Evolutionsspieltheorie

Evolutionsspieltheorie (Egt) ist die Anwendung von Spieltheorie sich entwickelnde Populationen in Biologie. Es definiert einen Rahmen von Wettbewerben, Strategien und Analysen, in denen Darwinian Der Wettbewerb kann modelliert werden. Es entstand 1973 mit John Maynard Smith und George R. PreisDie Formalisierung von Wettbewerben, analysiert als Strategien, und die mathematischen Kriterien, mit denen die Ergebnisse konkurrierender Strategien vorhergesagt werden können.[1]

Die evolutionäre Spieltheorie unterscheidet sich von der klassischen Spieltheorie, um sich mehr auf die Dynamik des Strategieveränders zu konzentrieren.[2] Dies wird durch die Häufigkeit der konkurrierenden Strategien in der Bevölkerung beeinflusst.[3]

Die Evolutionsspieltheorie hat dazu beigetragen, die Grundlage von zu erklären altruistisch Verhalten auf Darwinian Evolution. Es hat wiederum von Interesse geworden Ökonomen,[4] Soziologen, Anthropologen, und Philosophen.

Geschichte

Klassische Spieltheorie

Klassisch Nicht kooperative Spieltheorie wurde von John von Neumann Bestimmung optimaler Strategien bei Wettbewerben zwischen Gegnern. Ein Wettbewerb betrifft Spieler, die alle eine Auswahl an Bewegungen haben. Spiele können eine einzige Runde oder eine sich wiederholende sein. Der Ansatz, den ein Spieler unternimmt, um seine Bewegungen zu unternehmen, stellt seine Strategie dar. Die Regeln regeln das Ergebnis für die von den Spielern unternommenen Schritte und die Ergebnisse erzielen Auszahlungen für die Spieler. Regeln und daraus resultierende Auszahlungen können ausgedrückt werden als Entscheidungsbäume oder in a Auszahlungsmatrix. Die klassische Theorie verlangt von den Spielern, rationale Entscheidungen zu treffen. Jeder Spieler muss die strategische Analyse berücksichtigen, die seine Gegner treffen, um seine eigene Wahl zu treffen.[5][6]

Das Problem des ritualisierten Verhaltens

Der mathematische Biologe John Maynard Smith Modellierte Evolutionsspiele.

Die Evolutionsspieltheorie begann mit dem Problem, wie das ritualisierte Tierverhalten in einer Konfliktsituation erklärt werden kann. "Warum sind Tiere in Wettbewerben für Ressourcen so 'gentleman oder damenhaft'?" Die Führung Ethologen Niko Tinbergen und Konrad Lorenz vorgeschlagen, dass ein solches Verhalten besteht zum Nutzen der Art. John Maynard Smith als inkompatibel mit darwinistischem Denken, das nicht kompatibel,[7] Wenn die Auswahl auf individueller Ebene stattfindet, wird das Eigeninteresse belohnt, während das Gemeinwohl sucht, was nicht ist. Maynard Smith, ein mathematischer Biologe, wandte sich jedoch der Spieltheorie zu, wie George Price vorgeschlagen wurde Richard LewontinDie Versuche, die Theorie zu verwenden, waren gescheitert.[8]

Anpassung der Spieltheorie an evolutionäre Spiele

Maynard Smith erkannte, dass eine evolutionäre Version der Spieltheorie nicht verlangt, dass die Spieler rational handeln - nur dass sie eine Strategie haben. Die Ergebnisse eines Spiels zeigen, wie gut diese Strategie war, genauso wie Evolution Tests alternative Strategien auf die Fähigkeit, zu überleben und zu reproduzieren. In der Biologie sind Strategien gentechnisch vererbte Merkmale, die die Handlung eines Individuums steuern, analog zu Computerprogrammen. Der Erfolg einer Strategie wird daraus bestimmt, wie gut die Strategie bei konkurrierenden Strategien (einschließlich sich selbst) und von der Häufigkeit, mit der diese Strategien angewendet werden, vorliegt.[9] Maynard Smith beschrieb seine Arbeit in seinem Buch Evolution und Theorie der Spiele.[10]

Die Teilnehmer wollen so viele Repliken von sich selbst wie möglich produzieren, und die Auszahlung ist in Einheiten der Fitness (relativ wert, sich zu reproduzieren). Es ist immer ein Multi-Player-Spiel mit vielen Konkurrenten. Zu den Regeln gehört die Replikatordynamik, mit anderen Worten, wie die fitteren Spieler mehr Nachbildungen von sich in die Bevölkerung hervorbringen und wie die weniger Passform sein wird ausgeschaltet, in einem Replikatorgleichung. Die Replikatordynamik modelliert die Vererbung, jedoch nicht die Mutation und nimmt zur Einfachheit der asexuellen Reproduktion an. Spiele werden wiederholt ohne Kündigungsbedingungen ausgeführt. Zu den Ergebnissen gehören die Dynamik von Veränderungen in der Bevölkerung, den Erfolg von Strategien und die erreichten Gleichgewichtszustände. Im Gegensatz zu der klassischen Spieltheorie wählen die Spieler ihre Strategie nicht und können sie nicht ändern: Sie werden mit einer Strategie geboren und deren Nachkommen erben dieselbe Strategie.[11]

Evolutionsspiele

Modelle

Evolutionäre Spieltheorie analysiert darwinistische Mechanismen mit a Systemmodell mit drei Hauptkomponenten - Population, Spiel, und Replikatordynamik. Der Systemprozess hat vier Phasen:

1) Das Modell (als Evolution selbst) befasst sich mit a Population (PN). Die Bevölkerung wird ausstellen Variation unter konkurrierenden Personen. Im Modell wird dieser Wettbewerb durch das Spiel dargestellt.

2) Die Spiele testet die Strategien der Personen nach den Spielregeln. Diese Regeln ergeben unterschiedliche Auszahlungen - in Einheiten von Fitness (Die Produktionsrate von Nachkommen). Die anstrengenden Personen treffen sich in paarweisen Wettbewerben mit anderen, normalerweise in einer stark gemischten Verteilung der Bevölkerung. Die Mischung von Strategien in der Bevölkerung wirkt sich auf die Auszahlungsergebnisse aus, indem sie die Wahrscheinlichkeit verändert, dass sich eine Person in Wettbewerben mit verschiedenen Strategien treffen kann. Die Einzelpersonen lassen den Spielwettbewerb mit einer daraus resultierenden Fitness, die durch das in a dargestellte Wettbewerbsergebnis bestimmt wird Auszahlungsmatrix.

3) Basierend auf dieser daraus resultierenden Fitness wird jedes Mitglied der Bevölkerung replikation oder Keulung durch die genaue Mathematik des Replikator -Dynamikprozess. Dieser Gesamtprozess erzeugt dann a neue Generation P (n+1). Jede überlebende Person hat jetzt ein neues Fitnessniveau, das vom Spielergebnis bestimmt wird.

4) Die neue Generation nimmt dann den Platz des vorherigen und der Zyklus wiederholt. Der Bevölkerungsmix kann zu einem konvergieren Evolutionär stabiler Zustand Das kann nicht von einer mutierten Strategie ausgedrückt werden.

Die evolutionäre Spieltheorie umfasst die Darwinsche Evolution, einschließlich Wettbewerb (das Spiel), natürliche Selektion (Replikatordynamik) und Vererbung. Die evolutionäre Spieltheorie hat zum Verständnis von beigetragen Gruppenauswahl, Sexuelle Auswahl, Altruismus, elterliche Fürsorge, Koevolution, und ökologisch Dynamik. Viele kontraintuitive Situationen in diesen Bereichen wurden durch die Verwendung dieser Modelle auf einen festen mathematischen Fundament aufgenommen.[12]

Die gemeinsame Art, die evolutionäre Dynamik in Spielen zu untersuchen Replikatorgleichungen. Diese zeigen die Wachstumsrate des Anteils der Organismen, die eine bestimmte Strategie anhand einer bestimmten Strategie anwenden, und diese Rate entspricht der Differenz zwischen der durchschnittlichen Auszahlung dieser Strategie und der durchschnittlichen Auszahlung der Bevölkerung insgesamt.[13] Kontinuierliche Replikatorgleichungen nehmen unendliche Populationen an, kontinuierliche Zeit, Komplettes Mischen Und diese Strategien bilden wahr. Das Attraktoren (stabile Fixpunkte) der Gleichungen entsprechen mit Evolutionär stabile Zustände. Eine Strategie, die alle "mutierten" Strategien überleben kann, wird als evolutionär stabil angesehen. Im Kontext des Tierverhaltens bedeutet dies normalerweise, dass solche Strategien programmiert und stark beeinflusst werden von Genetikdamit die Strategie eines Spielers oder Organismus durch diese biologischen Faktoren bestimmt wird.[14][15]

Evolutionsspiele sind mathematische Objekte mit unterschiedlichen Regeln, Auszahlungen und mathematischen Verhaltensweisen. Jedes "Spiel" repräsentiert unterschiedliche Probleme, mit denen Organismen zu tun haben, und die Strategien, die sie anwenden könnten, um zu überleben und sich zu reproduzieren. Evolutionsspiele werden oft farbenfrohe Namen und Cover -Geschichten gegeben, die die allgemeine Situation eines bestimmten Spiels beschreiben. Repräsentative Spiele umfassen Hawk-Dove,[1] Zermürbungskrieg,[16] Hirschjagd, Produzent-Scroungger, Tragödie der Commons, und Gefangenendilemma. Zu den Strategien für diese Spiele gehören Hawk, Dove, Bourgeois, Prober, Defektor, Assessor und Retaliator. Die verschiedenen Strategien konkurrieren unter den Regeln des jeweiligen Spiels, und die Mathematik werden verwendet, um die Ergebnisse und Verhaltensweisen zu bestimmen.

Hawk Dove

Lösung der Hawk Dove Spiel für V = 2, C = 10 und Fitness -Startbasis B = 4. Die Fitness eines Falken für verschiedene Bevölkerungsmischungen wird als schwarze Linie aufgetragen, die von Tauben in Rot. Ein ESS (ein stationärer Punkt) wird existieren, wenn Hawk- und Dove -Fitness gleich sind: Hawks sind 20% der Bevölkerung und Tauben 80% der Bevölkerung.

Das erste Spiel das Maynard Smith Analysiert ist der Klassiker Hawk Dove[a] Spiel. Es wurde konzipiert, um Lorenz und Tinbergs Problem, einen Wettbewerb um eine gemeinsame Ressource, zu analysieren. Die Teilnehmer können entweder ein Falken oder eine Taube sein. Dies sind zwei Subtypen oder Morphs einer Art mit unterschiedlichen Strategien. Der Hawk zeigt zuerst Aggression und eskaliert dann einen Kampf, bis er entweder gewinnt oder verletzt wird (verliert). Die Taube zeigt zunächst Aggression, aber wenn sie mit großer Eskalation konfrontiert sind, läuft es aus Sicherheit. Wenn nicht mit einer solchen Eskalation konfrontiert ist, versucht die Taube, die Ressource zu teilen.[1]

Auszahlungsmatrix für Hawk Dove Game
trifft Hawk trifft Taube
Wenn Hawk V/2 - c/2 V
Wenn Taube 0 V/2

Angesichts der Tatsache, dass die Ressource den Wert V erhält, wird der Schaden durch den Verlust eines Kampfes Cost C angegeben. C:[1]

  • Wenn ein Falke eine Taube trifft, erhält der Hawk die vollständige Ressource V.
  • Wenn ein Falken auf einen Falken trifft, die Hälfte der Zeit, die sie gewinnen, die Hälfte der Zeit, die sie verlieren, ist das durchschnittliche Ergebnis v/2 minus c/2
  • Wenn eine Taube einen Falken trifft, wird sich die Taube zurückziehen und nichts bekommen - 0
  • Wenn eine Taube eine Taube trifft, teilen sich beide die Ressource und erhalten v/2

Die tatsächliche Auszahlung hängt jedoch von der Wahrscheinlichkeit ab, einen Falken oder Tauben zu erfüllen, was wiederum eine Darstellung des Prozentsatzes der Falken und Tauben in der Bevölkerung ist, wenn ein bestimmter Wettbewerb stattfindet. Dies wird wiederum durch die Ergebnisse aller vorherigen Wettbewerbe bestimmt. Wenn die Kosten für den Verlust von C größer sind als der Wert des Gewinns v (die normale Situation in der natürlichen Welt), endet die Mathematik in a Evolutionär stabile Strategie (ESS), eine Mischung aus den beiden Strategien, bei denen die Bevölkerung von Hawks v/c ist. Die Bevölkerung geht zu diesem Gleichgewichtspunkt zurück, wenn neue Hawks oder Tauben in der Bevölkerung vorübergehend gestört sind. Die Lösung des Hawk Dove -Spiels erklärt, warum die meisten Tierwettbewerbe nur rituelles Kampfverhalten in Wettbewerben und nicht in schlechten Schlachten beinhalten. Das Ergebnis hängt überhaupt nicht ab "Gut der Art"Verhaltensweisen, wie von Lorenz vorgeschlagen, aber ausschließlich auf die Implikation von Aktionen von sogenannten egoistische Gene.[1]

Zermürbungskrieg

Im Hawk Dove -Spiel ist die Ressource gemeinsam nutzbar, was sich für beide Tauben in einem paarweisen Wettbewerb auszahlt. Wo die Ressource nicht gemeinsam genutzt wird, aber eine alternative Ressource ist möglicherweise verfügbar, indem Sie sich an anderer Stelle zurückziehen und an anderer Stelle versuchen, reine Hawk- oder Dove -Strategien sind weniger effektiv. Wenn eine unerschütterliche Ressource mit hohen Kosten für den Verlust eines Wettbewerbs (Verletzung oder mögliche Tod) kombiniert wird, werden sowohl Hawk- als auch Dove -Auszahlungen weiter verringert. Eine sicherere Strategie für kostengünstigere Ausschreibungen, Bluffen und Warten auf den Gewinn ist dann lebensfähig - eine Bluffer -Strategie. Das Spiel wird dann zu einer Anhäufungskosten, entweder die Kosten für die Anzeige oder die Kosten für ein längeres ungelöses Engagement. Es ist effektiv eine Auktion; Der Gewinner ist der Kandidat, der die größeren Kosten schlucken wird, während der Verlierer die gleichen Kosten wie der Gewinner, aber keine Ressource erhält.[16] Die resultierende Evolutionsspieltheorie Mathematik führt zu einer optimalen Strategie zeitgesteuerter Bluffen.[17]

Zermürbungskrieg für verschiedene Werte der Ressource. Beachten Sie die Zeit, die für eine Akkumulation von 50% der Teilnehmer dauert, um den Wert (v) der Ressourcenbekämpfung zu beenden.

Dies liegt daran um sicherzustellen, dass es gewinnt. Daher kann sich nur eine zufällige unvorhersehbare Strategie in einer Population von Bluffer aufrechterhalten. Die tatsächlich in der Tat in Kraft gesetzten Teilnehmer wählen akzeptable Kosten, die im Zusammenhang mit dem Wert der gewünschten Ressource entstehen, wodurch ein zufälliges Angebot als Teil einer gemischten Strategie (eine Strategie, bei der ein Kandidat über mehrere oder sogar viele mögliche Maßnahmen in ihrer Strategie verfügt ). Dies implementiert eine Verteilung von Angeboten für eine Ressource mit spezifischem Wert V, wobei das Angebot für einen bestimmten Wettbewerb zufällig aus dieser Verteilung ausgewählt wird. Die Verteilung (ein ESS) kann mit dem berechnet werden Bischof-Cannings-Theorem, was für alle gemischten Strategie-ESS gilt.[18] Die Vertriebsfunktion in diesen Wettbewerben wurde von Parker und Thompson bestimmt:

Das Ergebnis ist, dass die kumulative Bevölkerung von Quitter für eine bestimmte Kosten in dieser "gemischten Strategie" -Lösung lautet:

Wie im angrenzenden Graphen gezeigt. Das intuitive Gefühl, dass größere Werte der gesuchten Ressourcen zu größeren Wartezeiten führen, wird ausgelöst. Dies wird in der Natur beobachtet, wie bei männlichen Mistfliegen, die um Paarungsstandorte bestritten werden, wo der Zeitpunkt des Ablösens in Wettbewerben wie durch die Mathematik der Evolutionstheorie vorhergesagt wird.[19]

Asymmetrien, die neue Strategien ermöglichen

Mistfliege (Scatophaga stercoraria) - Ein Spieler des Abnutzungskrieges
Die Mantis -Garnelen bewachen sein Zuhause mit der bürgerlichen Strategie
Beispiele für Tierstrategie: Durch die Prüfung des Verhaltens und die Bestimmung der Kosten und der Werte der in einem Wettbewerb erreichten Ressourcen, kann die Strategie eines Organismus verifiziert werden

Im Krieg der Abnutzung dürfen es nichts geben, was die Größe eines Gebots für einen Gegner signalisiert, andernfalls kann der Gegner den Hinweis in einer wirksamen Gegenstrategie verwenden. Es gibt jedoch eine mutierte Strategie, die einen Bluffer in der verbessern kann Zermürbungskrieg Spiel Wenn eine geeignete Asymmetrie besteht, die bürgerliche Strategie. Bourgeois verwendet eine Art Asymmetrie, um den Deadlock zu brechen. In der Natur ist man wie eine Asymmetrie Besitz einer Ressource. Die Strategie besteht darin, einen Falken zu spielen, wenn es im Besitz der Ressource ist, aber dann sich zurückziehen, wenn nicht im Besitz. Dies erfordert eine größere kognitive Fähigkeit als Hawk, aber Bourgeois ist in vielen Tierwettbewerben üblich Mantis Shrimps und unter Speckte Holzschmetterlinge.

Sozialverhalten

Alternativen für die theoretische soziale Interaktion von Spielen

Spiele wie Hawk Dove und War of Abrieb sind reine Konkurrenz zwischen Einzelpersonen und haben keine damit verbundenen sozialen Elemente. Wenn soziale Einflüsse gelten, haben Wettbewerber vier mögliche Alternativen zur strategischen Interaktion. Dies ist in der benachbarten Abbildung gezeigt, wobei ein Pluszeichen einen Vorteil darstellt und ein Minuszeichen eine Kosten darstellt.

  • In einem Kooperative oder gegenseitig Beziehung sowohl "Spender" als auch "Empfänger" sind fast nicht zu unterscheiden, da beide im Spiel einen Vorteil nutzen, indem sie kooperieren, d. H. Das Paar befindet im Konzert aufgrund einiger umfassender Einschränkungen, die sie effektiv "in das gleiche Boot" bringen.
  • In einem (n altruistisch Beziehung Der Spender bietet dem Empfänger zu einem Preis für sich. Im allgemeinen Fall wird der Empfänger eine Verwandtschaft zum Spender haben und die Spende ist ein Weg. Verhaltensweisen, bei denen Vorteile alternativ (in beide Richtungen) zu einem Preis gespendet werden, werden oft als "altruistisch" bezeichnet, aber bei der Analyse kann ein solcher "Altruismus" aus optimierten "egoistischen" Strategien entstehen.
  • Trotz ist im Wesentlichen eine "umgekehrte" Form des Altruismus, bei der ein Verbündeter unterstützt wird, indem die Konkurrenten des Verbündeten beschädigt werden. Der allgemeine Fall ist, dass der Verbündete mit Verwandtschaft verbunden ist und der Nutzen ein einfacheres Wettbewerbsumfeld für den Verbündeten ist. Hinweis: George Price, einer der frühen mathematischen Modelle sowohl Altruismus als auch Trotz, fand diese Äquivalenz auf emotionaler Ebene besonders störend.[20]
  • Selbstsucht Ist die Grundkriterien aller strategischen Wahl aus einer Spieltheorie-Sicht-Strategien, die nicht auf Selbstüberwachen und Selbstreplikation abzielen, sind für ein Spiel nicht lang. Diese Situation ist jedoch von der Tatsache beeinflusst, dass der Wettbewerb auf mehreren Ebenen stattfindet - d. H. Auf genetischen, individuellen und Gruppenebene.

Wettbewerbe selbstsüchtiger Gene

Weiblich Belding's Ground Eichhörnchen riskieren ihr Leben, laute Alarmanrufe zu geben und eng verwandte weibliche Kolonienmitglieder zu schützen. Männer sind weniger eng miteinander verbunden und rufen nicht an.[21]

Auf den ersten Blick scheint es, dass die Teilnehmer von Evolutionsspielen die in jeder Generation vorhandenen Personen sind, die direkt am Spiel teilnehmen. Aber Einzelpersonen leben nur durch einen Spielzyklus, und stattdessen sind es die Strategien, die sich über die Dauer dieser Spiele mit vielen Generationen wirklich bestreiten. Es sind also letztendlich Gene, die einen vollständigen Wettbewerb spielen - egoistische Strategiegene. Die anstrengenden Gene sind in Einzelpersonen und in einem Grad in allen Verwandten des Einzelnen vorhanden. Dies kann manchmal zutiefst beeinflussen, welche Strategien überleben, insbesondere mit Problemen der Zusammenarbeit und des Abschieds. William Hamilton,[22] bekannt für seine Theorie von Kin -AuswahlErforschte viele dieser Fälle mit spieltheoretischen Modellen. Verwandte Behandlung von Spielwettbewerben mit Verwandten[23] hilft, viele Aspekte des Verhaltens von zu erklären Soziale Insekten, das altruistische Verhalten in Interaktionen, gegenseitiger Schutz und Kooperativen in den Eltern-Off-Offspring-Interaktionen, gegenseitiges Schutzverhalten Pflege von Nachkommen. Für solche Spiele definierte Hamilton eine erweiterte Form der Fitness - inkl. Fitness, einschließlich der Nachkommen einer Person sowie alle Nachkommenäquivalente in Kin.

Die Mathematik der Kin -Auswahl
Das Konzept von Kin -Auswahl ist das:
inklusive Fitness = eigener Beitrag zur Fitness + Beitrag aller Verwandten.

Fitness wird relativ zur durchschnittlichen Bevölkerung gemessen; Fitness = 1 bedeutet beispielsweise ein Wachstum der durchschnittlichen Rate für die Bevölkerung, Fitness <1 bedeutet einen abnehmenden Anteil an der Bevölkerung (aussterben), Fitness> 1 bedeutet einen zunehmenden Anteil an der Bevölkerung (Übernahme).

Die integrative Eignung eines Individuums wi ist die Summe seiner spezifischen Fitness von sich selbst ai Plus die spezifische Eignung jedes einzelnen Relativs, gewichtet durch den Grad der Verwandtschaft, der dem entspricht Summe von allen rj*bj....... wo rj ist Verwandtschaft eines bestimmten Verwandten und bj Ist das Fitness dieses bestimmten Verwandten - Produktion:

Wenn individuell ai opfert ihre "eigene durchschnittliche äquivalente Fitness von 1", indem sie eine Fitnesskosten akzeptieren und dann "diesen Verlust zurückerhalten", W.i muss noch 1 (oder größer als 1) sein ... und verwenden R*b Um die Summe darzustellen, führt zu:

1 <(1-c)+rb .... oder neu anordnen ..... R> c/b.[23]

Hamilton ging über die Verwandtschaft der Verwandtschaft hinaus, um mit der Arbeit zu arbeiten Robert AxelrodAnalyse der Zusammenarbeit von Spielen unter Bedingungen, die nicht angehören gegenseitiger Altruismus kam ins Spiel.[24]

EUSOCIALIALIAL UND KIN -Auswahl

Fleisch Ameise Arbeiter (immer weiblich) sind mit einem Elternteil mit 0,5 mit einem Elternteil mit 0,75 mit einer Schwester, einem Kind um 0,5 und einem Bruder um 0,25 verwandt. Daher ist es wesentlich vorteilhafter, eine Schwester (0,75) zu produzieren, als ein Kind (0,5) zu haben.

Eusocial Insektenarbeiter verlängern den reproduktiven Rechte auf ihre Königin. Es wurde vermutet, dass die Kin -Selektion, die auf der genetischen Zusammensetzung dieser Arbeitnehmer basiert, sie für altruistische Verhaltensweisen prädisponieren kann.[25] Die meisten eusozialen Insektengesellschaften haben Haplodiploid Sexuelle Bestimmung, was bedeutet, dass Arbeitnehmer ungewöhnlich eng miteinander verbunden sind.[26]

Diese Erklärung der Insekten-Eusozialität wurde jedoch von einigen hochverträglichen Evolutionsspieltheoretikern (Nowak und Wilson) in Frage gestellt.[27] die eine kontroverse alternative spieletheoretische Erklärung veröffentlicht haben, die auf einer sequentiellen Entwicklung und Gruppenauswahleffekte basiert, die für diese Insektenarten vorgeschlagen wurden.[28]

Gefangenendilemma

Eine Schwierigkeit der Evolutionstheorie, die von Darwin selbst erkannt wurde, war das Problem von Altruismus. Wenn sich die Auswahl auf individueller Ebene befindet, macht der Altruismus überhaupt keinen Sinn. Aber die universelle Selektion auf Gruppenebene (zum Wohl der Art, nicht des Individuums) kann der Test der Mathematik der Spieltheorie nicht bestehen und ist sicherlich nicht der allgemeine Fall in der Natur.[29] Bei vielen sozialen Tieren besteht jedoch altruistisches Verhalten. Die Lösung für dieses Problem finden Sie in der Anwendung der Evolutionsspieltheorie auf die Gefangenendilemma Spiel - Ein Spiel, das die Auszahlungen der Zusammenarbeit oder des Defekts vor der Zusammenarbeit testet. Es ist das am meisten untersuchte Spiel in der gesamten Spieltheorie.[30]

Die Analyse des Dilemmas des Gefangenen ist ein sich wiederholendes Spiel. Dies bietet den Wettbewerbern die Möglichkeit, sich in früheren Spielrunden für Überläufe zu rächen. Es wurden viele Strategien getestet; Die besten Wettbewerbsstrategien sind die allgemeine Zusammenarbeit, wobei gegebenenfalls eine reservierte Vergeltungsmaßnahme erforderlich ist.[31] Der berühmteste und einer der erfolgreichsten ist wie du mir so ich dir mit einem einfachen Algorithmus.

def wie du mir so ich dir(last_move_by_opponent):  "" "Defekt, wenn Gegnerfehler, sonst zusammenarbeiten." "" "  wenn last_move_by_opponent == Defekt:  Defekt()  anders:  kooperieren() 

Die Auszahlung für jede einzelne Runde des Spiels wird durch die Lohnmatrix für ein einzelnes Rundspiel definiert (darunter in der unten stehenden Bar-Chart 1 angezeigt). In mehreren Rundenspielen können die unterschiedlichen Auswahlmöglichkeiten-Zusammenarbeit oder Defekt-in einer bestimmten Runde getroffen werden, was zu einer bestimmten Rundauszahlung führt. Es sind jedoch die möglichen akkumulierten Auszahlungen über die mehreren Runden, die bei der Gestaltung der Gesamtauszahlungen für unterschiedliche Mehrrundenstrategien wie Tit-for-Tat anerlegt werden.

Auszahlungen in zwei Arten des Dilemmaspiels des Gefangenen
Dilemma des Gefangenen: Zusammenarbeit oder Defekt
Auszahlen (Versuchung beim Defekt vs. Zusammenarbeit) > Auszahlung (gegenseitige Zusammenarbeit) > Auszahlung(gemeinsamer Defekt) > Auszahlung(Sauger mit Mitarbeitern, aber Gegnerfehler)

Beispiel 1: Das unkomplizierte einzelne runde Gefangene -Dilemma -Spiel. Die Dilemma-Spielauszahlungen des klassischen Gefangenen verleihen einem Spieler eine maximale Auszahlung, wenn er übernimmt und deren Partner zusammenarbeitet (diese Wahl ist als bekannt als Verlockung). Wenn der Spieler jedoch mit dem Spieler und ihren Partnerfehlern mitwirkt, erhalten sie das schlechteste Ergebnis (die Saugerauszahlungen). Unter diesen Auszahlungsbedingungen die beste Wahl (a Nash -Gleichgewicht) ist zu defekt.

Beispiel 2: Das Dilemma des Gefangenen spielte wiederholt. Die angewandte Strategie ist wie du mir so ich dir Das verändert das Verhalten auf der Grundlage der Maßnahmen, die ein Partner in der vorherigen Runde ergriffen hat-d. H. Belohnungskooperation und Bestrafung von Defekte. Die Auswirkung dieser Strategie auf die akkumulierte Auszahlung in vielen Runden besteht darin, eine höhere Auszahlung für die Zusammenarbeit beider Spieler und eine niedrigere Auszahlung für den Überlieferungen zu erzielen. Dies beseitigt die Versuchung zum Defekt. Die Auszahlung der Sauger wird ebenfalls weniger, obwohl die "Invasion" durch eine reine Defektstrategie nicht vollständig beseitigt wird.

Routen zum Altruismus

Der Altruismus findet statt, wenn eine Person zu einem Preis (c) für sich selbst eine Strategie ausübt, die einem anderen Individuum einen Nutzen (b) bietet. Die Kosten können aus einem Verlust an Fähigkeiten oder Ressourcen bestehen, der im Kampf um Überleben und Reproduktion oder ein zusätzliches Risiko für sein eigenes Überleben hilft. Altruismus -Strategien können durch:

Typ Gilt für: Lage Mathematischer Effekt
Kin -Auswahl - (inklusive Fitness verwandter Teilnehmer) Kin - genetisch verwandte Individuen Evolutionsspiel -Teilnehmer sind Strategiengene. Die beste Auszahlung für eine Person ist nicht unbedingt die beste Auszahlung für das Gen. In jeder Generation ist das Spieler -Gen nicht Nur bei einer Person befindet es sich in einer Verwandtschaftsgruppe. Die höchste Fitnessauszahlung für die Kin -Gruppe wird durch natürliche Auswahl ausgewählt. Strategien, die Selbstaufopferung der Einzelpersonen umfassen, sind daher häufig Spielgewinner-die evolutionär stabile Strategie. Tiere müssen während eines Teils des Spiels in Verwandtschaftsgruppen leben, um die Möglichkeit zu haben, dass dieses altruistische Opfer jemals stattfinden soll. Spiele müssen inklusive Fitness berücksichtigen. Die Fitnessfunktion ist die kombinierte Fitness einer Gruppe verwandter Teilnehmer, die jeweils durch den Grad der Verwandtschaft gewichtet wurden - im Vergleich zur Gesamtpopulation der Gassen. Die mathematische Analyse dieser gen-zentrierten Sichtweise des Spiels führt zu Hamiltons Herrschaft, dass die Verwandtschaft des altruistischen Spenders das Kosten-Nutzen-Verhältnis des altruistischen Akts selbst übertreffen muss:[32]
R> c/b R ist Verwandtschaft, c die Kosten, b der Nutzen
Direkte Gegenseitigkeit Kandidaten, die Gefälligkeiten in gepaarten Beziehungen handeln Eine theoretische Ausführungsform von "Ich werde den Rücken kratzen, wenn du meinen kratzst". Ein Paar von Personen tauschen Gefälligkeiten in einem mehrstufigen Spiel aus. Die Individuen sind für einander als Partner erkennbar. Der Begriff "direkt" gilt, da die Rückgabebürme nur dem Paar Partner zurückgegeben wird. Die Eigenschaften des Mehrrundenspiels führen zu einer Gefahr des Überlagens und die potenziell geringeren Auszahlungen der Zusammenarbeit in jeder Runde, aber eine solche Überleuchtung kann in einer folgenden Runde zu einer Bestrafung führen-das Spiel als wiederholtes Dilemma eines Gefangenen. Daher tritt die Familie von Tit-for-Tat-Strategien in den Vordergrund.[33]
Indirekte Gegenseitigkeit Verwandte oder nicht verwandte Teilnehmer handeln Gefälligkeiten, jedoch ohne Partnerschaft. Eine Rückgängigkeit ist "impliziert", aber ohne spezifische identifizierte Quelle, die sie geben soll. Die Rückgängigkeit wird von einem bestimmten etablierten Partner nicht abgeleitet. Das Potenzial für indirekte Gegenseitigkeit besteht für einen bestimmten Organismus, wenn es in einer Gruppe von Personen lebt, die über einen längeren Zeitraum interagieren können.

Es wurde argumentiert, dass menschliches Verhalten bei der Schaffung von moralischen Systemen sowie der Ausbreitung bedeutender Energien in der menschlichen Gesellschaft zur Verfolgung individueller Reputationen eine direkte Auswirkung des Vertrauens der Gesellschaften auf Strategien der indirekten Gegenleistung ist.[34]

Das Spiel ist sehr anfällig für Überlagen, da direkte Vergeltung unmöglich ist. Daher funktioniert die indirekte Gegenseitigkeit nicht ohne soziale Punktzahl, ein Maß für früheres kooperatives Verhalten. Die Mathematik führt zu einer modifizierten Version von Hamiltons Regel, bei der:
q> c/b wobei Q (die Wahrscheinlichkeit, die soziale Punktzahl zu kennen) größer sein als das Kostenvorteils -Verhältnis[35][36]

Organismen, die soziale Punktzahl verwenden, werden als Diskriminatoren bezeichnet und erfordern ein höheres Maß an Erkenntnis als Strategien der einfachen direkten Gegenseitigkeit. Wie der Evolutionsbiologe David Haig es ausdrückte - "Für direkte Gegenseitigkeit brauchen Sie ein Gesicht; für die indirekte Gegenseitigkeit brauchen Sie einen Namen".

Die evolutionär stabile Strategie

Die Auszahlungsmatrix für das Hawk Dove -Spiel mit der Hinzufügung der Assessor -Strategie. Diese "untersucht seinen Gegner" und verhält sich als Falke, wenn er mit einem Gegner übereinstimmt, den er als "schwächer" beurteilt, wie eine Taube, wenn der Gegner größer und stärker erscheint. Assessor ist ein ESS, da es sowohl Hawk- als auch Dove -Populationen eindringen kann und die Invasion entweder durch Hawk- oder Dove -Mutanten standhalten kann.

Das Evolutionär stabile Strategie (ESS) ähnelt dem Nash -Gleichgewicht in der klassischen Spieltheorie, jedoch mit mathematisch erweiterten Kriterien. Das Nash -Gleichgewicht ist ein Spielgleichgewicht, bei dem es für jeden Spieler nicht rational ist, von ihrer gegenwärtigen Strategie abzuweichen, vorausgesetzt, die anderen halten sich an ihre Strategien. Ein ESS ist ein Zustand der Spieldynamik, in dem in einer sehr großen Bevölkerung von Wettbewerbern eine andere mutierte Strategie nicht erfolgreich in die Bevölkerung eintreten kann, um die vorhandene Dynamik zu stören (was selbst von der Bevölkerungsmischung abhängt). Daher muss eine erfolgreiche Strategie (mit einem ESS) gegen Wettbewerber wirksam sein, wenn es selten ist, in die vorherige konkurrierende Bevölkerung einzutreten, als auch erfolgreich, wenn sie später in hoher Bevölkerung in hohem Bestandteil der Bevölkerung - sich selbst verteidigen. Dies bedeutet wiederum, dass die Strategie erfolgreich sein muss, wenn sie genau wie sich selbst mit anderen kämpft.[37][38][39]

Ein ESS ist nicht:

  • Eine optimale Strategie: Das würde die Fitness maximieren, und viele ESS -Zustände liegen weit unter der maximalen Fitness, die in einer Fitnesslandschaft erreicht werden kann. (Siehe Hawk Dove Graph oben als Beispiel dafür.)
  • Eine einzigartige Lösung: Oft können in einer Wettbewerbssituation mehrere ESS -Bedingungen bestehen. Ein bestimmter Wettbewerb könnte sich in eine dieser Möglichkeiten stabilisieren, aber später kann eine große Störung der Bedingungen die Lösung in einen der alternativen ESS -Zustände bringen.
  • Immer vorhanden: Es ist möglich, dass es keinen ESS gibt. Ein evolutionäres Spiel ohne ESS ist "Rock-Scissors-Papier", wie in Arten wie der seitlich belebten Eidechse (vorhandenUTA Stansburiana).
  • Eine unschlagbare Strategie: Das ESS ist nur eine unberechenbare Strategie.
Weibliche Trichterwebspinnen (Agelenopsis aperta) wenden sich miteinander um den Besitz ihrer Wüstenspinnennetze mithilfe der Assessor -Strategie.[40]

Der ESS -Zustand kann gelöst werden, indem entweder die Dynamik des Bevölkerungswechsels untersucht wird, um ein ESS zu bestimmen, oder indem Gleichungen für die stabilen stationären Punktbedingungen gelöst werden, die ein ESS definieren.[41] Zum Beispiel können wir im Hawk Dove -Spiel nach einer statischen Bevölkerungsmischung suchen, bei der die Fitness von Tauben genau mit der Fitness von Hawks entspricht (daher haben beide äquivalente Wachstumsraten - ein statischer Punkt).

Lassen Sie die Chance, einen Hawk = P zu treffen, also ist die Wahrscheinlichkeit, eine Taube zu treffen, (1-P).

Lassen Sie sich der Auszahlung für Hawk entsprechen .....

Hawk = Auszahlung in der Chance, eine Taube + Auszahlung zu treffen, um einen Falken zu treffen

Nehmen Sie die Ergebnisse der Auszahlungsmatrix und setzen Sie sie in die obige Gleichung ein:

Wurst= V · (1-P)+(v/2-c/2) · p

Ähnlich für eine Taube:

Wdove= V/2 · (1-P)+0 · (p)

Also....

Wdove= V/2 · (1-P)

Gleichstellung der beiden Fitneses, Hawk und Taube

V · (1-P)+(v/2-c/2) · p= V/2 · (1-P)

... und Lösung für p

p= V/c

Also für diesen "statischen Punkt", an dem die Einwohnerzahl von Prozent ist ein ESS löst als ESS(Prozent Hawk)=V/c

In ähnlicher Weise kann unter Verwendung von Ungleichheiten gezeigt werden, dass eine zusätzliche Hawk- oder Dove -Mutante, die in diesen ESS -Zustand eintritt, schließlich zu einer geringeren Eignung für ihre Art führt - sowohl ein echtes Nash als auch ein ESS -Gleichgewicht. Dieses Beispiel zeigt, dass die stabile Bevölkerung zwischen Aggressoren und Tauben gemischt wird, wenn die Risiken einer Wettbewerbsverletzung oder des Todes (die Kosten c) signifikant größer sind als die potenzielle Belohnung (der Nutzenwert V), und der Anteil der Tauben übersteigt diese der Aggressoren. Dies erklärt Verhaltensweisen, die in der Natur beobachtet wurden.

Instabile Spiele, zyklische Muster

Schere, Stein, Papier

Schere, Stein, Papier
Mutante Invasion für Rockpapierschere Auszahlungsmatrix - ein endloser Zyklus
Eine Computersimulation des Rock Scissors Paper Game. Der zugehörige RPS -Spielauszahlungsmatrix wird gezeigt. Beginnend mit einer willkürlichen Bevölkerung entwickelt sich der Prozentsatz der drei Morphs zu einem kontinuierlichen Radsportmuster.

Rockpapierschere, die in ein evolutionäres Spiel eingebaut wurden Ökologie.[42] Verwendung Versuchsökonomie Methoden, Wissenschaftler haben RPS -Spiele verwendet, um menschliche soziale evolutionäre dynamische Verhaltensweisen in Labors zu testen. Das soziale zyklische Verhalten, das durch die Evolutionsspieltheorie vorhergesagt wurde, wurden in verschiedenen Laborversuche beobachtet.[43][44]

Side-Blot-Echsen spielt die RPS und andere zyklische Spiele

Das erste Beispiel für RPS in der Natur war in den Verhaltensweisen und Halsfarben einer kleinen Eidechse im Westen Nordamerikas zu sehen. Das Seitenblotte Eidechse (UTA Stansburiana) ist polymorph mit drei Halsfarben-Morphen[45] dass jeweils eine andere Paarungsstrategie verfolgt:

Das Seitenblotte Eidechse Verwendet effektiv eine Vergleichsstrategie für die Verknüpfungsscheibe
  • Der orangefarbene Hals ist sehr aggressiv und arbeitet über einem großen Gebiet - und versucht, sich mit zahlreichen Frauen zu paaren
  • Der unaggressive gelbe Hals ahmt die Markierungen und das Verhalten weiblicher Eidechsen nach und schlüpft "hinterhältig" in das Territorium des orangefarbenen Hals, um sich mit den Weibchen dort zu paaren (wodurch die Bevölkerung übernimmt).
  • Die blauen Throat.

Die blauen Kehle können jedoch die aggressiveren orangefarbenen Kehle nicht überwinden. Spätere Arbeiten zeigten, dass die blauen Männer altruistisch für andere blaue Männer sind mit drei Schlüsselmerkmalen Tod. Dies ist das Markenzeichen eines weiteren Zusammenarbeitsspiels, an dem a beteiligt sind Grünen Effekt.[46][47]

Die Weibchen in derselben Bevölkerung haben die gleichen Halsfarben, und dies wirkt sich aus, wie viele Nachkommen sie produzieren und die Größe der Nachkommenschaft, die Zyklen in Dichte erzeugt, ein weiteres Spiel - die R-K Spiel.[48] Hier, r ist der Malthusianer Parameter das exponentielle Wachstum regieren, und K ist der Transportkapazität der Umwelt. Orange Frauen haben größer Kupplungen und kleinere Nachkommen, die bei niedriger Dichte gut abschneiden. Gelbe und blaue Frauen haben kleinere Kupplungen und größere Nachkommen, die bei hoher Dichte gut abschneiden. Dies erzeugt ewige Zyklen, die eng mit der Bevölkerungsdichte verbunden sind. Die Idee der Zyklen aufgrund der Dichteregulation von zwei Strategien stammt aus dem Nagetierforscher Dennis ChittyErgo führt diese Art von Spielen zu "Chitty Cycles". Es gibt Spiele innerhalb von Spielen innerhalb von Spielen, die in natürliche Populationen eingebettet sind. Diese antreiben RPS -Zyklen bei Männern mit einer Periodizität von vier Jahren und R-K Zyklen bei Frauen mit zwei Jahren.

Die Gesamtsituation entspricht dem Rock, einer Schere und dem Papierspiel und schafft einen vierjährigen Bevölkerungszyklus. Das RPS-Spiel in männlichen Seitenblotchiden hat kein ESS, aber es hat ein Nash-Gleichgewicht (NE) mit endlosen Umlaufbahnen um die NE Attraktor. Im Anschluss an diese seitlich belastete Echsenforschung wurden viele andere Drei-Strategie-Polymorphismen in Eidechsen entdeckt, und einige davon haben RPS-Dynamik, die das Spiel für männliche Spiel- und Dichteregulierung bei einem einzigen Sex (Männer) verschmelzen.[49] In jüngerer Zeit wurde gezeigt, dass Säugetiere das gleiche RPS -Spiel bei Männern beherbergen und R-K Spiel bei Frauen, mit Polymorphismen und Verhaltensweisen, die Zyklen antreiben.[50] Dieses Spiel ist auch mit der Entwicklung der männlichen Pflege bei Nagetieren, Monogamie und Laufwerken verbunden Speziationsraten. Es gibt R-K Strategiespiele, die mit Nagetierpopulationszyklen (und Echsenzyklen) verbunden sind.[51]

Als er las, dass diese Eidechsen im Wesentlichen in ein Spiel mit einer Struktur-Papier-Scissors-Struktur verwickelt waren, soll John Maynard Smith ausgerufen haben: "Sie haben mein Buch gelesen!".[52]

Signalübertragung, sexuelle Selektion und Handicap -Prinzip

Der Schwanz des Pfaues kann eine Instanz der sein Handicap -Prinzip in Aktion

Abgesehen von der Schwierigkeit zu erklären, wie Altruismus in vielen entwickelten Organismen existiert, wurde Darwin auch von einem zweiten Rätsel gestört - warum eine erhebliche Anzahl von Arten phänotypische Eigenschaften aufweist, die offensichtlich für sie in Bezug auf ihr Überleben nachteilig sind - und sollten durch den Prozess von von Natürlicher Abschnitt werden gegen - z. Die massive unbequeme Federstruktur im Schwanz eines Pfaues. In diesem Thema schrieb Darwin an einen Kollegen "Der Anblick einer Feder im Schwanz eines Pfaues macht mich krank."[53] Es ist die Mathematik der Evolutionsspieltheorie, die nicht nur die Existenz des Altruismus erklärt, sondern auch die völlig kontraintuitive Existenz des Schwanzes des Pfaues und anderer biologischer Belastungen erklärt.

Bei der Analyse sind Probleme des biologischen Lebens überhaupt nicht anders als die Probleme, die die Wirtschaft definieren - Essen (ähnlich wie Ressourcenakquisition und -management), Überleben (Wettbewerbsstrategie) und Fortpflanzung (Investition, Risiko und Rendite). Die Spieltheorie wurde ursprünglich als mathematische Analyse wirtschaftlicher Prozesse konzipiert, und tatsächlich hat sie sich als so nützlich erwiesen, so viele biologische Verhaltensweisen zu erklären. Eine wichtige weitere Verfeinerung des evolutionären Spieltheoriemodells, das wirtschaftliche Obertöne aufweist, beruht auf der Analyse der Kosten. Ein einfaches Modell der Kosten geht davon aus, dass alle Konkurrenten die gleiche Strafe erleiden, die durch die Spielkosten vorliegt, dies ist jedoch nicht der Fall. Erfolgreichere Spieler werden mit einem höheren "Vermögensreservat" oder "Erschwinglichkeit" ausgestattet sein als weniger erfolgreiche Spieler. Dieser Wohlstandseffekt in der evolutionären Spieltheorie wird mathematisch durch "dargestellt"Ressourcenhaltepotential (RHP) "und zeigt, dass die effektiven Kosten für einen Konkurrenten mit einem höheren RHP nicht so groß sind wie für einen Wettbewerber mit einer niedrigeren RHP. Da ein höherer RHP -Individuum ein wünschenswerterer Partner bei der Erzeugung potenziell erfolgreicher Nachkommen ist, ist es nur logisch Das hätte bei der sexuellen Selektion RHP von den konkurrierenden Konkurrenten auf irgendeine Weise weiterentwickelt werden müssen, und damit diese Signalisierung funktioniert, muss diese Signalisierung durchgeführt werden Ehrlich. Amotz Zahavi hat dieses Denken in dem entwickelt, was als "bekannt ist"Handicap -Prinzip",",[54] Wo überlegene Konkurrenten ihre Überlegenheit durch ein kostspieliges Display signalisieren. Da sich höhere RHP -Personen eine so kostspielige Anzeige ordnungsgemäß leisten können, ist diese Signalisierung von Natur aus ehrlich und kann vom Signalempfänger als solcher genommen werden. In der Natur wird dies dargestellt als im kostspieligen Gefieder der Pfau. Der mathematische Beweis des Handicap -Prinzips wurde von entwickelt von Alan Grafen Verwendung evolutionär spieltheoretischer Modellierung.[55]

Koevolution

Zwei Arten von Dynamik:

  • Evolutionsspiele, die zu einer stabilen Situation oder einem stabilen Staatspunkt für konkurrierende Strategien führen, die zu einer evolutionär stabilen Strategie führen
  • Evolutionsspiele, die ein zyklisches Verhalten aufweisen (wie beim RPS -Spiel), bei dem die Anteile an konstanten Strategien im Laufe der Zeit innerhalb der Gesamtbevölkerung kontinuierlich radeln
Wettbewerbskoevolution - die Rauhschäuerer Newt (Tarricha Granulosa) ist sehr giftig, aufgrund eines Evolutionswaffenrennen Mit einem Raubtier die Gemeinsame Strumpfbandschlange (Thamnophis Sirtalis), was wiederum gegenüber dem Gift sehr tolerant ist. Die beiden sind in a eingesperrt rote Königin Wettrüsten.[56]
Mutualistische Koevolution - Darwins Orchidee (Angraecum Sesquipedale) und die Motte Morgan's sphinx (Xanthopan Morgani) eine gegenseitige Beziehung haben, in der die Motten Pollen gewinnt und die Blume ist bestäubt.

Ein Drittel, Koevolutionär, dynamisch, kombiniert den intraspezifischen und interspezifischen Wettbewerb. Beispiele sind Predator-Biry-Wettbewerb und Coevolution der Gastparasiten sowie der Mutualismus. Evolutionäre Spielmodelle wurden für paarweise und multispezifische Koevolutionssysteme erstellt.[57] Die allgemeine Dynamik unterscheidet sich zwischen Wettbewerbssystemen und gegenseitigen Systemen.

In wettbewerbsfähigem (nicht-mutualistischem) Koevolutionssystem interspezischem System sind die Arten an einem Wettrüsten beteiligt, bei dem Anpassungen, die besser gegen die anderen Arten konkurrieren können, tendenziell erhalten bleiben. Sowohl die Spielauszahlungen als auch die Replikatordynamik spiegeln dies wider. Dies führt zu a rote Königin Dynamik, wo die Protagonisten "so schnell wie möglich laufen müssen, um einfach an einem Ort zu bleiben".[58]

Eine Reihe von Evolutionsspieltheoretheoriemodellen wurde erstellt, um Koevolutionssituationen zu umfassen. Ein Schlüsselfaktor, der in diesen Koevolutionssystemen anwendbar ist, ist die kontinuierliche Anpassung der Strategie bei solchen Wetträgen. Koevolutionäre Modellierung umfasst daher häufig genetische Algorythmen Um Mutationseffekte widerzuspiegeln, simulieren Computer die Dynamik des gesamten Koevolutionsspiels. Die resultierende Dynamik wird untersucht, wenn verschiedene Parameter geändert werden. Da mehrere Variablen gleichzeitig spielen, werden Lösungen zur Provinz der multivariablen Optimierung. Die mathematischen Kriterien für die Bestimmung stabiler Punkte sind Pareto -Effizienz und Pareto -Dominanz, ein Maß für die Lösungsoptimalitätspeaks in multivariablen Systemen.[59]

Carl Bergstrom und Michael Lachmann wenden die Evolutionsspieltheorie auf die Aufteilung der Vorteile in an in gegenseitig Wechselwirkungen zwischen Organismen. Darwinistische Annahmen über Fitness werden unter Verwendung der Replikatordynamik modelliert, um zu zeigen, dass der Organismus, der sich in einer gegenseitigen Beziehung mit einer langsameren Geschwindigkeit entwickelt, einen unverhältnismäßig hohen Anteil der Vorteile oder Auszahlungen erhält.[60]

Erweiterung des Modells

A mathematisches Modell Die Analyse des Verhaltens eines Systems muss zunächst so einfach wie möglich sein, um das Verständnis der Grundlagen oder „Effekte erster Ordnung“ im Zusammenhang mit dem, was untersucht wird, zu unterstützen. Mit diesem Verständnis ist es dann angemessen, ob andere, subtilere Parameter (Effekte zweiter Ordnung) das primäre Verhalten weiter beeinflussen oder zusätzliche Verhaltensweisen im System formen. Nach Maynard Smiths wegweisendem Werk in der Evolutionsspieltheorie hatte das Subjekt eine Reihe sehr bedeutender Erweiterungen, die mehr Licht auf das Verständnis der Evolutionsdynamik geworfen haben, insbesondere im Bereich altruistischer Verhaltensweisen. Einige dieser wichtigsten Erweiterungen zur evolutionären Spieltheorie sind:

Ein räumliches Spiel
In einem räumlichen Evolutionsspiel treffen sich Teilnehmer in Wettbewerben an festen Netzpositionen und interagieren nur mit unmittelbaren Nachbarn. Hier sind die Dynamik eines Hawk Dove -Wettbewerbs gezeigt, der Hawk- und Dove -Teilnehmer sowie die Veränderungen der Strategie in den verschiedenen Zellen zeigt

Raumspiele

Geografische Faktoren in der Evolution umfassen Genfluss und Horizontaler Gentransfer. Räumliche Spielmodelle repräsentieren Geometrie, indem sie Kandidaten in ein Zellgitter einfügen: Wettbewerbe finden nur mit unmittelbaren Nachbarn statt. Gewinnstrategien übernehmen diese unmittelbaren Nachbarschaften und interagieren dann mit angrenzenden Stadtteilen. Dieses Modell ist nützlich, um zu zeigen, wie Taschen von Mitarbeitern eindringen und Altruismus im Dilemma-Spiel des Gefangenen einführen können.[61] wobei Tit für TAT (TFT) ein Nash -Gleichgewicht ist, aber nicht auch ein ESS. Die räumliche Struktur wird manchmal in ein allgemeines Netzwerk von Interaktionen abstrahiert.[62][63] Dies ist die Grundlage von Evolutionsgraphentheorie.

Auswirkungen von Informationen

In der evolutionären Spieltheorie wie im konventionellen Spieltheorie Die Auswirkung der Signalübertragung (der Erwerb von Informationen) ist von entscheidender Bedeutung, wie bei der indirekten Gegenseitigkeit im Dilemma des Gefangenen (wo Wettbewerbe zwischen denselben gepaarten Personen sich nicht wiederholen). Dies modelliert die Realität der meisten normalen sozialen Interaktionen, die nicht kinbezogen sind. Sofern im Gefangenen Dilemma ein Wahrscheinlichkeitsmaß für den Ruf verfügbar ist, kann nur eine direkte Gegenseitigkeit erreicht werden.[32] Mit diesen Informationen wird auch indirekte Gegenseitigkeit unterstützt.

Alternativ können Agenten Zugriff auf ein willkürliches Signal haben, das zunächst nicht mit der Strategie nicht korreliert ist, wird jedoch aufgrund der evolutionären Dynamik korreliert. Dies ist das Grünen Effekt (Siehe seitlich belastete Eidechsen, oben) oder Evolution des Ethnozentrismus beim Menschen.[64] Abhängig vom Spiel kann es die Entwicklung der Zusammenarbeit oder der irrationalen Feindseligkeit ermöglichen.[65]

Von molekular bis zum mehrzelligen Niveau, a Signalspiel Modell mit Informationsasymmetrie zwischen Absender und Empfänger ist möglicherweise angemessen, beispielsweise in der Partnerattraktion[55] oder Entwicklung von Übersetzungsmaschinen aus RNA -Saiten.[66]

Finite -Populationen

Viele evolutionäre Spiele wurden in endlichen Bevölkerungsgruppen modelliert, um den Effekt zu erkennen, den dies möglicherweise haben kann, zum Beispiel im Erfolg gemischter Strategien.

Siehe auch

Anmerkungen

  1. ^ Maynard Smith wählte den Namen "Hawk Dove" aus Beschreibungen der politischen Ansichten, die während der aktuellen Vietnamkrieg.

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Weitere Lektüre

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Externe Links