Auge
Auge | |
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![]() | |
![]() Zusammengesetzte Auge von einem Antarktis Krill | |
Einzelheiten | |
System | Nervös |
Kennungen | |
Latein | Oculus |
Ta98 | A15.2.00.001 A01.1.00.007 |
Ta2 | 113, 6734 |
Anatomische Terminologie [Bearbeiten auf Wikidata] |
Augen sind Organe des visuelles System. Sie bieten lebende Organismen mit Vision, Augen erkennen hell und umwandeln es in elektro-chemische Impulse in Neuronen. In höheren Organismen ist das Auge ein Komplex optisch System, das Licht aus der Umgebung sammelt, reguliert seine Intensität durch a Membran, Fokus es durch eine einstellbare Baugruppe von Linsen zu bilden und Bildkonvertiert dieses Bild in einen Satz elektrischer Signale und überträgt diese Signale an die Gehirn durch komplexe neuronale Wege, die das Auge über die verbinden Sehnerv zum visueller Kortex und andere Bereiche des Gehirns. Augen mit Auflösungsmacht haben zehn grundsätzlich unterschiedliche Formen und 96% von Tier Spezies besitzen ein komplexes optisches System.[1] Bildauflösende Augen sind in vorhanden Molluscs, Chordaten und Arthropoden.[2]
Die einfachsten Augen, Grubenaugen, sind Augenspannen, die in eine Grube eingestellt werden können, um die Lichtwinkel zu verringern, die in den Augenbereich eintreten und beeinflussen, damit der Organismus den Winkel des ankommenden Lichts abgeleitet hat.[1] Aus komplexeren Augen, Netzhaut Photoempfindliche Ganglionzellen Senden Sie Signale entlang der Retinohypothalamic Tract zum Suprachiasmatische Kerne um eine zirkadiane Anpassung zu bewirken und an die Pretektalbereich um die zu kontrollieren Pupillarlichtreflex.
Überblick

Komplexe Augen unterscheiden Formen und Farben. Das visuell Bereiche vieler Organismen, insbesondere Raubtiere, umfassen große Bereiche von binokulares Sehen zum Tiefenwahrnehmung. In anderen Organismen, insbesondere Beutetieren, befinden sich die Augen, um das Sichtfeld zu maximieren, wie in Kaninchen und Pferde, die haben monokulares Sehen.
Die ersten Proto-Augen entwickelten sich unter Tieren Vor 600 Millionen Jahren über die Zeit der kambrische Explosion.[3] Der letzte gemeinsame Vorfahr von Tieren besaß das biochemische Toolkit, das für das Sehen notwendig ist, und fortgeschrittenere Augen haben sich bei 96% der Tierarten in sechs der ~ 35 entwickelt[a] hauptsächlich Phyla.[1] In den meisten Wirbeltiere und einige MolluscsDas Auge ermöglicht Licht, auf eine lichtempfindliche Schicht von einzudringen und zu projizieren Zellen bekannt als Retina. Das Kegelzellen (für Farbe) und die Stabzellen (für schlechte Lichtkontraste) im Retina-Erkennung und umwandeln Licht in neuronale Signale, die auf die übertragen werden Gehirn über die Sehnerv Sehvermögen produzieren. Solche Augen sind typischerweise Sphäroid, gefüllt mit dem transparent Gel-ähnlich Glaskörper Humor, besitzen eine Fokussierung Linseund oft eine Iris. Muskeln um die Iris verändern die Größe der SchülerRegulierung der Lichtmenge, die in das Auge eintritt[4] und Reduzierung von Aberrationen, wenn genügend Licht vorhanden ist.[5] Die Augen der meisten Cephalopoden, Fische, Amphibien und Schlangen Fixierte Linsenformen haben und die Fokussierung wird erreicht, indem die Linse auf ähnliche Weise wie die von a teleskopiert wird Kamera.[6]
Die zusammengesetzten Augen der Arthropoden bestehen aus vielen einfachen Facetten, die je nach anatomischer Detail entweder ein einzelnes pixeliges Bild oder mehrere Bilder pro Auge liefern können. Jeder Sensor hat seine eigene Objektiv- und photosensitive Zellen. Einige Augen haben bis zu 28.000 solcher Sensoren, die hexagonal angeordnet sind, was ein vollen Sichtfeld von 360 ° ergeben kann. Verbunde Augen sind sehr empfindlich gegenüber Bewegung. Einige Arthropoden, einschließlich vielerer Strepsiptera, haben zusammengesetzte Augen von nur wenigen Facetten mit jeweils eine Netzhaut, die ein Bild erstellen kann. Mit jedem Auge, das ein anderes Bild erzeugt, wird im Gehirn ein fusioniertes, hochauflösendes Bild erzeugt.

Detailliert besitzen hyperspektral Farb Vision, die Mantis -Garnelen hat das komplexeste Farb Vision System der Welt.[7] Trilobiten, jetzt ausgestorben, hatte einzigartige zusammengesetzte Augen. Klar Calcit Kristalle bildeten die Objektive ihrer Augen. Sie unterscheiden sich darin von den meisten anderen Arthropoden, die weiche Augen haben. Die Anzahl der Objektive in einem solchen Auge war sehr unterschiedlich; Einige Trilobiten hatten nur einen, während andere Tausende von Linsen pro Auge hatten.
Im Gegensatz zu zusammengesetzten Augen haben einfache Augen eine einzelne Linse. Sprungspinnen Haben Sie ein Paar große einfache Augen mit einem schmalen Sichtfeld, erweitert durch eine Reihe kleinerer Augen für peripherale Sicht. Einige Insekten Larven, wie Raupen, haben Sie eine Art einfacher Auge (Stemmata) die normalerweise nur ein grobes Bild liefert, aber (wie in Sägebly Larven) können auflösende Kräfte von 4 Grad ARC besitzen, polarisationsempfindlich sein und seine absolute Empfindlichkeit nachts um einen Faktor von 1.000 oder mehr erhöhen.[8] Ocellieinige der einfachsten Augen sind bei Tieren wie einigen der der Schnecken. Sie haben photosensitiv Zellen, aber keine Linse oder andere Mittel, um ein Bild auf diese Zellen zu projizieren. Sie können zwischen hell und dunkel, aber nicht mehr unterscheiden, sodass sie direkt vermeiden können Sonnenlicht. In Organismen, die in der Nähe wohnen Lüftungsöffnungen aus Tiefsee, zusammengesetzte Augen sind angepasst, um die zu sehen Infrarotlicht produziert von den heißen Lüftungsschlitzen; Ermöglicht es den Kreaturen, nicht lebendig gekocht zu werden.[9]
Typen
Es gibt zehn verschiedene Augenlayouts - in jeder technologischen Methode, um ein optisches Bild zu erfassen, das häufig von Menschen verwendet wird, mit Ausnahmen von Zoomen und Fresnel -Objektive, in der Natur vorkommen.[1] Augentypen können in "einfache Augen" mit einer konkaven photorezeptiven Oberfläche und "zusammengesetzten Augen" kategorisiert werden, die eine Reihe einzelner Linsen auf einer konvexen Oberfläche umfassen.[1] Beachten Sie, dass "einfach" kein reduziertes Maß an Komplexität oder Schärfe impliziert. In der Tat kann jeder Augentyp für fast jedes Verhalten oder jede Umgebung angepasst werden. Die einzigen für Augentypen spezifischen Einschränkungen sind die der Auflösung - die Physik von Facettenaugen verhindert, dass sie eine Auflösung besser als 1 ° erreichen. Ebenfalls, Überlagerungsaugen kann eine größere Empfindlichkeit erreichen als AppositionsaugenSie sind auch besser für dunkel lebende Kreaturen geeignet.[1] Die Augen fallen auch in zwei Gruppen auf der Grundlage der zellulären Konstruktion ihres Photorezeptors, wobei die Photorezeptorzellen entweder (wie bei den Wirbeltieren) oder kündigen) oder Rhabdominher. Diese beiden Gruppen sind nicht monophyletisch; das Cnidaria besitzen auch umhielte Zellen,[10] und einige Gastropoden,[11] sowie einige Annelids beide besitzen.[12]
Einige Organismen haben photosensitiv Zellen, die nichts anderes tun, als festzustellen, ob die Umgebung leicht ist oder dunkel, was ausreicht für die Mitnahme von Tagesrhythmus. Dies werden nicht als Augen angesehen, da ihnen die Struktur fehlt, um als Organ betrachtet zu werden und kein Bild zu erzeugen.[13]
Nicht erbärmliche Augen
Einfache Augen sind ziemlich allgegenwärtig, und die linsenhaltigen Augen haben sich mindestens siebenmal entwickelt Wirbeltiere, Cephalopoden, Annelids, Krebstiere und Cubozoa.[14][Fehlgeschlagene Überprüfung]
Grubenaugen
Grubenaugen, auch bekannt als Stemma, sind Augenflecken, die in eine Grube eingestellt werden können, um die Lichtwinkel zu verringern, die in den Augenbereich eintreten und beeinflussen, damit der Organismus den Winkel des eingehenden Lichts abgeleitet hat.[1] In etwa 85% der Phyla waren diese grundlegenden Formen wahrscheinlich die Vorläufer für fortschrittlichere Arten von "einfachen Augen". Sie sind klein und umfassen bis zu 100 Zellen, die etwa 100 µm abdecken.[1] Die Richtungsalität kann verbessert werden, indem die Größe der Apertur reduziert wird, indem eine reflektierende Schicht hinter den Rezeptorzellen eingebaut oder die Grube mit einem refraktilen Material füllt.[1]
Pit -Vipern haben Gruben entwickelt, die als Augen fungieren, indem sie eine thermische Infrarotstrahlung erfasst, zusätzlich zu ihren optischen Wellenlängenaugen wie denen anderer Wirbeltiere (siehe Infrarot -Sensing in Schlangen). Grubenorgane sind jedoch mit Rezeptoren ausgestattet, die sich ziemlich von Photorezeptoren unterscheiden, nämlich eine spezifische transienter Rezeptorpotentialkanal (TRP -Kanäle) genannt TRPV1. Der Hauptunterschied besteht darin, dass Photorezeptoren sind G-Protein gekoppelte Rezeptoren Aber Trp sind Ionenkanäle.
Sphärische Linsenauge
Die Auflösung von Grubenaugen kann durch Einbeziehung eines Materials mit einem höheren erheblich verbessert werden Brechungsindex Um eine Linse zu bilden, die den auftretenden Unschärfenradius erheblich verringern kann - daher erhöht die erhältliche Auflösung.[1] Die grundlegendste Form, die in einigen Gastropoden und Anneliden zu sehen ist, besteht aus einer Linse eines Brechungsindex. Ein weitaus schärferes Bild kann unter Verwendung von Materialien mit einem hohen Brechungsindex erhalten werden, der an den Kanten abnimmt. Dies verringert die Brennweite und ermöglicht somit ein scharfes Bild auf der Netzhaut.[1] Dies ermöglicht auch eine größere Blende für eine bestimmte Bildschärfe, sodass mehr Licht in die Linse gelangen kann. und eine flachere Linse, die sich verringert sphärische Aberration.[1] Eine solche nicht-homogene Linse ist erforderlich, damit die Brennweite von etwa 4-facher Linsenradius auf 2,5 Radien sinkt.[1]
Heterogene Augen haben sich mindestens neun Mal entwickelt: vier oder mehrmals in Gastropodeneinmal in der Copepodseinmal in der Annelidseinmal in der Cephalopoden,[1] und einmal in der Chitonen, die haben Aragonit Linsen.[15] Keine vorhandenen Wasserorganismen besitzen homogene Linsen; Vermutlich ist der evolutionäre Druck für eine heterogene Linse groß genug, damit diese Phase schnell "entwachsen" ist.[1]
Dieses Auge erzeugt ein Bild, das scharf genug ist, damit die Bewegung des Auges erheblich verschwommen ist. Um die Wirkung der Augenbewegung zu minimieren, während sich das Tier bewegt, haben die meisten der Augen die Augenmuskeln stabilisiert.[1]
Das Ocelli von Insekten tragen eine einfache Linse, aber ihr Schwerpunkt liegt normalerweise hinter der Netzhaut; Folglich können diese kein scharfes Bild bilden. Ocelli (Pit-Type-Augen von Arthropoden) verwischen das Bild in der gesamten Netzhaut und reagieren folglich auf schnelle Veränderungen der Lichtintensität über das gesamte Gesichtsfeld. Diese schnelle Reaktion wird durch die großen Nervenbündel weiter beschleunigt, die die Informationen zum Gehirn stürzen.[16] Die Fokussierung des Bildes würde auch dazu führen, dass sich das Bild der Sonne auf einige Rezeptoren konzentriert, mit der Möglichkeit von Schäden unter dem intensiven Licht; Die Abschirmung der Rezeptoren würde etwas Licht blockieren und somit ihre Empfindlichkeit verringern.[16] Diese schnelle Reaktion hat zu Vorschlägen geführt, dass die Ocelli von Insekten hauptsächlich im Flug verwendet werden, da sie verwendet werden können, um plötzliche Veränderungen aufzunehmen (weil Licht, insbesondere UV -Licht, das von Vegetation absorbiert wird, normalerweise von oben stammt) .[16]
Mehrere Objektive
Einige Meeresorganismen tragen mehr als ein Objektiv; Zum Beispiel die Copepod Pontella hat drei. Die Außenseite hat eine parabolische Oberfläche, die den Wirkungen der kugelförmigen Aberration entgegenwirkt und gleichzeitig ein scharfes Bild bildet. Ein weiterer Copepod, Copilia, hat zwei Objektive in jedem Auge, angeordnet wie die in einem Teleskop.[1] Solche Arrangements sind selten und schlecht bekannt, stellen jedoch eine alternative Konstruktion dar.
Bei einigen Jägern wie Adlern und Sprungspinnen, die eine refraktive Hornhaut haben, sind mehrere Objektive zu sehen: Diese haben eine negative Linse, wodurch das beobachtete Bild um bis zu 50% über den Rezeptorzellen vergrößert wird, wodurch ihre optische Auflösung erhöht wird.[1]
Refraktive Hornhaut
In dem Augen der meisten Säugetiere, Vögel, Reptilien und die meisten anderen terrestrischen Wirbeltiere (zusammen mit Spinnen und einigen Insektenlarven) Die Glaskörperflüssigkeit hat einen höheren Brechungsindex als die Luft.[1] Im Allgemeinen ist die Linse nicht kugelförmig. Kugellinsen produzieren sphärische Aberration. In refraktiven Hornhäuten wird das Objektivgewebe mit inhomogenem Objektivmaterial korrigiert (siehe Luneburg Objektiv) oder mit einer asphärischen Form.[1] Das Abflachen des Objektivs hat einen Nachteil; Die Sichtqualität wird von der Hauptfokuslinie verringert. Daher haben Tiere, die sich mit einem breiten Sichtfeld entwickelt haben, häufig Augen, die eine inhomogene Linse verwenden.[1]
Wie oben erwähnt, ist eine refraktive Hornhaut nur aus Wasser nützlich. In Wasser gibt es kaum einen Unterschied im Brechungsindex zwischen der Glaskörperflüssigkeit und dem umgebenden Wasser. Daher verlieren Kreaturen, die zum Wasser zurückgekehrt sind-zum Beispiel Penguine und Dichtungen-ihre hoch gekrümmte Hornhaut und kehren in die Sehkraft auf Linsen zurück. Eine alternative Lösung, die von einigen Tauchern getragen wird, besteht darin, eine sehr stark fokussierende Hornhaut zu haben.[1]
Reflektoraugen
Eine Alternative zu einer Linse besteht darin, das Innere des Auges mit "Spiegeln" auszulegen und das Bild zu reflektieren, um sich an einem zentralen Punkt zu konzentrieren.[1] Die Natur dieser Augen bedeutet, dass man das gleiche Bild sehen würde, das der Organismus sehen würde, wenn man in die Pupille eines Auges eintauchen würde.[1]
Viele kleine Organismen wie Rotifer, Copepods und Flachwürmer Verwenden Sie solche Organe, aber diese sind zu klein, um nutzbare Bilder zu erstellen.[1] Einige größere Organismen, wie z. JakobsmuschelnVerwenden Sie auch Reflektoraugen. Die Jakobsmuschel Pecten Hat bis zu 100 Millimeter-Spiegelaugen, die den Rand seiner Hülle rissen. Es erkennt bewegliche Objekte, wenn sie aufeinanderfolgende Objektive bestehen.[1]
Es gibt mindestens einen Wirbeltier, der Spookfish, deren Augen reflektierende Optik für die Fokussierung des Lichts beinhalten. Jeder der beiden Augen eines Spookfish sammelt Licht von oben und unten; Das Licht von oben kommt durch eine Linse, während das von unten kommt, durch einen gekrümmten Spiegel, der aus vielen Schichten kleiner Reflexionsplatten besteht, aus Guanine Kristalle.[17]
Facettenaugen



Ein zusammengesetztes Auge kann aus Tausenden einzelner Photorezeptoreinheiten oder Ommatidien bestehen (Ommatidium, Singular). Das wahrgenommene Bild ist eine Kombination von Eingaben aus der zahlreichen Ommatidien (einzelne "Augeneinheiten"), die sich auf einer konvexen Oberfläche befinden und so in leicht unterschiedliche Richtungen zeigen. Im Vergleich zu einfachen Augen besitzen zusammengesetzte Augen einen sehr großen Blickwinkel und können schnelle Bewegungen erkennen und in einigen Fällen die Polarisation Licht.[18] Weil die einzelnen Objektive so klein sind, die Auswirkungen von Beugung die mögliche Auflösung, die erhalten werden kann Phased Arrays). Dies kann nur durch Erhöhung der Objektivgröße und -zahl konteruiert werden. Um mit einer mit unseren einfachen Augen vergleichbaren Auflösung zu sehen, würden Menschen sehr große zusammengesetzte Augen, etwa 11 Meter im Radius, benötigen.[19]
Verbunde Augen fallen in zwei Gruppen: Appositionaugen, die mehrere invertierte Bilder bilden, und überlagerungsübergreifende Augen, die ein einzelnes aufrechtes Bild bilden.[20] Verbunde Augen sind in Arthropoden, Anneliden und einigen bivalen Mollusken häufig.[21] Die zusammengesetzten Augen in Arthropoden wachsen an ihren Rändern durch Zugabe von neuer Ommatidia.[22]
Appositionsaugen
Appositionsaugen sind die häufigste Augenform und vermutlich die angestammte Form der zusammengesetzten Augen. Sie sind in allen gefunden Gliederfüßer Gruppen, obwohl sie sich möglicherweise mehr als einmal in diesem Phylum entwickelt haben.[1] Etwas Annelids und Muscheln habe auch Appositionsaugen. Sie sind auch besessen von Limulus, die Hufeisenkrabbe, und es gibt Vorschläge, dass andere Chelizerate ihre einfachen Augen durch Reduktion von einem zusammengesetzten Startpunkt entwickelten.[1] (Einige Raupen scheinen zusammengesetzte Augen aus einfachen Augen auf entgegengesetzte Weise entwickelt zu haben.)
Appositionsaugen funktionieren, indem sie eine Reihe von Bildern aus jedem Auge sammeln und sie im Gehirn kombinieren, wobei jedes Auge typischerweise einen einzelnen Informationspunkt beiträgt. Das typische Appositionsauge hat ein Objektiv, das Licht aus einer Richtung in der Rhabdom fokussiert, während Licht aus anderen Richtungen von der dunklen Wand des Ommatidium.
Überlagerungsaugen
Der zweite Typ wird als Überlagerungsauge bezeichnet. Das Überlagerungsauge ist in drei Arten unterteilt:
- Bruch,
- Reflexion und
- Parabolische Überlagerung
Das refraktierende Auge der Überlagerung hat eine Lücke zwischen der Linse und der Rhabdom und ohne Seitenwand. Jedes Objektiv nimmt Licht in einem Winkel zu seiner Achse und reflektiert es auf der anderen Seite in den gleichen Winkel. Das Ergebnis ist ein Bild im halben Radius des Auges, an dem sich die Spitzen der Rhabdoms befinden. Diese Art von zusammengesetztem Auge, für die eine minimale Größe existiert, unter der eine effektive Überlagerung nicht auftreten kann,[23] ist normalerweise in nächtlichen Insekten vorhanden, da es Bilder bis zu 1000 -mal heller als äquivalente Appositionsaugen erstellen kann, obwohl dies auf Kosten einer reduzierten Auflösung ist.[24] Im parabolischen Überlagerungs -Verbindungs -Augentyp, beobachtet in Arthropoden wie z. MayfliesDie parabolischen Oberflächen der Innenseite jedes Facettenfokuslichts von einem Reflektor zu einem Sensorarray. Langmärtig Decapod -Krebstiere wie zum Beispiel Garnele, Garnelen, Flusskrebs und Hummer sind allein darin, Überlagerungsaugen zu reflektieren, die auch eine transparente Lücke haben, aber die Ecke verwenden Spiegel anstelle von Objektiven.
Parabolische Überlagerung
Dieser Augentyp wirkt, indem es Licht refraktiert und dann einen Parabolspiegel verwendet, um das Bild zu fokussieren. Es kombiniert Merkmale von Überlagerungs- und Appositionsaugen.[9]
Sonstiges
Eine andere Art von zusammengesetzten Auge, die bei Männern der Ordnung vorkommt Strepsipteraverwendet eine Reihe einfacher Augen-Eyes mit einer Öffnung, die Licht für eine gesamte bildbildende Netzhaut liefert. Einige davon Ösen zusammen bilden das strepsipteran -zusammengesetzte Auge, das den "schizochroalen" zusammengesetzten Augen einiger ähnlich ist Trilobiten.[25] Da jedes Ösen ein einfaches Auge ist, erzeugt es ein umgekehrtes Bild; Diese Bilder werden im Gehirn kombiniert, um ein einheitliches Bild zu bilden. Da die Blende eines Öse größer ist als die Facetten eines zusammengesetzten Auges, ermöglicht diese Anordnung das Sehvermögen unter schwachem Licht.[1]
Gute Flugblätter wie Fliegen oder Honigbienen oder Beute-Einzugs-Insekten wie z. Gottesanbeterin oder Libellen, haben spezialisierte Zonen von Ommatidia organisiert in a Fovea Bereich, der akute Sicht verleiht. In der akuten Zone sind die Augen abgeflacht und die Facetten größer. Die Abflachung ermöglicht es mehr Ommatidia, Licht von einer Stelle und damit eine höhere Auflösung zu empfangen. Der schwarze Fleck, der auf den zusammengesetzten Augen solcher Insekten zu sehen ist, die immer direkt auf den Beobachter schauen, heißt a Pseudopupille. Dies geschieht, weil die Ommatidia welches "frontal" beobachtet (entlang ihrer Optische Achsen) absorbieren einfallendes Licht, während diese auf einer Seite es widerspiegeln.[26]
Es gibt einige Ausnahmen von den oben genannten Typen. Einige Insekten haben ein sogenanntes Ein-Lens-Verbindungsauge, einen Übergangstyp, der etwas zwischen einem Überlagerungstyp des Multi-Lens-Verbindungsauges und dem bei Tieren mit einfachen Augen gefundenen einzelnen Linsenauge ist. Dann gibt es die Mysid Garnele, Dioptromyse paucispinosa. Die Garnelen haben ein Auge des refraktierenden Überlagerungsarts, im hinteren Teil dieses Auges befindet sich eine einzelne große Facette mit dreimal im Durchmesser der anderen im Auge und dahinter ein vergrößerter kristalliner Kegel. Dies projiziert ein aufrechtes Bild auf einer speziellen Netzhaut. Das resultierende Auge ist eine Mischung aus einem einfachen Auge innerhalb eines zusammengesetzten Auges.
Eine andere Version ist ein zusammengesetztes Auge, das oft als "pseudofacetiert" bezeichnet wird, wie in gesehen Scutigera.[27] Diese Art von Auge besteht aus einer Gruppe von zahlreichen Ommatidia Auf jeder Seite des Kopfes organisiert auf eine Weise, die einem echten zusammengesetzten Auge ähnelt.
Der Körper von Ophiocoma Wendtii, Eine Art von Spröder Star, ist mit Ommatidia bedeckt und verwandelt seine gesamte Haut in ein zusammengesetztes Auge. Das gleiche gilt für viele Chitonen. Die Rohrfüße von Seeigel enthalten Photorezeptorproteine, die zusammen als zusammengesetzte Auge wirken; Sie fehlen Screening -Pigmente, können aber die Richtungslosigkeit des Lichts durch den Schatten erkennen, der durch seinen undurchsichtigen Körper gegossen wird.[28]
Nährstoffe
Das Ziliarkörper ist dreieckig im horizontalen Abschnitt und wird von einer Doppelschicht, dem Ziliarpithel, beschichtet. Die innere Schicht ist transparent und deckt den Glaskörperkörper ab und vom Nervengewebe der Netzhaut kontinuierlich. Die äußere Schicht ist stark pigmentiert, kontinuierlich mit dem Netzhautpigmentpithel und bildet die Zellen des Dilatator -Muskels.
Das Glaskörper ist die transparente, farblose, gallertartige Masse, die den Raum zwischen der Augenlinse und der Netzhaut füllt, die den Augenrücken auskleidet.[29] Es wird von bestimmten Netzhautzellen produziert. Es ist eher ähnlicher Zusammensetzung wie die Hornhaut, enthält jedoch nur sehr wenige Zellen (hauptsächlich Phagozyten, die unerwünschte zelluläre Trümmer im Gesichtsfeld entfernen, sowie die Hyalozyten von Balazs der Oberfläche des Glaskörpers, die die Hyaluronsäure erneut verarbeitet), keine Blutgefäße und 98–99% seines Volumens sind Wasser (im Gegensatz zu 75% in der Hornhaut) mit Salzen, Zucker, Vitrosin (eine Art Kollagen), ein Netzwerk von Kollagen -Typ -II -Fasern mit dem Mucopolysaccharid -Hyaluronsäure, usw. Auch eine breite Palette von Proteinen in Mikromengen. Erstaunlicherweise hält es mit so wenig festen Materie das Auge.
Evolution

Fotorezeption ist phylogenetisch Sehr alt, mit verschiedenen Theorien der Phylogenese.[30] Der gemeinsame Ursprung (monophy) von allen tierischen Augen ist jetzt weithin als Tatsache akzeptiert. Dies basiert auf den gemeinsamen genetischen Merkmalen aller Augen; Das heißt, alle modernen Augen, so unterschiedlich sie sind, haben ihren Ursprung in einem Proto-Auge, von dem angenommen wurde[31][32][33] und die Pax6 Gene wird hier als Schlüsselfaktor angesehen. Es wird angenommen, dass der Großteil der Fortschritte in den frühen Augen nur wenige Millionen Jahre gedauert hat, da das erste Raubtier, der eine wahre Bildgebung erlangt, ein "Wettrüsten" abgelehnt hätte.[34] unter allen Arten, die nicht vor der photopischen Umgebung fliehen. Beutetiere und konkurrierende Raubtiere wären ohne solche Fähigkeiten einen deutlichen Nachteil und würden weniger wahrscheinlich überleben und sich vermehren. Daher entwickelten sich parallel auf mehreren Augentypen und Subtypen (mit Ausnahme von Gruppen wie den Wirbeltieren, die nur in einem späten Stadium in die photopische Umgebung gezwungen wurden).
Augen bei verschiedenen Tieren zeigen Anpassungen an ihre Anforderungen. Zum Beispiel das Auge von a Raubvogel hat viel größere Sehschärfe als a menschliches Augeund in einigen Fällen können erkennen Ultraviolett Strahlung. Die verschiedenen Augenformen in Beispielen sind beispielsweise Wirbeltiere und Molluscs Beispiele für Parallele Evolutiontrotz ihrer entfernten gemeinsamen Abstammung. Die phänotypische Konvergenz der Geometrie von Cephalopod und die meisten Wirbeltieraugen erzeugen den Eindruck, dass sich das Wirbeltierauge aus einer Bildgebung entwickelt hat Cephalopod -AugeAber dies ist nicht der Fall, da die umgekehrten Rollen ihrer jeweiligen Ziliar- und Rhabdominal -Opsin -Klassen[35] und verschiedene Linsenkristalline zeigen.[36]
Die sehr frühesten "Augen", die genannten Augenflecken genannt wurden, waren einfache Flecken von Photorezeptorprotein bei einzelligen Tieren. In mehrzelligen Wesen entwickelten sich mehrzelluläre Augenflecken, die den Rezeptorflecken für Geschmack und Geruch physisch ähnlich sind. Diese Eyespots konnten nur die Helligkeit der Umgebungspflicht spüren: Sie konnten hell und dunkel unterscheiden, aber nicht die Richtung der Lichtquelle.[1]
Durch allmähliche Veränderung depressiv in einer flachen "Tasse" -Form die Augenflecken von Arten, die in gut beleuchteten Umgebungen leben. Die Fähigkeit, die Richthelligkeit leicht zu unterscheiden, wurde durch die Verwendung des Winkels erreicht, in dem das Licht bestimmte Zellen traf, um die Quelle zu identifizieren. Die Grube vertiefte sich im Laufe der Zeit, die Öffnung verringerte Lochkamera Das war in der Lage, Formen schwach zu unterscheiden.[37] Die Vorfahren der modernen Hagfisch, als die Protovertebrate gedacht,[35] wurden offensichtlich zu sehr tiefem, dunklem Wasser gedrängt, wo sie weniger anfällig für gesichtete Raubtiere waren und wo es vorteilhaft ist, einen konvexen Augenspot zu haben, der mehr hell als eine flache oder konkave ist. Dies hätte zu einer etwas anderen evolutionären Flugbahn für das Wirbeltierauge geführt als für andere tierische Augen.
Das dünne Überwachsen der transparenten Zellen über der Apertur des Auges, die ursprünglich gebildet wurde, um eine Beschädigung des Augenpots zu verhindern, ermöglichte es den getrennten Inhalt der Augenkammer Brechungsindexund erlaubte Funktionalität außerhalb des Wassers. Die transparenten Schutzzellen teilten sich schließlich in zwei Schichten auf, wobei Kreislaufflüssigkeit dazwischen breitere Betrachtungswinkel und eine größere Bildgebungsauflösung ermöglichte, und die Dicke der transparenten Schicht nahm in den meisten Spezies allmählich zu Kristallin Protein.[38]
Die Lücke zwischen Gewebeschichten bildete natürlich eine bikonvexe Form, eine optimal ideale Struktur für einen normalen Brechungsindex. Unabhängig voneinander trennten sich eine transparente Schicht und eine nicht transparente Schicht vom Objektiv nach vorne: die Hornhaut und Iris. Die Trennung der Vorwärtsschicht bildete erneut einen Humor, der wässriger Humor. Dies erhöhte die Brechung und lockerte erneut die Kreislaufprobleme. Die Bildung eines nicht transparenten Ringes ermöglichte mehr Blutgefäße, mehr Zirkulation und größere Augengrößen.[38]
Beziehung zu Lebensanforderungen
Die Augen sind im Allgemeinen an die Umwelt- und Lebensanforderungen des Organismus angepasst, der sie trägt. Zum Beispiel passt die Verteilung der Photorezeptoren in der Regel dem Bereich überein, in dem die höchste Schärfe erforderlich ist, mit Horizon-Scanning-Organismen, wie beispielsweise diejenigen, die davon leben afrikanisch Ebenen, die eine horizontale Linie von Ganglien mit hoher Dichte haben, während baumbewohnende Kreaturen, die eine gute Allround-Sicht erfordern, tendenziell eine symmetrische Verteilung von Ganglien aufweisen, wobei die Schärfe nach außen von der Mitte abnimmt.
Für die meisten Augentypen ist es natürlich unmöglich, von einer kugelförmigen Form abzuweichen, sodass nur die Dichte der optischen Rezeptoren verändert werden kann. In Organismen mit zusammengesetzten Augen ist es eher die Anzahl der Ommatidien als an Ganglien, die die Region der höchsten Datenerfassung widerspiegelt.[1]: 23–24 Die optischen Überlagerungsaugen sind auf eine kugelförmige Form beschränkt, aber andere Formen von zusammengesetzten Augen können zu einer Form verformen, in der mehr Ommatidien auf den Horizont ausgerichtet sind, ohne die Größe oder Dichte der einzelnen Ommatidien zu verändern.[39] Die Augen von Horizon-Scanning-Organismen haben Stiele, sodass sie leicht am Horizont ausgerichtet werden können, wenn dies neigt, zum Beispiel, wenn sich das Tier auf einem Hang befindet.[26]
Eine Erweiterung dieses Konzepts ist, dass die Augen von Raubtieren typischerweise eine Zone mit sehr akutem Sehen in ihrem Zentrum haben, um die Identifizierung von Beute zu unterstützen.[39] In tiefen Wasserorganismen ist es möglicherweise nicht das Augenzentrum, das vergrößert wird. Das hyperiiden Amphipods sind tiefe Wassertiere, die sich von Organismen über ihnen ernähren. Ihre Augen sind fast in zwei unterteilt, wobei die obere Region an der Erkennung der Silhouetten potenzieller Beute - oder Raubtiere - das schwache Licht des Himmels oben erfasst. Dementsprechend haben tiefere Wasserhyperiide, bei denen das Licht, mit dem die Silhouetten verglichen werden müssen, dumm, größere "Obere Augen" aufweisen und den unteren Teil ihrer Augen insgesamt verlieren.[39] Im Riesen -Antarktis -Isopod Glyptonotus Ein kleines ventrales Verbindungsauge ist physisch vollständig von dem viel größeren dorsalen Verbindungsauge getrennt.[40] Die Tiefenwahrnehmung kann durch Augen, die in eine Richtung vergrößert werden, verstärkt werden. Wenn Sie das Auge leicht verzerren, kann der Abstand zum Objekt mit einem hohen Maß an Genauigkeit geschätzt werden.[9]
Die Schärfe ist bei männlichen Organismen, die sich mitten in der Luft paaren, höher, da sie potenzielle Partner vor einem sehr großen Hintergrund erkennen und bewerten müssen.[39] Andererseits sind die Augen von Organismen, die in schlechten Lichtverhältnissen arbeiten, wie z.[39]
Es ist nicht nur die Form des Auges, die vom Lebensstil beeinflusst werden kann. Augen können die sichtbarsten Teile von Organismen sein, und dies kann als Druck auf Organismen wirken, auf Kosten der Funktion transparentere Augen zu haben.[39]
Die Augen können auf Stielen montiert werden, um eine bessere Allround-Sicht zu bieten, indem sie über den Panzer eines Organismus heben. Dies ermöglicht es ihnen auch, Raubtiere oder Beute zu verfolgen, ohne den Kopf zu bewegen.[9]
Physiologie
Sehschärfe

Sehschärfeoder die Auflösung von Macht ist "die Fähigkeit, feine Details zu unterscheiden" und ist Eigentum von Kegelzellen.[41] Es wird oft in gemessen Zyklen pro Grad (CPD), der eine misst Winkelauflösung, oder wie viel Auge kann ein Objekt in Bezug auf visuelle Winkel von einem anderen unterscheiden. Die Auflösung in CPD kann durch Balkendiagramme unterschiedlicher Anzahl weiß/schwarzer Streifenzyklen gemessen werden. Wenn beispielsweise jedes Muster 1,75 cm breit ist und in 1 m Entfernung vom Auge platziert ist, wird ein Winkel von 1 Grad unterzogen, so Grad dieses Musters. Die höchste Zahl, die das Auge als Streifen auflösen oder von einem grauen Block unterscheiden kann, ist dann die Messung der Sehschärfe des Auges.
Für ein menschliches Auge mit ausgezeichneter Schärfe beträgt die maximale theoretische Auflösung 50 CPD[42] (1.2 Arcminute pro Linienpaar oder ein 0,35 mm Linienpaar bei 1 m). Eine Ratte kann nur etwa 1 bis 2 CPD auflösen.[43] Ein Pferd hat höher Fovea Region.[44]
Die sphärische Aberration begrenzt die Auflösung eines 7 -mm -Schülers auf etwa 3 Arcminutes pro Linienpaar. Bei einem Pupillendurchmesser von 3 mm wird die kugelförmige Aberration stark reduziert, was zu einer verbesserten Auflösung von ungefähr 1,7 Arcminutes pro Linienpaar führt.[45] Eine Auflösung von 2 Arcminutes pro Linienpaar, entspricht einer 1 -Arcminute -Lücke in einem Optotyp, entspricht 20/20 (Normales Sehen) in Menschen.
Im zusammengesetzten Auge hängt die Auflösung jedoch mit der Größe einzelner Ommatidien und dem Abstand zwischen benachbarter Ommatidien zusammen. Physikalisch können diese nicht in der Größe verringert werden, um die Schärfe zu erreichen, die mit einzelnen Linsen wie bei Säugetieren beobachtet wird. Verbunde Augen haben eine viel geringere Schärfe als Wirbeltieraugen.[46]
Farbwahrnehmung
"Color Vision ist die Fakultät des Organismus, um Lichter verschiedener spektraler Eigenschaften zu unterscheiden."[47] Alle Organismen sind auf einen kleinen Bereich von elektromagnetischem Spektrum beschränkt; Dies variiert von Kreatur zu Kreatur, liegt jedoch hauptsächlich zwischen Wellenlängen von 400 und 700 nm.[48] Dies ist ein ziemlich kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums, der wahrscheinlich die U -Boot -Entwicklung des Organs widerspiegelt: Wasser blockiert alle bis auf zwei kleinen Fenster des EM -Spektrums, und es gab keinen evolutionären Druck unter den Landtieren, um diesen Bereich zu erweitern.[49]
Das empfindlichste Pigment, Rhodopsin, hat eine Spitzenreaktion bei 500 nm.[50] Kleine Änderungen der Gene, die für dieses Protein kodieren, können die Spitzenreaktion um einige nm optimieren.[2] Pigmente in der Linse können auch eingehendes Licht filtern und die Spitzenreaktion ändern.[2] Viele Organismen können nicht zwischen Farben unterscheiden und stattdessen in Graustufen sehen. Das Farbsehen erfordert eine Reihe von Pigmentzellen, die hauptsächlich für kleinere Bereiche des Spektrums empfindlich sind. In Primaten, Geckos und anderen Organismen haben diese die Form von Kegelzellen, von denen die empfindlicheren Stabzellen sich entwickelt.[50] Auch wenn Organismen physisch in der Lage sind, verschiedene Farben zu unterscheiden, bedeutet dies nicht unbedingt, dass sie die verschiedenen Farben wahrnehmen können. Nur bei Verhaltenstests können dies abgeleitet werden.[2]
Die meisten Organismen mit Farbsicht können ultraviolettes Licht erkennen. Dieses hohe Energielicht kann für Rezeptorzellen schädigen. Mit wenigen Ausnahmen (Schlangen, Plazenta -Säugetiere) vermeiden die meisten Organismen diese Effekte, indem sie absorbierende Öltröpfchen um ihre Kegelzellen haben. Die Alternative, die von Organismen entwickelt wurde, die diese Öltröpfchen im Verlauf der Evolution verloren hatten, besteht darin, das Objektiv gegen UV -Licht undurchlässig zu machen - dies schließt die Möglichkeit aus, dass ein UV -Licht erkannt wird, da sie nicht einmal die Netzhaut erreicht.[50]
Stangen und Zapfen
Die Netzhaut enthält zwei Haupttypen von Lichtempfindlichkeit Photorezeptorzellen verwendet für das Sehen: die Stangen und die Zapfen.
Stäbe können Farben nicht unterscheiden, sondern für schlechtes Licht verantwortlich (schottisch) monochrom (Schwarz und weiß) Vision; Sie funktionieren gut in schwachem Licht, da sie ein Pigment, Rhodopsin (visuelles Lila) enthalten, das bei schwacher Licht intensiv ist, aber mit höherem Sättigungssättigung (höher istphotopisch) Intensitäten. Stäbe werden in der Netzhaut verteilt, aber es gibt keine an der Fovea und keine am blinder Fleck. Die Stangendichte ist in der peripheren Netzhaut größer als in der zentralen Netzhaut.
Zapfen sind verantwortlich für Farbsicht. Sie benötigen ein helleres Licht, um zu funktionieren als Stäbe. Beim Menschen gibt es drei Arten von Zapfen, die maximal empfindlich gegenüber Langwellenlänge, mittlerer Wellenlänge und kurzer Wellenlänge empfindlich sind (oft als rot, grün und blau bezeichnet, obwohl die Empfindlichkeitsspitzen nicht tatsächlich in diesen Farben liegen ). Die gesehene Farbe ist der kombinierte Effekt von Stimuli zu und Antworten Von diesen drei Arten von Kegelzellen. Zapfen sind meistens in und in der Nähe der Fovea konzentriert. Nur wenige sind an den Seiten der Netzhaut vorhanden. Objekte werden am scharfesten im Fokus gesehen, wenn ihre Bilder auf die Fovea fallen, als wenn man ein Objekt direkt betrachtet. Kegelzellen und Stäbe sind durch Zwischenzellen in der Netzhaut mit Nervenfasern der verbunden Sehnerv. Wenn Stäbe und Zapfen durch Licht stimuliert werden, verbinden sie sich durch benachbarte Zellen innerhalb der Netzhaut, um ein elektrisches Signal an die Sehnervfasern zu senden. Die Sehnerven schicken Impulse durch diese Fasern zum Gehirn.[50]
Pigmentierung
Die im Auge verwendeten Pigmentmoleküle sind unterschiedlich, können jedoch verwendet werden, um den evolutionären Abstand zwischen verschiedenen Gruppen zu definieren, und können auch helfen, zu bestimmen, welche eng miteinander verbunden sind - obwohl Konvergenzprobleme bestehen.[50]
Ops sind die Pigmente, die an der Fotorezeption beteiligt sind. Andere Pigmente wie z. Melanin, werden verwendet, um die Photorezeptorzellen vor Licht zu schützen, die von den Seiten austreten. Die Opsin -Proteingruppe entwickelte sich lange vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Tieren und diversifiziert seitdem weiter.[2]
Es gibt zwei Arten von Opsin, die am Sehen beteiligt sind. C-Opsinen, die mit Photorezeptorzellen vom Ziliar-Typ assoziiert sind, und R-Opsinen, die mit Rhabdomeric-Photorezeptorzellen assoziiert sind.[51] Die Augen von Wirbeltieren enthalten normalerweise Ziliarzellen mit C-Opsinen, und (bilaterianische) Wirbeltiere haben Rhabdomerzellen im Auge mit R-Opsinen. Jedoch einige Ganglion Zellen von Wirbeltieren exprimieren R-Opsinen, was darauf hindeutet, dass sie ihre Vorfahren verwendete dieses Pigment in Sicht, und dass Überreste in den Augen überleben.[51] Ebenso wurde festgestellt, dass C-Opsine in der ausgedrückt werden Gehirn von einigen Wirbellosen. Sie können in Ziliarzellen von Larvenaugen exprimiert worden sein, die anschließend bei der Metamorphose zur Erwachsenenform in das Gehirn resorbiert wurden.[51] C-Opsiner sind auch in einigen abgeleiteten bilaterianischen Augen-Augen zu finden, wie z. B. die pallialen Augen der Muschelwechsel; Die lateralen Augen (die vermutlich der angestammte Typ für diese Gruppe waren, verwenden Sie jedoch immer R-Opsiner.[51] Cnidaria, die eine Outgruppe der oben genannten Taxa sind, exprimieren C-Opsine-aber in dieser Gruppe müssen R-Opsine noch nicht gefunden werden.[51] Übrigens wird das in der Cnidaria produzierte Melanin auf die gleiche Weise wie das bei Wirbeltieren produziert, was auf die gemeinsame Abstammung dieses Pigments hindeutet.[51]
Zusätzliche Bilder
Die Strukturen des Auges markiert
Eine weitere Sicht des Auges und der Strukturen des Auges, die beschriftet sind
Siehe auch
- Anpassung (Auge) (Nachtsicht)
- Emissionstheorie (Vision)
- Augenfarbe
- Augenentwicklung
- Augenkrankheit
- Augenverletzung
- Augenbewegung
- Augenlid
- Niktitierende Membran
- Augenheilkunde
- Umlaufbahn (Anatomie)
- Einfaches Auge in Wirbellosen
- Tapetum lucidum
- Tränen
Anmerkungen
- ^ Es gibt keinen universellen Konsens über die genaue Gesamtzahl der Phyla Animalia; Die angegebene Zahl variiert leicht vom Autor zum Autor.
Verweise
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Literaturverzeichnis
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Weitere Lektüre
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Externe Links
- Augeentwicklung
- Anatomie des Auges - Flash animiert interaktiv. (Adobe Flash)
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- UC Berkeley Research zeigt, wie sich die Augenstreifen Bilder von allen außer bloßen Wänden, bevor sie visuelle Informationen an das Gehirn senden, zeigt