste ( 1⁄2 Tasse) = 73 mg
  • Schwarze Bohnen, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 60 mg
  • Andenhirse, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 59 mg
  • Erdnussbutter (2 Esslöffel) = 50 mg
  • Walnüsse ( 1⁄4 Tasse) = 46 mg
  • Sonnenblumenkerne, Hulled ( 1⁄4 Tasse) = 41 mg
  • Kichererbsen, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 39 mg
  • Grünkohl, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 37 mg
  • Linsen, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 36 mg
  • Haferflocken, gekocht ( 1⁄2 Tasse) = 32 mg
  • Fischsoße (1 EL) = 32 mg
  • Milch, Nicht -Fett (1 Tasse) = 27 mg
  • Kaffee, Espresso (1 oz) = 24 mg
  • Weizenvollkornbrot (1 Scheibe) = 23 mg

Biologischer Bereich, Verteilung und Regulierung

Im TiereEs wurde gezeigt, dass verschiedene Zelltypen unterschiedliche Magnesiumkonzentrationen aufrechterhalten.[25][26][27][28] Es scheint wahrscheinlich, dass dasselbe für gilt für Pflanzen.[29][30] Dies deutet darauf hin, dass verschiedene Zelltypen aufgrund ihrer einzigartigen Stoffwechselbedürfnisse den Zustrom und den Ausfluss von Magnesium auf unterschiedliche Weise regulieren können. Interstitielle und systemische Konzentrationen von freiem Magnesium müssen durch die kombinierten Pufferprozesse (Bindung von Ionen an Proteine ​​und andere Moleküle) und Dampfer (der Transport von Ionen zu Lagerung oder extrazelluläre Räume fein aufrechterhalten werden[31]).

In Pflanzen und in jüngerer Zeit bei Tieren wurde Magnesium als wichtiges Signalion anerkannt, das sowohl viele biochemische Reaktionen aktiviert als auch vermittelt. Das beste Beispiel dafür ist vielleicht die Regulierung von Kohlenstoff Fixierung in Chloroplasten in dem Calvin -Zyklus.[32][33]

Magnesium ist in der zellulären Funktion sehr wichtig. Mangel der Nährstoff verursacht Erkrankung des betroffenen Organismus. In Einzelzellenorganismen wie z. Bakterien und HefeDas niedrige Magnesiumniveau manifestiert sich in stark reduzierten Wachstumsraten. Im Magnesiumtransport schlagen Bakterienstämme, gesunde Raten werden nur mit sehr hohen externen Konzentrationen des Ions aufrechterhalten.[34][35] In Hefe, Mitochondrien Magnesiummangel führt auch zu einer Krankheit.[36]

Die Pflanzen, die an Magnesium mangelhaft sind, zeigen Spannungsreaktionen. Die ersten beobachtbaren Anzeichen sowohl eines Magnesiummangels als auch des Überexposition in Pflanzen sind eine Abnahme der Rate von Photosynthese. Dies liegt an der zentralen Position des Mg2+ Ion in der Chlorophyll Molekül. Die späteren Auswirkungen des Magnesiummangels auf Pflanzen sind eine signifikante Verringerung der Wachstum und der reproduktiven Lebensfähigkeit.[4] Magnesium kann auch für Pflanzen giftig sein, obwohl dies typischerweise nur in gesehen wird Dürre Bedingungen.[37][38]

Raumfüllungsmodell des Chlorophylls ein Molekül mit dem Magnesiumionen (hellgrün) in der Mitte des Chlor Gruppe

Bei Tieren Magnesiummangel (Hypomagnesiämie) wird beobachtet, wenn die Umweltverfügbarkeit von Magnesium niedrig ist. Bei Wiederkäuertieren, die besonders anfällig für Magnesiumverfügbarkeit in Weidengräser sind, wird der Zustand als "Gras -Tetanie" bezeichnet. Hypomagneämie wird durch einen Gleichgewichtsverlust aufgrund von Muskelschwäche identifiziert.[39] Eine Reihe von genetisch zugerufenen Hypomagnesiämienerkrankungen wurde auch beim Menschen identifiziert.[40][41][42][43]

Die Überexposition gegenüber Magnesium kann für einzelne Zellen toxisch sein, obwohl es schwierig waren, diese Effekte experimentell zu zeigen. Hypermagnesiämie, eine Überfülle von Magnesium im Blut, wird normalerweise durch Verlust von verursacht Niere Funktion. Gesunde Tiere vertreiben schnell überschüssiges Magnesium im Urin und im Stuhl.[44] Harnmagnesium wird genannt Magnesurie. Charakteristische Konzentrationen von Magnesium in Modellorganismen sind: in E coli 30-100 mm (gebunden), 0,01-1 mm (frei), in Knospenhefe 50 mm, in Säugetierzelle 10 mm (gebunden), 0,5 mm (frei) und in Blutplasma 1 mm.[45]

Biologische Chemie

Mg2+ ist der viertheiligste Metall Ion in Zellen (per Maulwürfe) und das am häufigsten vorhandene freie Trennungskation - infolge Stoffwechsel. In der Tat mg2+-abhängig Enzyme erscheinen in praktisch jedem Stoffwechselweg: Spezifische Bindung von Mg2+ zu biologischen Membranen wird häufig beobachtet, mg2+ wird auch als Signalmolekül verwendet, und ein Großteil der Nukleinsäurebiochemie erfordert MG2+, einschließlich aller Reaktionen, die Energie von ATP freigesetzt werden müssen.[46][47][33] In Nukleotiden wird die Dreifachphosphateinheit der Verbindung immer durch Assoziation mit Mg stabilisiert2+ In allen enzymatischen Prozessen.

Chlorophyll

In photosynthetischen Organismen, MG2+ hat die zusätzliche wichtige Rolle, das zu sein Ion koordinieren in dem Chlorophyll Molekül. Diese Rolle wurde von entdeckt von Richard Willstätter, der den Nobelpreis in Chemie 1915 für die Reinigung und Struktur der Chlorophyllbindung mit sechster Kohlenstoffbindung erhielt

Enzyme

Die Chemie des Mg2+ Ion verwendet, wie auf Enzyme angewendet, den gesamten Bereich der ungewöhnlichen Reaktionschemie dieses Ionen, um eine Reihe von Funktionen zu erfüllen.[46][48][49][50] Mg2+ interagiert mit Substraten, Enzymen und gelegentlich beides (mg2+ kann Teil des aktiven Zentrums sein). Im Allgemeinen mg2+ interagiert mit Substraten durch die Koordination der inneren Kugel, stabilisiert Anionen oder reaktive Zwischenprodukte, einschließlich der Bindung an ATP und Aktivierung des Moleküls zu nukleophilem Angriff. Bei der Interaktion mit Enzymen und anderen Proteinen, MG2+ kann unter Verwendung der inneren oder äußeren Kugelkoordination binden, um entweder die Konformation des Enzyms zu verändern oder an der Chemie der katalytischen Reaktion teilzunehmen. In beiden Fällen, weil mg2+ ist während der Ligandenbindung nur selten vollständig dehydriert, es kann ein Wassermolekül sein, das mit dem Mg verbunden ist2+ Das ist eher wichtig als das Ion selbst. Das Lewis -Säure von mg2+ (pKa 11.4) wird verwendet, um sowohl Hydrolyse- als auch Kondensationsreaktionen zu ermöglichen (am häufigsten sind die Phosphatesterhydrolyse und Phosphorylübertragung), die ansonsten pH -Werte aus physiologischen Werten stark entfernt werden würden.

Wesentliche Rolle bei der biologischen Aktivität von ATP

ATP (Adenosintriphosphat), die Hauptergiequelle in Zellen, muss an ein Magnesiumionen gebunden sein, um biologisch aktiv zu sein. Was ATP genannt wird, ist oft tatsächlich MG-ATP.[5]

Nukleinsäuren

Nukleinsäuren einen wichtigen Interaktionen mit MG haben2+. Die Bindung von mg2+ zu DNA und RNA stabilisiert die Struktur; Dies kann bei der erhöhten Schmelztemperatur beobachtet werden (Tm) von doppelsträngiger DNA in Gegenwart von mg2+.[46] Zusätzlich, Ribosomen enthalten große Mengen an mg2+ und die bereitgestellte Stabilisierung ist für die Komplexierung dieses Ribo-Proteins von wesentlicher Bedeutung.[51] Eine große Anzahl von Enzymen, die an der Biochemie von Nukleinsäuren beteiligt sind, binden Mg2+ Für die Aktivität unter Verwendung des Ions sowohl für die Aktivierung als auch für die Katalyse. Schließlich die Autokatalyse von vielen Ribozyme (Enzyme, die nur RNA enthalten) ist mg2+ abhängig (z. B. die Hefe -Mitochondriengruppe II Self -Spleißenintrication[52]).

Magnesiumionen können entscheidend sein, um die Positionsintegrität von eng gegusterten Phosphatgruppen aufrechtzuerhalten. Diese Cluster erscheinen in zahlreichen und unterschiedlichen Teilen der Zellkern und Zytoplasma. Zum Beispiel hat Hexahydrated Mg2+ Ionen binden in der Tiefe Major Groove und am äußeren Mund von A-Form-Nukleinsäure Duplexe.[53]

Zellmembranen und Wände

Biologisch Zellmembranen und Zellwände sind polyanionische Oberflächen. Dies hat wichtige Auswirkungen auf den Transport von Ionen, insbesondere, weil gezeigt wurde, dass verschiedene Membranen bevorzugt verschiedene Ionen binden.[46] Beide mg2+ und ca2+ regelmäßig stabilisieren Membranen durch die Vernetzung von carboxyliert und phosphoryliert Kopfgruppen von Lipiden. Die Umschlagmembran von E coli Es wurde auch gezeigt, dass Na binden+, K+, Mn2+ und Fe3+. Der Transport von Ionen hängt sowohl vom Konzentrationsgradienten des Ions als auch vom elektrischen Potential (Δψ) über die Membran ab, was durch die Ladung auf der Membranoberfläche beeinflusst wird. Zum Beispiel die spezifische Bindung von mg2+ zum Chloroplast Die Umschlag wurde an einem Verlust der Photosyntheseffizienz durch die Blockade von k beteiligt+ Aufnahme und anschließende Ansäuerung des Chloroplastenstromas.[32]

Proteine

Der mg2+ Ion neigt dazu, nur schwach an zu binden Proteine (Ka ≤ 105[46]) und dies kann von der Zelle ausgenutzt werden, um zu wechseln enzymatisch Aktivität ein- und ausgeschaltet durch Veränderungen der lokalen Konzentration von mg2+. Obwohl die Konzentration des freien zytoplasmatischen Mg2+ ist in der Größenordnung von 1 mmol/l, der Gesamtm -mg2+ Der Gehalt an Tierzellen beträgt 30 mmol/l[54] und in Pflanzen wurde der Gehalt an Blattendodermalzellen bei Werten von bis zu 100 mmol/l gemessen (Stelzer et al., 1990), von denen vieles in Lagerabteilungen gepuffert wurde. Die zytoplasmatische Konzentration von freiem Mg2+ wird durch Bindung an gepuffert Chelatoren (z. B. ATP), aber auch, was wichtiger ist, es wird durch die Lagerung von MG gepuffert2+ in intrazellulären Kompartimenten. Der Transport von Mg2+ Zwischen intrazellulären Kompartimenten kann ein wesentlicher Bestandteil der Regulierung der Enzymaktivität sein. Die Wechselwirkung von mg2+ mit Proteinen muss auch für den Transport des Ionen über biologische Membranen berücksichtigt werden.

Mangan

In biologischen Systemen nur Mangan (Mn2+) ist leicht in der Lage, Mg zu ersetzen2+, aber nur unter begrenzten Umständen. Mn2+ ist MG sehr ähnlich2+ In Bezug auf seine chemischen Eigenschaften, einschließlich innerer und äußerer Schalenkomplexierung. Mn2+ Bindet effektiv ATP und ermöglicht die Hydrolyse des Energiemoleküls durch die meisten ATPasen. Mn2+ kann auch Mg ersetzen2+ als das aktivierende Ion für eine Reihe von mg2+-Abhängige Enzyme, obwohl einige Enzymaktivität normalerweise verloren gehen.[46] Manchmal variieren solche Vorlieben der Enzymmetall zwischen eng verwandten Arten: Zum Beispiel die umgekehrte Transkriptase Enzym von lentiviren wie HIV, SIV und Fiv ist typischerweise von Mg abhängig2+während das analoge Enzym für andere Retroviren bevorzugt Mn2+.

Bedeutung bei der Arzneimittelbindung

Ein Artikel[55] Untersuchung der strukturellen Grundlage von Wechselwirkungen zwischen klinisch relevanten Antibiotika und dem 50S-Ribosom erschien im Oktober 2001 in der Natur. Hochauflösende Röntgenkristallographie ergab, dass diese Antibiotika nur mit der 23S-rRNA einer ribosomalen Untereinheit assoziiert sind und keine Wechselwirkungen mit einer gebildet werden. Proteinabschnitt der Untereinheit. Der Artikel betont, dass die Ergebnisse "die Bedeutung von mutmaßlichem Mg zeigen"2+ Ionen für die Bindung einiger Arzneimittel ".

Messung der Magnesium in biologischen Proben

Durch radioaktive Isotope

Die Verwendung von radioaktiven Tracer -Elementen in Ionenaufnahme -Assays ermöglicht die Berechnung von KM, KI und VMAX und bestimmt die anfängliche Änderung des Ionengehalts der Zellen. 28Mg zerfällt durch die Emission eines energiegeladenen Beta- oder Gamma-Partikels, das unter Verwendung eines Szintillationszählers gemessen werden kann. Die radioaktive Halbwertszeit von 28MG, der stabilste der radioaktiven Magnesiumisotope, beträgt nur 21 Stunden. Dies schränkt die Experimente mit dem Nuklid stark ein. Seit 1990 hat keine Einrichtung routinemäßig produziert 28Mg und der Preis pro MCI wird nun voraussichtlich ungefähr 30.000 US -Dollar betragen.[56] Die chemische Natur von Mg2+ ist so, dass es durch wenige andere Kationen eng angenähert wird.[57] CO2+, Mn2+ und ni2+ wurden erfolgreich eingesetzt, um die Eigenschaften von Mg nachzuahmen2+ In einigen Enzymreaktionen und radioaktiven Formen dieser Elemente wurden in Kationentransportstudien erfolgreich eingesetzt. Die Schwierigkeit, den Metallionenersatz in der Untersuchung der Enzymfunktion zu verwenden, besteht darin, dass die Beziehung zwischen den Enzymaktivitäten mit dem Ersatzion im Vergleich zum Original sehr schwer zu ermitteln ist.[57]

Durch Fluoreszenzindikatoren

Eine Reihe von Chelatoren von zweiwertigen Kationen haben unterschiedliche Fluoreszenzspektren in den gebundenen und ungebundenen Zuständen.[58] Chelatoren für ca2+ sind gut etabliert, haben eine hohe Affinität zum Kation und eine geringe Einmischung durch andere Ionen. Mg2+ Chelatoren bleiben hinterher und der Hauptfluoreszenzfarbstoff für MG2+ (Mag-Fura 2[59]) hat tatsächlich eine höhere Affinität zu CA2+.[60] Dies begrenzt die Anwendung dieses Farbstoffs auf Zelltypen, bei denen das ruhende Niveau von ca.2+ ist <1 μm und variiert nicht mit den experimentellen Bedingungen, unter denen mg2+ ist gemessen zu werden. Kürzlich Otten et al. (2001) haben Arbeiten in einer neuen Klasse von Verbindungen beschrieben, die sich als nützlicher erweisen können, wobei die Bindungsaffinitäten für MG signifikant bessere Bindungsaffinitäten haben können2+.[61] Die Verwendung der fluoreszierenden Farbstoffe ist auf die Messung des freien Mg beschränkt2+. Wenn die Ionenkonzentration durch die Zelle durch Chelatierung oder Entfernung in subzelluläre Kompartimente gepuffert wird, ergibt die gemessene Aufnahmerate nur Mindestwerte von km und vmax.

Durch Elektrophysiologie

Erstens können ionenspezifische Mikroelektroden verwendet werden, um die interne freie Ionenkonzentration von Zellen und Organellen zu messen. Die Hauptvorteile sind, dass Ablesungen über relativ lange Zeiträume aus Zellen erfolgen können und dass die Zellen im Gegensatz zu Farbstoffen nur sehr wenig zusätzliche Ionenpufferkapazität zugesetzt werden.[62]

Zweitens ermöglicht die Technik der Zwei-Elektroden-Spannungsklemme die direkte Messung des Ionenflusss über die Membran einer Zelle.[63] Die Membran wird mit einem elektrischen Potential gehalten und der reagierende Strom wird gemessen. Alle Ionen, die über die Membran gehen, tragen zum gemessenen Strom bei.

Drittens verwendet die Technik der Patch-Klemme isolierte Abschnitte natürlicher oder künstlicher Membran in ähnlicher Weise wie Spannungsklemme, jedoch ohne die sekundären Wirkungen eines zellulären Systems. Unter idealen Bedingungen kann die Leitfähigkeit einzelner Kanäle quantifiziert werden. Diese Methodik liefert die direkteste Messung der Wirkung von Ionenkanälen.[63]

Durch Absorptionsspektroskopie

Flamme Atomabsorptionsspektroskopie (AAS) bestimmt den Gesamtmagnesiumgehalt einer biologischen Probe.[58] Diese Methode ist destruktiv; Biologische Proben müssen in konzentrierten Säuren abgebaut werden, um das Verstopfen des feinen Abnebelgerats zu vermeiden. Darüber hinaus besteht die einzige Einschränkung darin, dass die Proben in einem Volumen von ungefähr 2 ml und in einem Konzentrationsbereich von 0,1 bis 0,4 μmol/l für optimale Genauigkeit liegen müssen. Da diese Technik nicht zwischen Mg unterscheiden kann2+ Bereits in der Zelle vorhanden und während des Experiments aufgenommen, können nur der Inhalt, der nicht genommen wurde, quantifiziert werden.

Induktiv gekoppeltes Plasma (ICP) Verwenden Sie entweder die Massenspektrometer (MS) oder Atomemissionsspektroskopie (AES) Modifikationen ermöglichen auch die Bestimmung des Gesamtionengehalts biologischer Proben.[64] Diese Techniken sind empfindlicher als Flame AAS und können die Mengen mehrerer Ionen gleichzeitig messen. Sie sind jedoch auch deutlich teurer.

Magnesiumtransport

Hauptartikel: Magnesiumtransport

Die chemischen und biochemischen Eigenschaften von Mg2+ Präsentieren Sie das Zellsystem mit einer erheblichen Herausforderung beim Transport des Ionen über biologische Membranen. Das Dogma des Ionentransports besagt, dass der Transporter das Ion erkennt, das dann das Wasser der Hydratation schrittweise beseitigt und das meiste oder das gesamte Wasser in einer selektiven Pore entfernt, bevor das Ion auf der anderen Seite der Membran freigegeben wird.[65] Aufgrund der Eigenschaften von mg2+, große Volumenwechsel von hydratisiert zu nacktem Ion, hoher Hydratationsenergie und sehr niedriger Ligandenrate im Inneren KoordinierungskugelDiese Schritte sind wahrscheinlich schwieriger als bei den meisten anderen Ionen. Bisher nur das ZnTA -Protein von Paramecium Es wurde gezeigt, dass er ein mg ist2+ Kanal.[66] Die Mechanismen von Mg2+ Der Transport durch die verbleibenden Proteine ​​werden mit der ersten dreidimensionalen Struktur eines Mg entdeckt2+ Transportkomplex, das 2004 gelöst wird.[67]

Das Hydratationsschale des mg2+ Ion hat eine sehr eng gebundene innere Hülle von sechs Wassermolekülen und eine relativ enge zweite Hülle, die 12–14 Wassermoleküle enthält (Markham et al., 2002). Somit wird vermutet, dass die Anerkennung des Mg2+ Ion erfordert einen Mechanismus, um zunächst mit der Hydratationsschale von Mg zu interagieren2+, gefolgt von einer direkten Erkennung/Bindung des Ions an das Protein.[56] Aufgrund der Stärke der inneren Kugelkomplexierung zwischen mg2+ und jeder Ligand, mehrere gleichzeitige Wechselwirkungen mit dem Transportprotein auf dieser Ebene könnten das Ion in der Transportporen signifikant verzögern. Daher ist es möglich, dass ein Großteil des Hydratationswassers während des Transports beibehalten wird, was die schwächere (aber immer noch spezifische) Außenkugelkoordination ermöglicht.

Trotz der mechanistischen Schwierigkeit, mg2+ muss über Membranen und eine große Anzahl von Mg transportiert werden2+ Es wurden Flüsse über Membranen aus verschiedenen Systemen beschrieben.[68] Allerdings nur eine kleine Auswahl an Mg2+ Transporter wurden auf molekularer Ebene charakterisiert.

Ligand Ionenkanalblockade

Magnesium Ionen (Mg2+) in Zellbiologie sind normalerweise in fast allen Sinnen gegenüber Ca.2+ Ionen, weil sie sind bivalent auch, aber größere Elektronegativität und somit einen größeren Zug auf Wassermoleküle ausüben und den Durchgang durch den Kanal verhindern (obwohl das Magnesium selbst kleiner ist). Somit mg2+ Ionen Block ca2+ Kanäle wie (z.NMDA -Kanäle) und es hat gezeigt, dass sie die Bildung von Gap -Übergangskanälen beeinflussen Elektrische Synapsen.

Pflanzenphysiologie von Magnesium

Die vorherigen Abschnitte haben sich im Detail mit den chemischen und biochemischen Aspekten von Mg befasst2+ und sein Transport über Zellmembranen. Dieser Abschnitt wird dieses Wissen auf Aspekte der gesamten Pflanzenphysiologie anwenden, um zu zeigen, wie diese Prozesse mit der größeren und komplexeren Umgebung des mehrzelligen Organismus interagieren.

Ernährungsanforderungen und Wechselwirkungen

Mg2+ ist für das Pflanzenwachstum essentiell und in höheren Pflanzen in Mengen in der Größenordnung von 80 μmol G vorhanden–1 Trockengewicht.[4] Die Mengen an mg2+ variieren in verschiedenen Teilen der Pflanze und hängt vom Ernährungsstatus ab. In Zeiten vieler MG überschüssiges MG2+ kann in Gefäßzellen (Stelzer et al., 1990;[30] und in Zeiten des Hungers mg2+ wird in vielen Pflanzen von älteren bis neueren Blättern umverteilt.[4][69]

Mg2+ wird über die Wurzeln in Pflanzen aufgenommen. Wechselwirkungen mit anderen Kationen in der Rhizosphäre kann einen signifikanten Einfluss auf die Aufnahme des Ions haben (Kurvits und Kirkby, 1980;[70] Die Struktur der Wurzelzellwände ist für Wasser und Ionen stark durchlässig, und daher kann die Ionenaufnahme in Wurzelzellen von den Wurzelhaaren bis zu den Zellen auftreten, die sich fast in der Mitte der Wurzel befinden (nur durch die Casparianstreifen). Pflanzenzellwände und Membranen tragen eine große Anzahl negativer Ladungen, und die Wechselwirkungen von Kationen mit diesen Ladungen sind der Schlüssel zur Aufnahme von Kationen durch Wurzelzellen, die einen lokalen konzentrierenden Effekt ermöglichen.[71] Mg2+ bindet relativ schwach an diese Ladungen und kann durch andere Kationen vertrieben werden, die die Aufnahme behindern und einen Mangel in der Anlage verursachen.

Innerhalb einzelner Pflanzenzellen die Mg2+ Die Anforderungen sind größtenteils dieselben wie für alle zellulären Leben; Mg2+ wird verwendet, um Membranen zu stabilisieren, ist für die Nutzung von ATP von entscheidender Bedeutung, ist ausgiebig an der Nukleinsäure -Biochemie beteiligt und ist ein Cofaktor für viele Enzyme (einschließlich des Ribosoms). Auch Mg2+ ist das koordinierende Ion im Chlorophyllmolekül. Es ist die intrazelluläre Kompartimentierung von mg2+ in Pflanzenzellen, die zu einer zusätzlichen Komplexität führen. Vier Kompartimente innerhalb der Pflanzenzelle haben Wechselwirkungen mit MG gemeldet2+. Anfangs mg2+ Betritt die Zelle in das Zytoplasma (durch ein noch nicht identifiziertes System), aber freie MG2+ Die Konzentrationen in diesem Kompartiment sind bei relativ niedrigen Werten (~ 2 mmol/l) und so überschüssigen Mg eng reguliert2+ wird entweder schnell exportiert oder im zweiten intrazellulären Kompartiment, der Vakuole, gespeichert.[72] Die Anforderung für mg2+ in Mitochondrien wurde in Hefe demonstriert[73] Und es scheint sehr wahrscheinlich, dass dasselbe in Pflanzen gelten wird. Die Chloroplasten erfordern auch erhebliche Mengen an internem Mg2+, und niedrige Konzentrationen von zytoplasmatischem Mg2+.[74][75] Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, dass die anderen subzellulären Organellen (z. B. Golgi, endoplasmatisches Retikulum usw.) ebenfalls MG erfordern2+.

Magnesiumionen innerhalb der Anlage verteilen

Einmal im zytoplasmatischen Raum der Wurzelzellen mg2+Zusammen mit den anderen Kationen wird wahrscheinlich radial in die Stele und das Gefäßgewebe transportiert.[76] Aus den Zellen, die das Xylem umgeben, werden die Ionen in das Xylem freigesetzt oder gepumpt und durch die Pflanze getragen. Im Fall von mg2+, was sowohl im Xylem als auch im Phloem sehr mobil ist,[77] Die Ionen werden an die Spitze der Anlage transportiert und in einem kontinuierlichen Kreislauf des Nachschubs wieder nach unten. Die Aufnahme und Freisetzung aus Gefäßzellen ist daher wahrscheinlich ein wichtiger Bestandteil der gesamten Pflanzen -Mg2+ Homöostase. Abbildung 1 zeigt, wie wenige Prozesse mit ihren molekularen Mechanismen verbunden wurden (nur die vakuoläre Aufnahme wurde mit einem Transportprotein, ATMHX, in Verbindung gebracht).

Das Diagramm zeigt einen Schema einer Pflanze und die mutmaßlichen Prozesse von Mg2+ Transport an der Wurzel und Blatt, wo mg2+ wird aus den Gefäßgeweben geladen und entladen.[4] Mg2+ wird in den Wurzelzellwandraum (1) aufgenommen und mit den negativen Ladungen interagiert, die mit den Zellwänden und Membranen verbunden sind. Mg2+ kann sofort in Zellen aufgenommen werden (symplastischer Weg) oder können bis zum kasparischen Band (4) wandern, bevor sie in Zellen absorbiert werden (apoplastischer Weg; 2). Die Konzentration von mg2+ In den Wurzelzellen wird wahrscheinlich durch Speicher in Wurzelzellvakuolen gepuffert (3). Beachten Sie, dass Zellen in der Wurzelspitze keine Vakuolen enthalten. Einmal im Wurzelzell -Zytoplasma, mg2+ wandert in die Mitte der Wurzel durch Plasmodesmata, wo es in das Xylem (5) zum Transport in die oberen Teile der Anlage geladen wird. Wenn der mg2+ Erreicht die Blätter, sie wird aus dem Xylem in Zellen (6) entladen und wird wieder in Vakuolen gepuffert (7). Ob Radfahren von Mg2+ in das Phloem tritt über allgemeine Zellen im Blatt (8) oder direkt von Xylem zu Phloem über Zellen übertragen (9) ist unbekannt. Mg2+ kann zu den Wurzeln im Phloem -Saft zurückkehren.

Abbildung 1: Magnesium in der gesamten Pflanze

Wenn eine mg2+ Ion wurde von einer Zelle absorbiert, die sie für Stoffwechselprozesse erfordert. Im Allgemeinen wird angenommen, dass das Ion in dieser Zelle so lange bleibt, wie die Zelle aktiv ist.[4] In Gefäßzellen ist dies nicht immer der Fall; in Zeiten viel MG2+ wird in der Vakuole gespeichert, nimmt nicht an den täglichen Stoffwechselprozessen der Zelle (Stelzer) teil et al., 1990) und wird nach Bedarf freigegeben. Aber für die meisten Zellen ist es der Tod durch Seneszenz oder Verletzung, die Mg freigibt2+ und viele der anderen ionischen Bestandteile recyceln sie in gesunde Teile der Pflanze. Außerdem, wenn mg2+ In der Umwelt begrenzt, können einige Arten Mg mobilisieren2+ aus älteren Geweben.[69] Diese Prozesse beinhalten die Freisetzung von MG2+ Aus seinen gebundenen und gespeicherten Zuständen und seinem Transport in das Gefäßgewebe, wo es an den Rest der Anlage verteilt werden kann. In Zeiten des Wachstums und der Entwicklung MG2+ wird auch innerhalb der Pflanze, wenn sich die Beziehungen zur Quelle und der Senke ändern.[4]

Die Homöostase von MG2+ Innerhalb einzelner Pflanzenzellen wird durch Prozesse bei der Plasmamembran und an der Vakuolmembran aufrechterhalten (siehe Abbildung 2). Die Hauptantriebskraft für die Translokation von Ionen in Pflanzenzellen ist ΔPH.[78] H+-Atpasen Pumpe h+ Ionen gegen ihren Konzentrationsgradienten, um das pH -Differential aufrechtzuerhalten, der für den Transport anderer Ionen und Moleküle verwendet werden kann. H+ Ionen werden aus dem Zytoplasma in den extrazellulären Raum oder in die Vakuole gepumpt. Der Eintritt von Mg2+ In Zellen können über einen von zwei Wegen auftreten, über Kanäle unter Verwendung des Δψ (negativ innen) über diese Membran oder durch Symport mit h+ Ionen. Zum Transport des Mg2+ Ion in die Vakuole erfordert eine mg2+/H+ Antiport Transporter (wie ATMHX). Das h+-ATPasen sind von Mg abhängig2+ (gebunden an ATP) für die Aktivität, damit mg2+ ist erforderlich, um eine eigene Homöostase aufrechtzuerhalten.

Ein Schema einer Pflanzenzelle wird gezeigt, einschließlich der vier Hauptkompartimente, die derzeit als Interaktion mit MG anerkannt sind2+. H+-Atpasen Halten Sie eine konstante ΔPH über die Plasmamembran und die Vakuolmembran. Mg2+ wird unter Verwendung der Energie von ΔPH (in A. thaliana von ATMHX). Transport von mg2+ In Zellen können entweder das negative Δψ oder das ΔPH verwenden. Der Transport von Mg2+ In Mitochondrien verwendet Δψ wahrscheinlich wie in den Mitochondrien der Hefe, und es ist wahrscheinlich, dass es wahrscheinlich ist Chloroplasten mg nimm2+ durch ein ähnliches System. Der Mechanismus und die molekulare Grundlage für die Freisetzung von Mg2+ aus Vakuolen und aus der Zelle ist nicht bekannt. Ebenso das lichtregulierte Mg2+ Konzentrationsänderungen in Chloroplasten sind nicht vollständig verstanden, erfordern jedoch den Transport von H+ Ionen über die Thylakoid Membran.

Abbildung 2: Magnesium in der Pflanzenzelle

Magnesium, Chloroplasten und Photosynthese

Mg2+ ist das koordinierende Metallion im Chlorophyllmolekül und in Pflanzen, in denen das Ion in hohem Versorgung etwa 6% des gesamten Mg ist2+ ist an Chlorophyll gebunden.[4][79][80] Thylakoid -Stapel wird durch MG stabilisiert2+ und ist wichtig für die Effizienz der Photosynthese und ermöglicht Phasenübergänge.[81]

Mg2+ wird wahrscheinlich in der lichtinduzierten Entwicklung von Proplastid bis Chloroplast oder Ätioplasten bis Chloroplast in Chloroplasten in den größten Teil aufgenommen. Zu diesen Zeiten erfordern die Synthese von Chlorophyll und die Biogenese der Thylakoid -Membranstapel absolut das zweiwertige Kation.[82][83]

Ob mg2+ ist in der Lage, in Chloroplasten zu wechseln, nachdem diese erste Entwicklungsphase Gegenstand mehrerer widersprüchlicher Berichte war. Deshaies et al. (1984) fanden heraus, dass Mg2+ bewegte sich in und aus isolierten Chloroplasten aus jungen Erbsenpflanzen,[84] Aber Gupta und Berkowitz (1989) konnten das Ergebnis mit älteren Spinat -Chloroplasten nicht reproduzieren.[85] Deshaies et al. hatte in ihrer Arbeit angegeben, dass ältere Erbsenchloroplasten weniger signifikante Veränderungen bei MG zeigten2+ Inhalt als diejenigen, die verwendet werden, um ihre Schlussfolgerungen zu ziehen. Der relative Anteil der in den Präparaten vorhandenen unreifen Chloroplasten kann diese Beobachtungen erklären.

Der metabolische Zustand des Chloroplasten verändert sich zwischen Tag und Nacht erheblich. Während des Tages erntet das Chloroplasten aktiv die Lichtergie und wandelt sie in chemische Energie um. Die Aktivierung der Stoffwechselwege ergibt sich aus den Veränderungen der chemischen Natur des Stromas bei der Zugabe von Licht. H+ wird aus dem Stroma (sowohl in das Zytoplasma als auch in das Lumen) gepumpt, was zu einem alkalischen pH -Wert führt.[86][87] Mg2+ (zusammen mit k+) wird aus dem Lumen in das Stroma in einem Elektroneutralisierungsprozess freigesetzt, um den Fluss von H auszugleichen+.[88][89][90][91] Schließlich werden die Thiolgruppen auf Enzymen durch eine Änderung des Redoxzustands des Stromas reduziert.[92] Beispiele für Enzyme, die als Reaktion auf diese Veränderungen aktiviert wurden Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase.[4][49][92] Wenn diese Enzyme in der Dunklen Zeit aktiv waren, würde ein verschwenderisches Radfahren von Produkten und Substraten auftreten.

Zwei Hauptklassen der Enzyme, die mit MG interagieren2+ Im Stroma kann während der Lichtphase identifiziert werden.[49] Erstens interagieren Enzyme im glykolytischen Weg am häufigsten mit zwei Mg -Atomen2+. Das erste Atom ist als allosterischer Modulator der Aktivität der Enzyme, während der zweite Teil des aktiven Zentrums ist und direkt an der katalytischen Reaktion beteiligt ist. Die zweite Klasse von Enzymen umfasst diejenigen, bei denen der MG2+ wird zu Nucleotid-Di- und Tri-Phosphat (ADP und ATP) komplexiert, und die chemische Veränderung beinhaltet den Phosphoryltransfer. Mg2+ kann auch in einer strukturellen Erhaltungsrolle in diesen Enzymen (z. B. Enolase) dienen.

Magnesiumspannung

Hauptartikel: Magnesiummangel (Landwirtschaft)

Pflanzenspannungsreaktionen können in Pflanzen beobachtet werden, die mit MG unter- oder übertragbar sind2+. Die ersten beobachtbaren Anzeichen von Mg2+ Stress in Pflanzen sowohl für Hunger als auch Toxizität ist eine Depression der Photosyntheserate, sie wird aufgrund der starken Beziehungen zwischen MG vermutet2+ und Chloroplasten/Chlorophyll. In Kiefern, noch vor dem sichtbaren Erscheinungsbild von vergilbten und nekrotischen Flecken, sinkt die photosynthetische Effizienz der Nadeln deutlich.[69] In mg2+ Mangel, berichtete sekundäre Effekte umfassen Kohlenhydratmobilität, Verlust der RNA -Transkription und Verlust der Proteinsynthese.[93] Aufgrund der Mobilität von mg2+ Innerhalb der Anlage kann der Mangelphänotyp nur in den älteren Teilen der Anlage vorhanden sein. Zum Beispiel in Pinus radiata von mg verhungert2+, eines der frühesten identifizierenden Zeichen ist die Chlorose in den Nadeln an den unteren Zweigen des Baumes. Das liegt daran, dass Mg2+ wurde aus diesen Geweben geborgen und in den Baum höher (grüne) Nadeln bewegt.[69]

A mg2+ Defizit kann durch das Fehlen des Ions in den Medien (Boden) verursacht werden, kommt jedoch häufiger aus der Hemmung seiner Aufnahme.[4] Mg2+ bindet ziemlich schwach an die negativ geladenen Gruppen in den Wurzelzellwänden, so dass Exzesse anderer Kationen wie K+, Nh4+, Ca2+und mn2+ kann alle die Aufnahme behindern. (Kurvits und Kirkby, 1980;[70] In sauren Böden al3+ ist ein besonders starker Inhibitor von MG2+ Aufnahme.[94][95] Die Hemmung durch Al3+ und Mn2+ ist schwerwiegender als durch einfache Verschiebung erklärt werden kann. Daher ist es möglich, dass diese Ionen an die MG binden2+ Aufnahmesystem direkt.[4] In Bakterien und Hefe, eine solche Bindung durch Mn2+ wurde bereits beobachtet. Stressreaktionen in der Pflanze entwickeln2+ (z. B. Aufrechterhaltung von ΔPH über das Plasma und Vakuolmembranen). In mg2+-Starviertes Pflanzen unter schlechten Lichtverhältnissen, den Prozentsatz von mg2+ An Chlorophyll gebunden wurde mit 50%aufgezeichnet.[96] Vermutlich hat dieses Ungleichgewicht nachteilige Auswirkungen auf andere zelluläre Prozesse.

Mg2+ Toxizitätsstress ist schwieriger zu entwickeln. Wenn mg2+ ist reichlich vorhanden, im Allgemeinen nehmen die Pflanzen das Ion auf und lagern es (Stelzer et al., 1990). Wenn dies jedoch von Dürre folgt, können die Ionenkonzentrationen innerhalb der Zelle dramatisch zunehmen. Hoher zytoplasmatischer Mg2+ Konzentrationen blockieren a k+ Kanal in der inneren Hüllmembran des Chloroplastens, was wiederum die Entfernung von H hemmt+ Ionen aus dem Chloroplastenstroma. Dies führt zu einer Versauerung des Stroma, das Schlüsselenzyme inaktiviert Kohlenstoff-Fixierung, was alles zur Herstellung von Sauerstoff führt freie Radikale im Chloroplasten, der dann oxidativen Schaden verursacht.[97]

Siehe auch

Anmerkungen

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