Ökologie

Ökologie

Die Ökologie befasst sich mit dem vollen Umfang des Lebens, von winzigen Bakterien bis hin zu Prozessen, die den gesamten Planeten umfassen. Ökologen studieren viele vielfältige und Komplexe Beziehungen unter Arten, wie z. Prädation und Bestäubung. Die Vielfalt des Lebens ist in unterschiedliche Weise organisiert Lebensräume, aus terrestrisch (Mitte) zu aquatische Ökosysteme.

Ökologie (aus Altgriechisch οἶκος (Oîkos)'Haus' und -λογία (-logía)'Studium von')^[EIN] ist das Studium der Beziehungen zwischen Leben Organismen, einschließlich Menschen, und ihre Physische Umgebung. Die Ökologie betrachtet Organismen beim Individuum, Population, Gemeinschaft, Ökosystem, und Biosphäre eben. Die Ökologie überschneidet sich mit den eng verwandten Wissenschaften von Biogeographie, Evolutionsbiologie, Genetik, Ethologie, und Naturgeschichte. Ökologie ist ein Zweig von Biologieund es ist nicht gleichbedeutend mit Umweltschutz.

Die Ökologie ist unter anderem das Studium von:

• Lebensprozesse, Antifragilität, Interaktionen und Anpassungen
• Die Bewegung von Materialien und Energie durch lebende Gemeinschaften
• Das Successional Entwicklung von Ökosystemen
• Zusammenarbeit, Wettbewerb und Raubtiere innerhalb und dazwischen Spezies
• Das Fülle, Biomasseund Verteilung von Organismen im Kontext der Umwelt
• Muster von Biodiversität und seine Auswirkung auf Ökosystemprozesse

Die Ökologie hat praktische Anwendungen in Naturschutzbiologie, Feuchtgebiet Management, natürliches Ressourcenmanagement (Agrarökologie, Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Agroforstei, Fischerei), Stadtplanung (Stadtökologie), Gesundheitswesen, Wirtschaft, Basic und Angewandte Wissenschaftund menschliche soziale Interaktion (Humanökologie).

Das Wort Ökologie (Deutsch: Ökologie) wurde 1866 vom deutschen Wissenschaftler geprägt Ernst Haeckelund es wurde streng Wissenschaft Im späten 19. Jahrhundert. Evolutionär Konzepte in Bezug auf Anpassung und natürliche Auslese sind Eckpfeiler der Moderne Ökologische Theorie.

Ökosysteme sind dynamisch interagierende Systeme von Organismen, die Gemeinschaften, die sie ausmachen, und das Nichtleben (abiotisch) Komponenten ihrer Umgebung. Ökosystemprozesse wie z. Primärproduktion, Nährstoffkreislauf, und Nischenkonstruktionregulieren den Fluss von Energie und Materie durch eine Umgebung. Ökosysteme haben Biophysisch Feedback -Mechanismen, die Prozesse mäßigen, die auf Leben wirken (biotisch) und abiotische Komponenten des Planeten. Ökosysteme erhalten lebenserhaltende Funktionen und bieten bereit Ökosystem-Dienstleistungen wie Biomasse Produktion (Lebensmittel, Kraftstoff, Ballaststoffe und Medizin), die Regulierung von Klima, global Biogeochemische Zyklen, Wasserfiltration, Bodenformation, Erosion Kontrolle, Hochwasserschutz und viele andere natürliche Merkmale des wissenschaftlichen, historischen, wirtschaftlichen oder intrinsischen Wertes.

Ebenen, Umfang und Organisationsskala

Der Umfang der Ökologie enthält eine breite Palette interagierender Organisationsebenen, die sich über Mikroebene erstrecken (z. B.,,, Zellen) zu einer Planetenskala (z. B.,, Biosphäre) Phänomene. Zum Beispiel enthalten Ökosysteme abiotisch Ressourcen und interagierende Lebensformen (d. H. Einzelne Organismen, die zu aggregieren Populationen die zu unterschiedlichen ökologischen Gemeinschaften aggregieren). Ökosysteme sind dynamisch, sie folgen nicht immer einem linearen sukzessiven Weg, aber sie verändern sich immer, manchmal schnell und manchmal so langsam, dass es Tausende von Jahren dauern kann, bis ökologische Prozesse bestimmt bewirkten Nachfolgephasen eines Waldes. Die Gegend eines Ökosystems kann stark variieren, von winzig bis riesig. Ein einzelner Baum ist von wenig Konsequenz für die Klassifizierung eines Waldökosystems, aber für Organismen, die in und darauf leben, von entscheidender Bedeutung.^[1] Mehrere Generationen von einem Blattlaus Die Bevölkerung kann über die Lebensdauer eines einzelnen Blattes existieren. Jeder dieser Blattläuse unterstützen wiederum verschiedene verschiedene bakteriell Gemeinschaften.^[2] Die Art der Verbindungen in ökologischen Gemeinschaften kann nicht erklärt werden, indem die Details jeder Art isoliert kennt, da das aufkommende Muster weder aufgedeckt noch vorhergesagt wird, bis das Ökosystem als integriertes Ganzes untersucht wird.^[3] Einige ökologische Prinzipien weisen jedoch kollektive Eigenschaften auf, bei denen die Summe der Komponenten die Eigenschaften des Ganzen erklärt, wie die Geburtenraten einer Bevölkerung gleich der Summe einzelner Geburten über einen bestimmten Zeitrahmen.^[4]

Die Hauptsubdisziplinen der Ökologie, Population (oder Gemeinschaft) Ökologie und Ökosystemökologie, zeigen einen Unterschied nicht nur von Skalen, sondern auch von zwei kontrastierenden Paradigmen im Feld. Ersteres konzentriert sich auf die Verteilung und Häufigkeit von Organismen, während letztere auf Materialien und Energieflüsse konzentriert.^[5]

Hierarchie

Die Skala der ökologischen Dynamik kann wie ein geschlossenes System funktionieren, wie z. B. auf einen einzelnen Baum wandern, während gleichzeitig im Hinblick auf umfassendere Maßstabeinflüsse wie Atmosphäre oder Klima offen bleiben. Daher klassifizieren Ökologen Ökosysteme hierarchisch durch Analyse von Daten, die aus feineren Maßstäben gesammelt wurden, wie z. Vegetationsverbände, Klima und Bodentypenund integrieren Sie diese Informationen, um aufkommende Muster der einheitlichen Organisation und Prozesse zu identifizieren, die von lokal bis regional arbeiten, Landschaftund chronologische Skalen.

Um das Studium der Ökologie in einen konzeptionell überschaubaren Rahmen zu strukturieren, ist die biologische Welt in a organisiert verschachtelte Hierarchie, in Skala von Größenordnung von Gene, zu Zellen, zu Gewebe, zu Organe, zu Organismen, zu Spezies, zu Populationen, zu Gemeinschaften, zu Ökosysteme, zu Biomes, und bis zur Ebene der Biosphäre.^[7] Dieser Rahmen bildet a Panarchie^[8] und Exponate nichtlinear Verhalten; Dies bedeutet, dass "Effekt und Ursache unverhältnismäßig sind, so dass kleine Änderungen an kritischen Variablen, wie die Anzahl von Stickstofffixierer, kann zu unverhältnismäßigen, möglicherweise irreversiblen Änderungen der Systemeigenschaften führen. "^{[9]: 14}

Biodiversität

Die Biodiversität (eine Abkürzung der "biologischen Vielfalt") beschreibt die Vielfalt des Lebens von Genen bis hin zu Ökosystemen und überspannt jede Ebene der biologischen Organisation. Der Begriff hat mehrere Interpretationen, und es gibt viele Möglichkeiten, ihre komplexe Organisation zu indizieren, zu messen, zu charakterisieren und darzustellen.^[11][12][13] Die biologische Vielfalt umfasst Artenvielfalt, Ökosystemvielfalt, und genetische Vielfalt Und Wissenschaftler interessieren sich für die Art und Weise, wie diese Vielfalt die komplexen ökologischen Prozesse auf und zwischen diesen jeweiligen Ebenen beeinflusst.^[12][14][15] Die Artenvielfalt spielt eine wichtige Rolle in Ökosystem-Dienstleistungen die per Definition die Lebensqualität des Menschen erhalten und verbessern.^[13][16][17] Erhaltungsprioritäten und Managementtechniken erfordern unterschiedliche Ansätze und Überlegungen, um den gesamten ökologischen Umfang der biologischen Vielfalt zu berücksichtigen. Naturkapital Das unterstützt Populationen für die Aufrechterhaltung von entscheidender Bedeutung Ökosystem-Dienstleistungen^[18][19] und Arten Migration (z. B. wurden Flussfischläufe und Vogelinsektenkontrolle als ein Mechanismus beteiligt, durch den diese Serviceverluste erlebt werden.^[20] Ein Verständnis der biologischen Vielfalt hat praktische Anwendungen für Naturschutzplaner auf Arten und Ökosystemebene, da sie Beratungsunternehmen, Regierungen und Industrie zu Managementempfehlungen abgeben.^[21]

Lebensraum

Artenvielfalt von a Korallenriff. Korallen Anpassen und ändern Sie ihre Umgebung durch Bildung Kalziumkarbonat Skelette. Dies bietet Wachstumsbedingungen für zukünftige Generationen und bildet für viele andere Arten einen Lebensraum.^[22]

Langschwanz Broadbill bauen sein Nest

Der Lebensraum einer Art beschreibt die Umwelt, über die eine Art bekannt ist, und die Art der Gemeinschaft, die sich daraus ergeben.^[23] Insbesondere können "Lebensräume als Regionen im Umgebungsraum definiert werden, die aus mehreren Dimensionen bestehen, die jeweils eine biotische oder abiotische Umweltvariable darstellen; dh jede Komponente oder charakteristisch für die Umwelt direkt (z. B. Futterbiomasse und Qualität) oder indirekt (z. B. Höhe) zur Verwendung eines Ortes durch das Tier. "^{[24]: 745} Zum Beispiel kann ein Lebensraum ein aquatisches oder terrestrisches Umfeld sein, das weiter eingestuft werden kann Montane oder alpin Ökosystem. Lebensraumverschiebungen liefern wichtige Beweise für den Wettbewerb in der Natur, bei dem sich eine Population im Vergleich zu den Lebensräumen verändert, die die meisten anderen Personen der Arten besetzen. Zum Beispiel eine Population einer Art tropischer Eidechse (Tropidurus hispidus) hat einen abgeflachten Körper relativ zu den Hauptpopulationen, die in offener Savanne leben. Die Bevölkerung, die in einem isolierten Felsvorsprung lebt, verbirgt sich in Spaltungen, in denen sein abgeflachtes Körper einen selektiven Vorteil bietet. Lebensraumverschiebungen treten auch in der Entwicklung auf Lebensgeschichte von Amphibien und in Insekten, die von Wasser- zu terrestrischen Lebensräumen wechseln. Biotop Und der Lebensraum wird manchmal austauschbar verwendet, aber erstere gilt für die Umgebung einer Gemeinde, während letzteres für die Umgebung einer Art gilt.^[23][25][26]

Nische

Termite Hügel mit unterschiedlichen Höhen von Schornsteinen regulieren den Gasaustausch, die Temperatur und andere Umweltparameter, die zur Aufrechterhaltung der internen Physiologie der gesamten Kolonie erforderlich sind.^[27][28]

Definitionen des Nischens stammen aus dem Jahr 1917,^[29] aber G. Evelyn Hutchinson 1957 konzeptionelle Fortschritte gemacht^[30][31] Durch die Einführung einer weit verbreiteten Definition: "Der Satz biotischer und abiotischer Bedingungen, unter denen eine Art in der Lage ist, stabile Bevölkerungsgrößen zu bestehen und aufrechtzuerhalten."^{[29]: 519} Die ökologische Nische ist ein zentrales Konzept in der Ökologie von Organismen und ist in die unterteilt in die grundlegend und die erkannte Nische. Die grundlegende Nische ist die Menge der Umweltbedingungen, unter denen eine Art bestehen kann. Die realisierte Nische ist die Menge von Umwelt sowie ökologische Bedingungen, unter denen eine Art bestehen bleibt.^[29][31][32] Die Hutchinson -Nische ist technisch mehr als "definiert als"Euklidisch Hyperraum Deren Maße werden als Umgebungsvariablen definiert und deren Größe ist eine Funktion der Anzahl der Werte, die die Umgebungswerte annehmen können, für die ein Organismus hat positive Fitness. "^{[33]: 71}

Biogeografisch Muster und Angebot Verteilungen werden durch Kenntnis einer Art erklärt oder vorhergesagt. Züge und Nischenanforderungen.^[34] Arten haben funktionelle Merkmale, die einzigartig an die ökologische Nische angepasst sind. Ein Merkmal ist eine messbare Eigenschaft, Phänotyp, oder charakteristisch eines Organismus, der sein Überleben beeinflussen kann. Gene spielen eine wichtige Rolle beim Zusammenspiel von Entwicklung und Umweltausdruck von Merkmalen.^[35] Resident Arten entwickeln Merkmale, die dem Selektionsdruck ihrer lokalen Umwelt angepasst sind. Dies bietet ihnen tendenziell einen Wettbewerbsvorteil und hält ähnlich angepasste Arten davon ab, ein überlappendes geografisches Bereich aufzunehmen. Das Wettbewerbsausschlussprinzip erklärt, dass zwei Arten nicht auf unbestimmte Zeit koexistieren können, indem sie die gleiche Einschränkung von der gleichen Begrenzung leben Ressource; Einer wird immer den anderen übertreffen. Wenn sich ähnlich angepasste Arten geografisch überlappen, zeigt eine genauere Inspektion subtile ökologische Unterschiede in ihrem Lebensraum oder in der Ernährung.^[36] Einige Modelle und empirische Studien legen jedoch nahe, dass Störungen die Koevolution und die gemeinsame Nischenbelegung ähnlicher Arten, die artenreiche Gemeinschaften bewohnt, stabilisieren.^[37] Der Lebensraum plus die Nische wird die genannt Ökotop, das definiert ist als das gesamte Bereich der Umwelt- und biologischen Variablen, die eine ganze Art betreffen.^[23]

Nischenkonstruktion

Organismen unterliegen dem Umweltdruck, verändern aber auch ihre Lebensräume. Das regulatorisches Feedback Zwischen Organismen und ihrer Umgebung können die Bedingungen von lokalem (z. B. a Biber Teich) zu globalen Waagen im Laufe der Zeit und sogar nach dem Tod, wie z. B. Verfall von Protokollen oder Kieselsäure Skelettablagerungen von Meeresorganismen.^[38] Der Prozess und das Konzept von Ökosystemtechnik Stehen im Zusammenhang mit NischenkonstruktionErsteres bezieht sich jedoch nur auf die physikalischen Veränderungen des Lebensraums, während letztere auch die evolutionären Auswirkungen physikalischer Veränderungen in der Umwelt und die Rückmeldungen für den Prozess der natürlichen Selektion berücksichtigt. Ökosystemingenieure sind definiert als: "Organismen, die direkt oder indirekt die Verfügbarkeit von Ressourcen für andere Arten modulieren, indem sie physikalische Zustandsänderungen in biotischen oder abiotischen Materialien verursachen. Dabei modifizieren, pflegen und schaffen sie dabei Lebensräume."^{[39]: 373}

Das Konzept des Ökosystementechniks hat eine neue Wertschätzung für den Einfluss von Organismen auf das Ökosystem und den Evolutionsprozess angeregt. Der Begriff "Nischenkonstruktion" wird häufiger in Bezug auf die unterschätzten Rückkopplungsmechanismen der natürlichen Selektion verwendet, die die abiotischen Nische vermittelt.^[27][40] Ein Beispiel für eine natürliche Selektion durch Ökosystemtechnik tritt in den Nestern von vor Soziale Insekten, einschließlich Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten. Es gibt ein Emergent Homöostase oder Homeorhesis In der Struktur des Nestes, das die Physiologie der gesamten Kolonie reguliert, behält und verteidigt. Termite-Hügel beispielsweise behalten eine konstante Innentemperatur durch die Konstruktion von Klimaanlagen bei. Die Struktur der Nester selbst unterliegt den Kräften der natürlichen Selektion. Darüber hinaus kann ein Nest über aufeinanderfolgende Generationen überleben, so dass Nachkommen sowohl genetisches Material als auch eine Vermächtnisnische erben, die vor ihrer Zeit konstruiert wurde.^[4][27][28]

Biom

Biome sind größere Organisationseinheiten, die Regionen der Erde -Ökosysteme kategorisieren, hauptsächlich nach Struktur und Zusammensetzung der Vegetation.^[41] Es gibt verschiedene Methoden, um die kontinentalen Grenzen von Biomen zu definieren, die von verschiedenen funktionellen Arten von vegetativen Gemeinschaften dominiert werden, die durch Klima, Niederschlag, Wetter und andere Umweltvariablen begrenzt sind. Biomes umfassen tropischer Regenwald, gemäßigter Breitblatt und gemischter Wald, gemäßigter Laubwald, Taiga, Tundra, heiße Wüste, und Polarwüste.^[42] Andere Forscher haben kürzlich andere Biome eingestuft, wie das Mensch und ozeanisch Mikrobiome. Zu einem MikrobeDer menschliche Körper ist ein Lebensraum und eine Landschaft.^[43] Mikrobiome wurden größtenteils durch Fortschritte in entdeckt Molekulare Genetik, die einen versteckten Reichtum der mikrobiellen Vielfalt auf dem Planeten ergeben haben. Das ozeanische Mikrobiom spielt eine bedeutende Rolle in der ökologischen biogeochemischen Versammlung der Ozeane des Planeten.^[44]

Biosphäre

Das größte Ausmaß der ökologischen Organisation ist die Biosphäre: die Gesamtsumme der Ökosysteme auf dem Planeten. Ökologische Beziehungen Regulieren Sie den Fluss von Energie, Nährstoffen und Klima bis zur Planetenskala. Zum Beispiel die dynamische Geschichte der CO der Planetenatmosphäre₂ und o₂ Die Zusammensetzung wurde durch den biogenen Fluss von Gasen beeinflusst, der aus der Atmung und Photosynthese stammt, wobei die Werte im Laufe der Zeit in Bezug auf die Ökologie und Entwicklung von Pflanzen und Tieren schwankt.^[45] Die ökologische Theorie wurde auch verwendet, um selbst auftretende regulatorische Phänomene im planetarischen Maßstab zu erklären: zum Beispiel die Gaia -Hypothese ist ein Beispiel für Holismus in der ökologischen Theorie angewendet.^[46] Die Gaia -Hypothese besagt, dass es ein Emergent gibt Rückkopplungsschleife generiert von der Stoffwechsel von lebenden Organismen, die die Kerntemperatur der Erde und die atmosphärischen Bedingungen in einem engen selbstregulierenden Toleranzbereich aufrechterhalten.^[47]

Populationsökologie

Die Populationsökologie untersucht die Dynamik von Artenpopulationen und wie diese Populationen mit der breiteren Umwelt interagieren.^[4] Eine Population besteht aus Individuen derselben Arten, die durch die gleiche Nische und denselben Lebensraum leben, interagieren und wandern.^[48]

Ein Grundgesetz der Bevölkerungsökologie ist das Malthusian Wachstumsmodell^[49] In welchem ​​heißt es: "Eine Bevölkerung wird exponentiell wachsen (oder sinken), solange die Umwelt, die alle Personen in der Bevölkerung erlebt haben, konstant bleibt."^{[49]: 18} Vereinfachte Bevölkerung Modelle Beginnen Sie normalerweise mit vier Variablen: Tod, Geburt, Einwanderung, und Auswanderung.

Ein Beispiel für ein Einführungsbevölkerungsmodell beschreibt eine geschlossene Bevölkerung wie auf einer Insel, auf der Einwanderung und Auswanderung nicht stattfinden. Hypothesen werden unter Bezugnahme auf eine Nullhypothese bewertet, die besagt, dass zufällig Prozesse erstellen die beobachteten Daten. In diesen Inselmodellen wird die Rate der Bevölkerungsänderung beschrieben:

$oder }$

wo N ist die Gesamtzahl der Personen in der Bevölkerung, b und d sind die Pro -Kopf -Geburts- und Todesraten und sind jeweils r ist die Pro -Kopf -Rate der Bevölkerungsänderung.^[49][50]

Unter Verwendung dieser Modellierungstechniken wurde Malthus 'Bevölkerungsprinzip des Wachstums später in ein Modell verwandelt, das als das bekannt ist logistische Gleichung durch Pierre Verhulst:

$oder {\ frac {k-n (t)} {k}} \ rechts),},}$

wo N (t) ist die Anzahl der Personen gemessen als Biomasse Dichte als Funktion der Zeit, t, r ist die maximale Änderungsrate pro Kopf ${\ displayStyle \ alpha}$ ist der Kratzungskoeffizient, der die Verringerung der Bevölkerungswachstumsrate pro individueller Zusatz darstellt. Die Formel besagt, dass die Rate der Änderung der Bevölkerungsgröße (${\ displayStyle \ mathrm {d} n (t)/\ mathhrm {d} t}$) wird wachsen, um sich dem Gleichgewicht zu nähern, wo ((${\ displayStyle \ mathrm {d} n (t)/\ mathhrm {d} t = 0}$), wenn die Zunahme und Verdrängungen ausgeglichen sind, ${\ displayStyle r/\ alpha}$. Ein gemeinsames analoge Modell fixiert das Gleichgewicht, ${\ displayStyle r/\ alpha}$ wie K, was als "Tragfähigkeit" bekannt ist.

Die Bevölkerungsökologie baut auf diesen Einführungsmodellen auf, um demografische Prozesse in realen Studienpopulationen weiter zu verstehen. Zu den häufig verwendeten Datenarten gehören Lebensgeschichte, Fruchtbarkeitund Überlebenswesen, und diese werden unter Verwendung mathematischer Techniken wie analysiert, z. Matrixalgebra. Die Informationen werden zum Verwalten von Wildtierbeständen und zur Festlegung von Erntequoten verwendet.^[50][51] In Fällen, in denen Grundmodelle nicht ausreicht, können Ökologen verschiedene Arten von statistischen Methoden anwenden, wie sie Akaike Information Criterion,^[52] Oder verwenden Sie Modelle, die mathematisch komplex werden können, da "mehrere konkurrierende Hypothesen gleichzeitig mit den Daten konfrontiert werden".^[53]

Metapopulationen und Migration

Das Konzept der Metapopulationen wurde 1969 definiert^[54] als "eine Bevölkerung von Bevölkerungsgruppen, die lokal ausgestorben sind und sich rekolonisieren".^{[55]: 105} Die Metapopulationsökologie ist ein weiterer statistischer Ansatz, der häufig in verwendet wird Naturschutzforschung.^[56] Metapopulationsmodelle vereinfachen die Landschaft zu Flecken unterschiedlicher Qualitätsniveaus.^[57] und Metapopulationen sind durch das Migrationsverhalten von Organismen verbunden. Die Tiermigration unterscheidet sich von anderen Arten von Bewegungen, da sie die saisonale Abreise und Rückkehr von Personen aus einem Lebensraum beinhalten.^[58] Migration ist auch ein Phänomen auf Bevölkerungsebene, wie bei den Migrationsrouten, gefolgt von Pflanzen, die nördliche postglaziale Umgebungen besetzten. Pflanzenökologen verwenden Pollenaufzeichnungen, die sich in Feuchtgebieten ansammeln und schichten, um den Zeitpunkt der Pflanzenmigration und der Ausbreitung im Vergleich zu historischen und zeitgenössischen Klimazonen zu rekonstruieren. Diese Migrationsrouten beinhalteten eine Ausdehnung des Bereichs, da die Anlagenpopulationen von einem Bereich zum anderen erweiterten. Es gibt eine größere Taxonomie der Bewegung, wie Pendeln, Nahrungssuche, territoriales Verhalten, Stasis und Rangliste. Die Ausbreitung unterscheidet sich normalerweise von der Migration, da sie die Einweg-dauerhafte Bewegung von Individuen von ihrer Geburt in eine andere Bevölkerung umfasst.^[59][60]

In der Metapopulationsterminologie werden wandernde Personen als Auswanderer (wenn sie eine Region verlassen) oder Einwanderer (wenn sie in eine Region eintreten) eingestuft, und Standorte werden entweder als Quellen oder Sensen eingestuft. Ein Standort ist ein generischer Begriff, der sich auf Orte bezieht, an denen Ökologen Populationen wie Teiche oder definierte Probenahmebereiche in einem Wald probieren. Quellpatches sind produktive Websites, die eine saisonale Versorgung erzeugen Jugendliche Das migrt zu anderen Patch -Standorten. Sink Patches sind unproduktive Standorte, die nur Migranten erhalten. Die Bevölkerung am Standort wird verschwinden, wenn nicht von einem angrenzenden Quellpatch oder Umweltbedingungen günstiger wird. Metapopulationsmodelle untersuchen die Patch -Dynamik im Laufe der Zeit, um mögliche Fragen zur räumlichen und demografischen Ökologie zu beantworten. Die Ökologie der Metapopulationen ist ein dynamischer Prozess des Aussterbens und der Kolonisierung. Kleine Flecken mit geringerer Qualität (d. H. Senken) werden von einem saisonalen Zustrom neuer Einwanderer aufrechterhalten oder gerettet. Eine dynamische Metapopulationsstruktur entwickelt sich von Jahr zu Jahr, wo einige Patches in trockenen Jahren und Quellen sind, wenn die Bedingungen günstiger sind. Ökologen verwenden eine Mischung aus Computermodellen und Feldforschung Die Metapopulationsstruktur zu erklären.^[61][62]

Gemeinschaft Ökologie

Interspezifische Wechselwirkungen wie z. Prädation sind ein wesentlicher Aspekt von Gemeinschaft Ökologie.

Gemeinschaftsökologie ist die Untersuchung der Wechselwirkungen zwischen einer Sammlung von Arten, die das gleiche geografische Gebiet bewohnen. Community -Ökologen untersuchen die Determinanten von Mustern und Prozessen für zwei oder mehr interagierende Arten. Forschung in der Gemeinschaft Ökologie könnte messen Artenvielfalt in Grasland in Bezug auf die Bodenfruchtbarkeit. Es kann auch die Analyse der Dynamik der Raubtiere, die Konkurrenz zwischen ähnlichen Pflanzenarten oder gegenseitige Wechselwirkungen zwischen Krabben und Korallen umfassen.

Ökosystemökologie

A Uferwald in dem Weiße Berge, New Hampshire (USA) ist ein Beispiel für Ökosystemökologie

Ökosysteme können Lebensräume in Biomen sein, die ein integriertes Ganzes und ein dynamisch reagierendes System mit physikalischen und biologischen Komplexen bilden. Die Ökosystemökologie ist die Wissenschaft, die Materialflüsse (z. B. Kohlenstoff, Phosphor) zwischen verschiedenen Pools (z. B. Baumbiomasse, Boden organisches Material) zu bestimmen. Ökosystem -Ökologen versuchen, die zugrunde liegenden Ursachen dieser Flüsse zu bestimmen. Die Forschung in der Ökosystemökologie könnte messen Primärproduktion (g c/m^2) in a Feuchtgebiet in Bezug auf Zersetzung und Verbrauchsraten (G c/m^2/y). Dies erfordert ein Verständnis der Community -Verbindungen zwischen Pflanzen (d. H. Primärproduzenten) und den Zersetzern (z. B.,, Pilze und Bakterien),^[65]

Das zugrunde liegende Konzept eines Ökosystems kann im veröffentlichten Werk von 1864 zurückgeführt werden George Perkins Marsh ("Mann und Natur").^[66][67] Innerhalb eines Ökosystems sind Organismen mit den physischen und biologischen Bestandteilen ihrer Umgebung verbunden, an die sie angepasst sind.^[64] Ökosysteme sind komplexe adaptive Systeme, bei denen die Interaktion von Lebensprozessen selbst organisierende Muster in verschiedenen Maßstäben von Zeit und Raum bildet.^[68] Ökosysteme werden weitgehend als kategorisiert wie terrestrisch, frisches Wasser, atmosphärisch, oder Marine. Unterschiede beruhen aus der Natur der einzigartigen physikalischen Umgebungen, die die Artenvielfalt in jeweils prägen. Eine neuere Ergänzung zur Ökosystemökologie ist Technoökosysteme, die von oder vor allem durch die menschliche Aktivität betroffen sind.^[4]

Essensnetze

Verallgemeinertes Lebensmittelnetz von Wasservögeln von Chesapeake Bay

Ein Lebensmittelnetz ist das archetypische Ökologisches Netzwerk. Pflanzen erfassen Solarenergie und verwenden Sie es, um zu synthetisieren Einfacher Zucker während Photosynthese. Wenn Pflanzen wachsen, sammeln sie Nährstoffe und werden durch Beweidung gegessen Pflanzenfresserund die Energie wird durch Verbrauch durch eine Kette von Organismen übertragen. Die vereinfachten linearen Fütterungswege, die sich von einem Basal bewegen Trophische Arten zu einem Top -Verbraucher heißt das Nahrungskette. Das größere ineinandergreifende Muster von Lebensmittelketten in einer ökologischen Gemeinschaft schafft ein komplexes Nahrungsnetz. Lebensmittelnetze sind eine Art von Art von Konzeptkarte oder ein Heuristik Geräte, das zur Veranschaulichung und Studienwege von Energie- und Materialströmen verwendet wird.^[6][69][70]

Lebensmittelnetze sind im Verhältnis zur realen Welt oft begrenzt. Komplette empirische Messungen sind im Allgemeinen auf einen bestimmten Lebensraum beschränkt, wie z. Mikrokosmos Studien werden auf größere Systeme extrapoliert.^[71] Fütterungsbeziehungen erfordern umfangreiche Untersuchungen des Darminhalts von Organismen, die schwer zu entziffern sein können, oder stabile Isotope können verwendet werden, um den Fluss von Nährstoffdiäten und Energie durch ein Nahrungsnetz zu verfolgen.^[72] Trotz dieser Einschränkungen bleiben Lebensmittelnetze ein wertvolles Instrument für das Verständnis der Community -Ökosysteme.^[73]

Nahrungsnetze zeigen Prinzipien der ökologischen Entstehung durch die Natur trophischer Beziehungen: Einige Arten haben viele schwache Fütterungsverbindungen (z. B.,, Allesfresser) Während einige mehr mit weniger stärkeren Fütterungsverbindungen spezialisiert sind (z. B.,,,, Primäre Raubtiere). Theoretische und empirische Studien identifizieren sich nicht zufällig Aufstrebende Muster einiger starker und vieler schwacher Verknüpfungen, die erklären, wie ökologische Gemeinschaften im Laufe der Zeit stabil bleiben.^[74] Nahrungsnetze bestehen aus Untergruppen, in denen Mitglieder in einer Community durch starke Interaktionen verbunden sind, und die schwachen Wechselwirkungen treten zwischen diesen Untergruppen auf. Dies erhöht die Nahrungsnetzstabilität.^[75] Schritt -für -Schritt -Zeilen oder -beziehungen werden gezeichnet, bis ein Netz des Lebens veranschaulicht wird.^{[70][76][77][78]}

Trophische Ebenen

Eine trophische Pyramide (A) und ein Lebensmittelgeb (b) veranschaulichen ökologische Beziehungen unter Kreaturen, die typisch für einen Norden sind boreal terrestrisches Ökosystem. Die trophische Pyramide repräsentiert ungefähr die Biomasse (normalerweise als Gesamt trockener Gewicht) auf jedem Niveau. Pflanzen haben im Allgemeinen die größte Biomasse. Namen der trophischen Kategorien sind rechts von der Pyramide gezeigt. Einige Ökosysteme wie viele Feuchtgebiete organisieren sich nicht als strenge Pyramide, da Wasserpflanzen nicht so produktiv sind wie langlebige terrestrische Pflanzen wie Bäume. Ökologische trophische Pyramiden sind typischerweise eine von drei Arten: 1) Pyramide von Zahlen, 2) Pyramide von Biomasse oder 3) Energiepyramide.^{[4]: 598}

Eine trophische Ebene (aus Griechisch Troph, τροφή, Trophē, was "Lebensmittel" oder "Fütterung" bedeutet) "eine Gruppe von Organismen, die einen beträchtlichen Großteil seiner Energie aus der unteren benachbarten Ebene erwerben (nach Ökologische Pyramiden) näher der abiotischen Quelle. "^{[79]: 383} Links in Lebensmittelnetzen verbinden in erster Linie Fütterungsbeziehungen oder Trophismus unter Arten. Die Biodiversität innerhalb von Ökosystemen kann in trophische Pyramiden organisiert werden, bei denen die vertikale Dimension Fütterungsbeziehungen darstellt, die weiter von der Basis der Nahrungskette in Richtung oberster Raubtiere entfernt werden, und die horizontale Dimension repräsentiert die Fülle oder Biomasse auf jeder Ebene.^[80] Wenn die relative Häufigkeit oder Biomasse jeder Art in ihre jeweilige trophische Ebene sortiert wird, sortieren sie natürlich in eine „Pyramide von Zahlen“.^[81]

Arten werden weitgehend als kategorisiert wie Autotrophe (oder Primärproduzenten), Heterotrophen (oder Verbraucher), und Detrivoren (oder Zersetzer). Autotrophen sind Organismen, die ihre eigene Nahrung produzieren (Produktion ist größer als die Atmung) durch Photosynthese oder Chemosynthese. Heterotrophen sind Organismen, die sich von anderen für Ernährung und Energie ernähren (Atmung übersteigt die Produktion).^[4] Heterotrophen können weiter in verschiedene funktionelle Gruppen unterteilt werden, einschließlich Hauptverbraucher (strenge Pflanzenfresser), sekundäre Verbraucher (fleischfressend Raubtiere, die sich ausschließlich auf Pflanzenfresser ernähren) und tertiäre Verbraucher (Raubtiere, die sich von einer Mischung aus Pflanzenfressern und Raubtieren ernähren).^[82] Allesfresser passen nicht ordentlich in eine funktionelle Kategorie, da sie sowohl Pflanzen- als auch Tiergewebe essen. Es wurde vermutet, dass Omnivoren einen größeren funktionellen Einfluss als Raubtiere haben, da sie im Vergleich zu Pflanzenfresser relativ ineffizient sind.^[83]

Trophische Ebenen sind Teil der ganzheitlich oder Komplexe Systeme Blick auf Ökosysteme.^[84][85] Jedes trophische Niveau enthält nicht verwandte Arten, die zusammengefasst sind, weil sie gemeinsame ökologische Funktionen haben und eine makroskopische Sicht auf das System geben.^[86] Während der Begriff der trophischen Ebenen einen Einblick in den Energiefluss und die Top-Down-Kontrolle in Lebensmittelnetzen bietet, ist er durch die Prävalenz von Omnivory in realen Ökosystemen beunruhigt. Dies hat einige Ökologen dazu veranlasst, "zu wiederholen, dass die Vorstellung, dass Arten eindeutig in diskrete, homogene trophische Werte aggregieren, Fiktion ist".^{[87]: 815} Jüngste Studien haben jedoch gezeigt, dass echte trophische Ebenen vorhanden sind, aber "über dem trophischen Pflanzenfresser werden Lebensmittelnetze besser als verwickeltes Netz von Omnivoren charakterisiert".^{[88]: 612}

Schlüsselarten

Seeotter, ein Beispiel für eine Keystone -Art

Eine Keystone -Art ist eine Art, die mit einer unverhältnismäßig großen Anzahl anderer Arten in der verbunden ist Food-Web. Keystone -Arten weisen in der trophischen Pyramide im Vergleich zur Bedeutung ihrer Rolle geringere Biomassespezies auf. Die vielen Verbindungen, die eine Keystone -Spezies innehat, bedeutet, dass sie die Organisation und Struktur ganzer Gemeinschaften beibehält. Der Verlust einer Keystone -Spezies führt zu einer Reihe dramatischer Kaskadierungseffekte, die die trophische Dynamik, andere Nahrungsnetzverbindungen verändern und das Aussterben anderer Arten verursachen können.^[89][90]

Seeotter (Enhydra lutris) werden üblicherweise als Beispiel für eine Keystone -Art zitiert, weil sie die Dichte von begrenzen Seeigel das ernährt sich Seetang. Wenn Seeotter aus dem System entfernt werden, weiden die Bengel, bis die Kelpsbetten verschwinden, und dies hat einen dramatischen Einfluss auf die Struktur der Gemeinschaft.^[91] Es wird angenommen, dass die Jagd von Seeottern zum Beispiel indirekt zum Aussterben der Steller's Sea Kuh (Hydrodamalis Gigas).^[92] Während das Keystone -Artenkonzept ausgiebig als Erhaltung Tool, es wurde dafür kritisiert, dass es aus einer operativen Haltung schlecht definiert wurde. Es ist schwierig, experimentell zu bestimmen, welche Arten in jedem Ökosystem eine Keystone -Rolle spielen können. Darüber hinaus legt die Nahrungsnetz -Theorie nahe, dass Keystone -Arten möglicherweise nicht üblich sind. Daher ist unklar, wie im Allgemeinen das Keystone -Artenmodell angewendet werden kann.^[91][93]

Komplexität

Die Komplexität wird als großer Rechenaufwand verstanden, das erforderlich ist, um zahlreiche interagierende Teile zusammenzusetzen, die die iterative Gedächtniskapazität des menschlichen Geistes überschreiten. Globale Muster der biologischen Vielfalt sind komplex. Dies Biokomplexität stammt aus dem Zusammenspiel zwischen ökologischen Prozessen, die Muster in verschiedenen Maßstäben betreiben und beeinflussen Ökotone Spannungslandschaften. Die Komplexität beruht auf dem Zusammenspiel zwischen den Ebenen der biologischen Organisation als Energie, und Materie ist in größere Einheiten integriert, die auf die kleineren Teile überlagern. "Was Ganze auf einer Ebene waren, werden zu Teilen auf einer höheren."^{[94]: 209} Kleine Muster erklären nicht unbedingt große Phänomene, die ansonsten im Ausdruck (geprägt durch Aristoteles) "Die Summe ist größer als die Teile" erfasst.^[95][96][E]

"Komplexität in der Ökologie ist von mindestens sechs unterschiedlichen Typen: räumlich, zeitlich, strukturell, verhaltensbezogen und geometrisch."^{[97]: 3} Aus diesen Prinzipien haben sich Ökologen identifiziert Emergent und Selbstorganisierung Phänomene, die auf verschiedenen Umweltskalen des Einflusses arbeiten, reichen von molekular bis Planetary, und diese erfordern jeweils unterschiedliche Erklärungen integrative Ebene.^[47][98] Die ökologische Komplexität bezieht sich auf die dynamische Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen, die zu mehreren wechselnden stationären Störungen durch zufällige Schwankungen der Geschichte übergehen.^[8][99] Langfristige ökologische Studien liefern wichtige Erfolgsaufzeichnungen, um die Komplexität und Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen gegenüber längeren zeitlichen und breiteren räumlichen Skalen besser zu verstehen. Diese Studien werden vom internationalen Langzeit -Ecological Network (LTER) verwaltet.^[100] Das längste Experiment existieren ist das Parkgrasexperiment, der 1856 initiiert wurde.^[101] Ein anderes Beispiel ist das Hubbard Brook -Studie, was seit 1960 in Betrieb ist.^[102]

Holismus

Der Holismus bleibt ein kritischer Bestandteil der theoretischen Stiftung in zeitgenössischen ökologischen Studien. Holismus befasst sich mit dem Biologische Organisation des Lebens das selbstorganisiert in Schichten von aufstrebenden ganzen Systemen, die nach nicht reduzierbaren Eigenschaften funktionieren. Dies bedeutet, dass Muster höherer Ordnung eines ganzen funktionalen Systems wie eins Ökosystem, kann nicht durch eine einfache Zusammenfassung der Teile vorhergesagt oder verstanden werden.^[103] "Neue Eigenschaften entstehen, weil die Komponenten interagieren, nicht weil die Grundnatur der Komponenten geändert wird."^{[4]: 8}

Ökologische Studien sind notwendigerweise im Gegensatz zu reduktionistisch.^{[35][98][104]} Der Holismus hat drei wissenschaftliche Bedeutungen oder Verwendungen, die sich mit der Ökologie identifizieren: 1) die mechanistische Komplexität von Ökosystemen, 2) die praktische Beschreibung von Mustern in quantitativ reduktionistischen Begriffen, bei denen Korrelationen identifiziert werden können, aber über die kausalen Beziehungen ohne Bezug auf das gesamte System nichts verstanden wird , was zu 3) a metaphysisch Hierarchie, bei der die kausalen Beziehungen größerer Systeme ohne Bezug auf die kleineren Teile verstanden werden. Der wissenschaftliche Holismus unterscheidet sich von Mystik Das hat die gleiche Laufzeit angeeignet. Ein Beispiel für den metaphysischen Holismus wird im Trend einer erhöhten Außendicke in Schalen verschiedener Arten identifiziert. Der Grund für eine Erhöhung einer Dicke kann durch Bezugnahme auf Prinzipien der natürlichen Selektion durch Raubtiere verstanden werden Biomolekular Eigenschaften der Außenschalen.^[105]

Beziehung zur Evolution

Ökologie und Evolutionsbiologie gelten als Schwesterdisziplinen der Biowissenschaften. Natürliche Auslese, Lebensgeschichte, Entwicklung, Anpassung, Populationen, und Nachlass sind Beispiele für Konzepte, die gleichermaßen in die ökologische und evolutionäre Theorie einfließen. Zum Beispiel können morphologische, verhaltensbezogene und genetische Merkmale auf evolutionäre Bäume abgebildet werden, um die historische Entwicklung einer Art in Bezug auf ihre Funktionen und Rollen unter verschiedenen ökologischen Umständen zu untersuchen. In diesem Rahmen überschneiden sich die analytischen Instrumente von Ökologen und Evolutionisten, während sie das Leben durch gemeinsame systematische Prinzipien organisieren, klassifizieren und untersuchen, wie z. Phylogenetik oder der Linna -System der Taxonomie.^[106] Die beiden Disziplinen erscheinen oft zusammen, beispielsweise im Titel des Journals Trends in Ökologie und Evolution.^[107] Es gibt keine scharfe Grenze, die die Ökologie von der Evolution trennt, und sie unterscheiden sich stärker in ihren Bereichen des angewandten Fokus. Beide Disziplinen entdecken und erklären aufkommenden und einzigartigen Eigenschaften und Prozessen, die über verschiedene räumliche oder zeitliche Organisationsmaßstäbe arbeiten.^[35][47] Während die Grenze zwischen Ökologie und Evolution nicht immer klar ist, untersuchen Ökologen die abiotischen und biotischen Faktoren, die Evolutionsprozesse beeinflussen.^[108][109] und die Evolution kann schnell sein und auf ökologischen Zeitskalen bis zu einer Generation auftreten.^[110]

Verhaltensökologie

Soziale Anzeige und Farbschwankungen bei unterschiedlich angepassten Arten von Chamäleons (Bradypodion spp.). Chamäleons verändern ihre Hautfarbe, um ihrem Hintergrund als Verhaltensverteidigungsmechanismus zu entsprechen, und verwenden auch Farbe, um mit anderen Mitgliedern ihrer Arten zu kommunizieren, wie z.^[111]

Alle Organismen können Verhaltensweisen aufweisen. Sogar Pflanzen drücken ein komplexes Verhalten aus, einschließlich Gedächtnis und Kommunikation.^[112] Verhaltensökologie ist die Untersuchung des Verhaltens eines Organismus in seiner Umwelt und seiner ökologischen und evolutionären Auswirkungen. Die Ethologie ist die Untersuchung beobachtbarer Bewegung oder Verhaltens bei Tieren. Dies könnte Untersuchungen von Motile umfassen Sperma von Pflanzen, mobil Phytoplankton, Zooplankton Schwimmen auf das weibliche Ei, den Anbau von Pilzen durch Rüsselkäfer, der Paarungstanz von a Salamander, oder soziale Versammlungen von Amöbe.^{[113][114][115][116][117]}

Anpassung ist das zentrale einheitliche Konzept in der Verhaltensökologie.^[118] Verhaltensweisen können als Merkmale aufgezeichnet und genauso geerbt werden, wie es Augen- und Haarfarbe kann. Verhaltensweisen können sich durch natürliche Selektion entwickeln, da adaptive Merkmale funktionelle Versorgungsunternehmen verleihen, die die reproduktive Fitness erhöhen.^[119][120]

Gegenseitigkeit: Leafhopper (Eurymela fenestrata) werden durch geschützt durch Ameisen (Iridomyrmex purpureus) in einem gegenseitig Beziehung. Die Ameisen schützen die Blätterhopper vor Raubtieren und stimulieren die Fütterung in den Blättern, und im Gegenzug strömen die Blatthopper, die Pflanzen ernähren, Honigtau aus ihrem Anus, der Energie und Nährstoffe für die Pfeifungen liefert.^[121]

Predator-Bire-Interaktionen sind ein Einführungskonzept in Lebensmittel-Web-Studien sowie Verhaltensökologie.^[122] Beutearten können verschiedene Arten von Verhaltensanpassungen an Raubtiere aufweisen, wie z. B. Vermeiden, Flucht oder Verteidigung. Viele Beutearten sind mit mehreren Raubtieren konfrontiert, die sich im Grad der Gefahr unterscheiden. Um an ihre Umwelt angepasst zu werden und sich mit räuberischen Bedrohungen auszusetzen, müssen Organismen ihre Energiebudgets ausgleichen, da sie in verschiedene Aspekte ihrer Lebensgeschichte investieren, wie z. B. Wachstum, Fütterung, Paarung, Sozialisierung oder Veränderung ihres Lebensraums. Hypothesen, die in der Verhaltensökologie aufgenommen werden, basieren im Allgemeinen auf adaptiven Prinzipien der Erhaltung, Optimierung oder Effizienz.^{[32][108][123]} Zum Beispiel "[t] Die Hypothese zur Vermeidung von Bedrohungsempfindungen der Raubtiere sagt voraus, dass Beute den Grad der Bedrohung durch verschiedene Raubtiere beurteilen und ihr Verhalten entsprechend dem aktuellen Risiko entspricht"^[124] oder "[t] er optimal Fluginitiationsentfernung tritt dort auf, wo die erwartete Fitness der Pflicht maximiert wird, was von der anfänglichen Fitness der Beute, den Vorteilen abhängt, die nicht fliehen, die Kosten für energetische Flucht und den erwarteten Fitnessverlust aufgrund des Raubtierrisikos. "^[125]

Aufwändig sexuell Anzeigen und Haltung treten in der Verhaltensökologie von Tieren an. Das ParadiesvögelZum Beispiel singen und aufwändige Ornamente während der Werbung. Diese Displays dienen einem doppelten Zweck der Signalisierung gesunder oder gut angepasster Individuen und wünschenswerter Gene. Die Displays werden von gesteuert Sexuelle Auswahl als Werbung für Qualität der Eigenschaften unter Freier.^[126]

Kognitive Ökologie

Die kognitive Ökologie integriert Theorie und Beobachtungen aus Evolutionsökologie und Neurobiologie, in erster Linie KognitionswissenschaftUm zu verstehen, wie sich die Interaktion der Tier mit ihrem Lebensraum auf ihre kognitiven Systeme hat und wie diese Systeme das Verhalten in einem ökologischen und evolutionären Rahmen einschränken.^[127] "Bis vor kurzem haben kognitive Wissenschaftler jedoch nicht ausreichend auf die grundlegende Tatsache geachtet, dass sich kognitive Merkmale unter bestimmten natürlichen Umgebungen entwickelt haben. Unter Berücksichtigung des Selektionsdrucks auf die Kognition kann die kognitive Ökologie die intellektuelle Kohärenz zur multidisziplinären Studie der Kognition beitragen."^[128][129] Als eine Studie, an der die „Kopplung“ oder Wechselwirkungen zwischen Organismus und Umwelt beteiligt sind, ist die kognitive Ökologie eng miteinander verbunden mit Enaktivismus,^[127] Ein Feld basierend auf der Ansicht, dass "... wir den Organismus und die Umgebung als in reziproken Spezifikation und Selektion zusammengebunden sehen müssen ...".^[130]

Sozialökologie

Sozialökologische Verhaltensweisen sind in der bemerkenswert Soziale Insekten, Schleimformen, Soziale Spinnen, menschliche Gesellschaft, und Nackte Maulwurfsrate wo Eusozialtismus hat sich weiterentwickelt. Soziale Verhaltensweisen umfassen gegenseitig vorteilhafte Verhaltensweisen bei Verwandten und Nestkollegen^{[115][120][131]} und entwickeln sich aus der Auswahl der Verwandten und Gruppen. Kin -Auswahl Erklärt Altruismus durch genetische Beziehungen, wobei ein altruistisches Verhalten, das zum Tod führt, durch das Überleben genetischer Kopien belohnt wird, die unter überlebenden Verwandten verteilt sind. Die sozialen Insekten, einschließlich Ameisen, Bienen, und Wespen werden am bekanntesten für diese Art von Beziehung untersucht, weil die männlichen Drohnen sind Klone Das hat das gleiche genetische Make-up wie jeder andere Mann in der Kolonie.^[120] Im Gegensatz, Gruppen -Selektionisten Finden Sie Beispiele für Altruismus unter nicht genetischen Verwandten und erklären Sie dies durch Selektion, die auf die Gruppe wirkt. Damit wird es für Gruppen selektiv vorteilhaft, wenn ihre Mitglieder einander altruistisches Verhalten ausdrücken. Gruppen mit überwiegend altruistischen Mitgliedern überleben besser als Gruppen mit überwiegend selbstsüchtigen Mitgliedern.^[120][132]

Koevolution

Hummel und die Blumen sie bestäuben haben zusammengearbeitet, damit beide zum Überleben voneinander abhängig sind.

Schmarotzertum: Ein Ernteman Arachnid parasitiert von Milben. Der Harvestman wird konsumiert, während die Milben davon profitieren, weiterzumachen und sich von ihrem Wirt zu ernähren.

Ökologische Wechselwirkungen können weitgehend in a eingeteilt werden Gastgeber und eine assoziierte Beziehung. Ein Gastgeber ist ein Einheit, das einen anderen beherbergt, der als Associate bezeichnet wird.^[133] Beziehungen innerhalb einer Art das sind gegenseitig oder gegenseitig vorteilhaft nützlich Gegenseitigkeit. Beispiele für Gegenseitigkeit sind Pilzanbau Ameisen Verwendung landwirtschaftlicher Symbiose, Bakterien, die in den Eingeweiden von Insekten und anderen Organismen leben, die Feigenwesp und Yucca Motte Bestäubungskomplex, Flechten mit Pilzen und Photosynthese Algen, und Korallen mit photosynthetischen Algen.^[134][135] Wenn es eine physische Verbindung zwischen Host und Associate gibt, wird die Beziehung aufgerufen Symbiose. Ungefähr 60% aller Pflanzen haben beispielsweise eine symbiotische Beziehung zu Arbuskuläre Mykorrhiza -Pilze Leben in ihren Wurzeln, die ein Austauschnetz von Kohlenhydraten bilden Mineralnährstoffe.^[136]

Indirekte Mutualismen treten dort auf, wo die Organismen auseinander leben. Zum Beispiel versorgen Bäume, die in den äquatorialen Regionen des Planeten leben, Sauerstoff in die Atmosphäre, die Arten erhält, die in entfernten polaren Regionen des Planeten leben. Diese Beziehung heißt Kommensalismus Weil viele andere die Vorteile von sauberer Luft kostenlos oder Schäden für Bäume erhalten, die den Sauerstoff liefern.^[4][137] Wenn der assoziierte Vorteil während des Hosts leidet, wird die Beziehung aufgerufen Schmarotzertum. Obwohl Parasiten ihrem Wirt Kosten auferlegen (z. B. durch Schäden an ihren Fortpflanzungsorganen oder PropagulesWenn der Nettoeffekt auf die Fitness des Hosts nicht unbedingt negativ ist, ist es schwierig zu prognostizieren.^[138][139] Die Koevolution wird auch vom Wettbewerb zwischen Arten oder unter den Mitgliedern derselben Arten unter dem Banner des gegenseitigen Antagonismus wie Gräser getrieben, beispielsweise Gräser, die um den Wachstumsraum konkurrieren. Das Hypothese der Roten KöniginBeispielsweise setzt Parasiten die lokal gemeinsamen genetischen Verteidigungssysteme seines Wirts, die die Entwicklung der sexuellen Reproduktion vorantreiben, um den genetischen Wahlkreis von Populationen zu diversifizieren, die auf den antagonistischen Druck reagieren.^[140][141]

Biogeographie

Biogeographie (eine Verschmelzung von Biologie und Erdkunde) ist die vergleichende Untersuchung der geografischen Verteilung von Organismen und der entsprechenden Entwicklung ihrer Merkmale in Raum und Zeit.^[142] Das Journal of Biogeography wurde 1974 gegründet.^[143] Biogeographie und Ökologie teilen viele ihrer Disziplinarwurzeln. Zum Beispiel, Die Theorie der Inselbiogeographie, veröffentlicht von Robert MacArthur und Edward O. Wilson 1967^[144] wird als eine der Grundlagen der ökologischen Theorie angesehen.^[145]

Die Biogeographie hat eine lange Geschichte in den Naturwissenschaften in Bezug auf die räumliche Verteilung von Pflanzen und Tieren. Ökologie und Evolution bieten den erklärenden Kontext für biogeografische Studien.^[142] Biogeografische Muster resultieren aus ökologischen Prozessen, die die Reichweite verteilt haben, wie z. Migration und Zerstreuung.^[145] und aus historischen Prozessen, die Populationen oder Arten in verschiedene Gebiete aufteilen. Die biogeografischen Prozesse, die zur natürlichen Aufteilung von Arten führen, erklären einen Großteil der modernen Verteilung der Erdbiota. Die Aufteilung von Linien in einer Art wird genannt Biogeographie VIRIARATION Und es ist eine Unterdisziplin der Biogeographie.^[146] Es gibt auch praktische Anwendungen im Bereich der Biogeographie in Bezug auf ökologische Systeme und Prozesse. Zum Beispiel ist die Reichweite und Verteilung der biologischen Vielfalt und invasiven Arten, die auf den Klimawandel reagieren Erderwärmung.^[147][148]

R/K -Auswahltheorie

Ein Konzept der Bevölkerungsökologie ist die R/K -Selektionstheorie,^[D] Eines der ersten Vorhersagemodelle in der Ökologie, die zur Erklärung verwendet wurden Lebensgeschichte. Die Prämisse hinter dem R/K -Auswahlmodell besteht darin, dass sich die natürlichen Auswahldrücke nach Bevölkerungsdichte. Wenn beispielsweise eine Insel zum ersten Mal kolonisiert wird, ist die Dichte der Individuen niedrig. Der anfängliche Anstieg der Bevölkerungsgröße ist nicht durch den Wettbewerb begrenzt, da eine Fülle von verfügbaren verfügbar ist Ressourcen für schnelles Bevölkerungswachstum. Diese frühen Phasen von Bevölkerungswachstum Erfahrung dichteunabhängige Kräfte der natürlichen Selektion, die genannt wird r-Auswahl. Wenn sich die Bevölkerung überfüllt, nähert sie sich der Tragfähigkeit der Insel und zwingt den Einzelnen, stärker um weniger verfügbare Ressourcen zu konkurrieren. Unter überfüllten Bedingungen erlebt die Bevölkerung dichteabhängige Kräfte der natürlichen Selektion, genannt K-Auswahl.^[149]

In dem r/k-Auswahlmodell, die erste Variable r ist die intrinsische Rate des natürlichen Anstiegs der Populationsgröße und der zweiten Variablen K ist die Tragfähigkeit einer Bevölkerung.^[32] Verschiedene Arten entwickeln verschiedene Strategien für Lebensgeschichte, die ein Kontinuum zwischen diesen beiden selektiven Kräften umfassen. Ein r-Ausgewählte Arten haben eine hohe Geburtenraten, ein niedriges Maß an Elterninvestitionen und hohe Sterblichkeitsraten, bevor die Einzelpersonen die Reife erreichen. Evolution bevorzugt hohe Raten von Fruchtbarkeit in r-Ausgewählte Arten. Viele Arten von Insekten und invasive Arten Ausstellungsstück r-ausgewählt Eigenschaften. Dagegen a K-Ausgewählte Arten haben niedrige Fruchtbarkeitsraten, ein hohes Maß an elterlichen Investitionen in junge und niedrige Sterblichkeitsraten bei reifen Individuen. Menschen und Elefanten sind Beispiele für Arten, die auftreten K-Ausgewählte Merkmale, einschließlich Langlebigkeit und Effizienz bei der Umwandlung von mehr Ressourcen in weniger Nachkommen.^[144][150]

Molekulare Ökologie

Die wichtige Beziehung zwischen Ökologie und genetischer Vererbung letzt sich modernen Techniken für die molekulare Analyse. Die molekulare ökologische Forschung wurde bei der Entwicklung schneller und zugänglicher genetischer Technologien wie der machbarer Polymerasekettenreaktion (PCR). Der Aufstieg der molekularen Technologien und der Zustrom von Forschungsfragen in dieses neue ökologische Bereich führten zur Veröffentlichung Molekulare Ökologie 1992.^[151] Molekulare Ökologie Verwendet verschiedene analytische Techniken, um Gene in einem evolutionären und ökologischen Kontext zu untersuchen. Im Jahr 1994, John Avise spielte auch eine führende Rolle in diesem Wissenschaftsbereich mit der Veröffentlichung seines Buches, Molekülmarker, Naturgeschichte und Evolution.^[152] Neuere Technologien eröffneten eine Welle genetischer Analyse in Organismen, die einst schwer aus ökologischem oder evolutionärem Standpunkt wie Bakterien, Pilzen und aus ökologischem oder evolutionärem Standpunkt zu untersuchen waren Nematoden. Die molekulare Ökologie stellte ein neues Forschungsparadigma für die Untersuchung ökologischer Fragen hervor, die ansonsten als unlösbar gelten. Molekulare Untersuchungen ergaben zuvor verdeckte Details in den winzigen Feinheiten der Natur und verbesserten die Auflösung in die Prüfung von Fragen zu Verhaltens- und biogeografischer Ökologie.^[152] Zum Beispiel enthüllt die molekulare Ökologie promiskuitiv Sexuelles Verhalten und mehrere männliche Partner in Baumschwalben zuvor als sozial angesehen monogam.^[153] In einem biogeografischen Kontext führte die Ehe zwischen Genetik, Ökologie und Evolution zu einer neuen Unterdisziplin, die genannt wurde Phylogeographie.^[154]

Humanökologie

Ökologie ist ebenso eine biologische Wissenschaft wie eine Humanwissenschaft.^[4] Menschliche Ökologie ist eine interdisziplinär Untersuchung der Ökologie unserer Spezies. "Die menschliche Ökologie kann definiert werden: (1) Aus bioökologischer Sicht als Untersuchung des Menschen als ökologische Dominant in Pflanzen- und Tiergemeinschaften und -system und (3) als menschliches Wesen, irgendwie unterscheidet sich von Tierleben im Allgemeinen und interagiert mit physischen und modifizierten Umgebungen auf charakteristische und kreative Weise. Eine wirklich interdisziplinäre menschliche Ökologie wird sich höchstwahrscheinlich auf alle drei ansprechen. "^{[156]: 3} Der Begriff wurde 1921 offiziell eingeführt, aber viele Soziologen, Geographen, Psychologen und andere Disziplinen interessierten sich für jahrhundertealte menschliche Beziehungen zu natürlichen Systemen, insbesondere im späten 19. Jahrhundert.^[156][157]

Die ökologischen Komplexitäten, mit denen die Menschen durch die technologische Transformation des Planetenbioms konfrontiert sind Anthropozän. Die einzigartigen Umstände haben die Notwendigkeit einer neuen einheitlichen Wissenschaft genannt gekoppelte menschliche und natürliche Systeme Das baut sich auf, bewegt sich aber über das Feld der menschlichen Ökologie hinaus.^[103] Ökosysteme verbinden sich durch die kritischen und allumfassenden lebensmittelenden Funktionen, die sie erhalten, durch die kritischen und allumfassenden lebenserhaltenden Funktionen. In Anerkennung dieser Funktionen und der Unfähigkeit traditioneller wirtschaftlicher Bewertungsmethoden, um den Wert in Ökosystemen zu erkennen, gab es einen Interesse an Interesse an Sozial-Naturkapital, was die Möglichkeiten bietet, den Bestand und die Verwendung von Informationen und Materialien auszulegen, aus denen hervorgeht Ökosystemwaren und Dienstleistungen. Ökosysteme produzieren, regulieren, pflegen und liefern Dienstleistungen von kritischer Notwendigkeit und vorteilhaft für die menschliche Gesundheit (kognitive und physiologische), Volkswirtschaften, und sie liefern sogar eine Information oder Referenzfunktion als lebende Bibliothek, die Möglichkeiten für Wissenschaft und kognitive Entwicklung bei Kindern bietet Die Komplexität der natürlichen Welt. Ökosysteme beziehen sich wichtig auf die menschliche Ökologie, da sie die ultimative Grundlage der globalen Ökonomie als jede Ware sind, und die Kapazität des Austauschs beruht letztendlich aus den Ökosystemen auf der Erde.^{[103][158][159][160]}

Restaurierung und Management

Die Ökologie ist eine verwendete Wissenschaft der Restaurierung, die gestörte Standorte durch menschliche Intervention, im natürlichen Ressourcenmanagement und in repariert wird Umweltverträglichkeitsprüfungen. Edward O. Wilson prognostizierte 1992, dass das 21. Jahrhundert "die Ära der Wiederherstellung in der Ökologie sein wird".^[162] Die ökologische Wissenschaft hat die industriellen Investitionen der Wiederherstellung von Ökosystemen und ihren Prozessen an verlassenen Standorten nach Störung boomt. Manager natürlicher Ressourcen, in ForstwirtschaftStellen Sie beispielsweise Ökologen ein, um sich zu entwickeln, anzupassen und umzusetzen Ökosystembasierte Methoden in die Planung, den Betrieb und die Restaurierungsphasen der Landnutzung. Die ökologische Wissenschaft wird in den Methoden zur nachhaltigen Ernte, der Krankheit und des Brandausbruchs, in der Fischereiaktienmanagement, zur Integration von Landnutzung in geschützte Gebiete und Gemeinschaften sowie in komplexen geopolitischen Landschaften verwendet.^{[21][161][163][164]}

Verhältnis zur Umwelt

Die Umgebung von Ökosystemen umfasst sowohl physikalische Parameter als auch biotische Attribute. Es ist dynamisch miteinander verbunden und enthält Ressourcen für Organismen jederzeit während ihres gesamten Lebenszyklus.^[4][165] Wie die Ökologie hat der Begriff Umfeld unterschiedliche konzeptionelle Bedeutungen und Überschneidungen mit dem Konzept der Natur. Umwelt "umfasst die physische Welt, die soziale Welt der menschlichen Beziehungen und die gebaute Welt der menschlichen Schöpfung."^{[166]: 62} Die physische Umgebung ist außerhalb des untersuchten biologischen Organisation, einschließlich abiotisch Faktoren wie Temperatur, Strahlung, Licht, Chemie, Klima und Geologie. Die biotische Umgebung umfasst Gene, Zellen, Organismen, Mitglieder derselben Spezies (Conspecifics) und andere Arten, die einen Lebensraum haben.^[167]

Die Unterscheidung zwischen externen und internen Umgebungen ist jedoch eine Abstraktion, die Leben und Umgebung in Einheiten oder Fakten analysiert, die in der Realität untrennbar untrennbar sind. Es gibt eine Unterbrechung von Ursache und Wirkung zwischen Umwelt und Lebens. Die Gesetze von ThermodynamikBewerben Sie sich beispielsweise mit dem physischen Zustand für die Ökologie. Mit einem Verständnis der metabolischen und thermodynamischen Prinzipien kann eine vollständige Bilanzierung von Energie und materieller Fluss durch ein Ökosystem verfolgt werden. Auf diese Weise werden die ökologischen und ökologischen Beziehungen unter Bezugnahme auf konzeptionell überschaubare und isolierte Untersuchungen untersucht Material Teile. Nachdem die wirksamen Umweltkomponenten durch Bezugnahme auf ihre Ursachen verstanden werden; Sie verknüpfen jedoch konzeptionell wieder als integriertes Ganzes oder Holocoenotic System, wie es einmal genannt wurde. Dies ist als die bekannt dialektisch Ansatz zur Ökologie. Der dialektische Ansatz untersucht die Teile, integriert jedoch den Organismus und die Umwelt in ein dynamisches Ganze (oder UmWelt). Eine Veränderung eines ökologischen oder Umweltfaktors kann gleichzeitig den dynamischen Zustand eines gesamten Ökosystems beeinflussen.^[35][168]

Störung und Widerstandsfähigkeit

Ökosysteme werden regelmäßig mit natürlichen Umweltschwankungen und Störungen im Laufe der Zeit und dem geografischen Raum konfrontiert. Eine Störung ist ein Prozess, der Biomasse von einer Gemeinschaft wie Feuer, Überschwemmung, Dürre oder Raubtiere entfernt.^[169] Störungen treten über stark unterschiedliche Bereiche in Bezug auf Größen sowie Entfernungen und Zeiträume auf.^[170] und sind sowohl die Ursache als auch das Produkt natürlicher Schwankungen der Sterblichkeitsraten, Artenansammlungen und Biomassedichten innerhalb einer ökologischen Gemeinschaft. Diese Störungen erzeugen Orte der Erneuerung, an denen aus dem Flickenteppich natürlicher Experimente und Chancen neue Richtungen hervorgegangen sind.^{[169][171][172]} Die ökologische Belastbarkeit ist eine Eckpfeilertheorie im Ökosystemmanagement. Die biologische Vielfalt treibt die Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen an, die als eine Art Regenerationsversicherung fungieren.^[172]

Stoffwechsel und die frühe Atmosphäre

Die Erde wurde vor ungefähr 4,5 Milliarden Jahren gebildet.^[174] Als es sich abkühlte und eine Kruste und eine Ozeane gebildet wurden, verwandelte sich seine Atmosphäre von der Domination von dominiert von Wasserstoff zu einem meist komponiert aus Methan und Ammoniak. In den nächsten Milliarden Jahren verwandelte die Stoffwechselaktivität des Lebens die Atmosphäre in eine Mischung aus Kohlendioxid, Stickstoff-und Wasserdampf. Diese Gase veränderten die Art und Weise, wie Licht aus der Sonne auf die Erdoberfläche traf und Gewächshauseffekte die Hitze der eingeschlossenen Hitze haben. Es gab ungenutzte Quellen freier Energie innerhalb der Mischung von Reduzierung und Oxidation Gase, die die Bühne für primitive Ökosysteme bildeten, um sich zu entwickeln, und wiederum entwickelte sich die Atmosphäre.^[175]

Das Blatt ist der primäre Ort von Photosynthese In den meisten Pflanzen.

Im Laufe der Geschichte die Erdatmosphäre und Biogeochemische Zyklen waren in a dynamisches Gleichgewicht mit Planetenökosystemen. Die Geschichte ist durch Perioden signifikanter Transformation gekennzeichnet, gefolgt von Millionen von Jahren Stabilität.^[176] Die Entwicklung der frühesten Organismen, wahrscheinlich anaeroben Methanogen Mikroben begannen den Prozess, indem er atmosphärische Wasserstoff in Methan (4H) umwandelte₂ + Co₂ → Ch₄ + 2h₂Ö). Anoxygene Photosynthese Reduzierte Wasserstoffkonzentrationen und erhöht sich Atmosphärisches Methandurch Konvertieren Schwefelwasserstoff in Wasser oder andere Schwefelverbindungen (zum Beispiel 2H₂S + co₂ + hv → Ch₂O + h₂O + 2s). Frühe Formen von Fermentation Auch erhöhte Spiegel an atmosphärischem Methan. Der Übergang zu einer Sauerstoffdominanteratmosphäre (die Große Oxidation) begann erst vor ungefähr 2,4–2,3 Milliarden Jahren, aber photosynthetische Prozesse begannen 0,3 bis 1 Milliarde Jahre zuvor.^[176][177]

Strahlung: Wärme, Temperatur und Licht

Die Biologie des Lebens arbeitet innerhalb eines bestimmten Temperaturbereichs. Wärme ist eine Energieform, die die Temperatur reguliert. Wärme beeinflusst Wachstumsraten, Aktivität, Verhalten und Primärproduktion. Die Temperatur hängt weitgehend von der Inzidenz von ab Sonnenstrahlung. Die räumliche Variation von Breiten- und Längsschnitt Temperatur betrifft stark Klimazonen und folglich die Verteilung von Biodiversität und die Primärproduktion in verschiedenen Ökosystemen oder Biomen auf dem Planeten. Wärme und Temperatur beziehen sich auf wichtige Stoffwechselaktivität. PoikilothermenZum Beispiel eine Körpertemperatur haben, die weitgehend reguliert und von der Temperatur der äußeren Umgebung abhängt. Im Gegensatz, Hausothermen Regulieren Sie ihre innere Körpertemperatur durch Ausgaben Stoffwechselergie.^{[108][109][168]}

Es besteht eine Beziehung zwischen Licht, Primärproduktion und ökologisch Energiebudgets. Sonnenlicht ist der primäre Energieeinsatz in die Ökosysteme des Planeten. Licht besteht aus elektromagnetische Energie von verschiedenen Wellenlängen. Strahlungsenergie Aus der Sonne erzeugt Wärme, liefert Lichtphotonen von Licht, die als aktive Energie in den chemischen Reaktionen des Lebens gemessen werden und auch als Katalysator für dient genetische Mutation.^{[108][109][168]} Pflanzen, Algen und einige Bakterien absorbieren Licht und assimilieren die Energie durch Photosynthese. Organismen, die Energie durch Photosynthese oder durch anorganische Fixierung von assimilieren können H₂S sind Autotrophe. Autotrophen - verantwortungsvoll für die primäre Produktion - assimilatieren Lichtergie, die metabolisch gespeichert wird potenzielle Energie in Form von biochemisch enthalpic Fesseln.^{[108][109][168]}

Physische Umgebungen

Wasser

Die Diffusion von Kohlendioxid und Sauerstoff beträgt in Wasser ungefähr 10.000 -mal langsamer als in der Luft. Wenn die Böden überflutet sind, verlieren sie schnell Sauerstoff, werden hypoxisch (eine Umgebung mit o₂ Konzentration unter 2 mg/Liter) und schließlich vollständig anoxisch wo Anaerobe Bakterien gedeihen unter den Wurzeln. Wasser beeinflusst auch die Intensität und Spektralzusammensetzung von Licht, wie es von der Wasseroberfläche reflektiert und Partikel getauchte.^[178] Wasserpflanzen weisen eine Vielzahl morphologischer und physiologischer Anpassungen auf, die es ihnen ermöglichen, in diesen Umgebungen zu überleben, zu konkurrieren und zu diversifizieren. Zum Beispiel enthalten ihre Wurzeln und Stiele große Lufträume (Aerenchym) die den effizienten Transport von Gasen regulieren (z. B. Co.₂ und o₂) verwendet in Atmung und Photosynthese. Salzwasseranlagen (Halophyten) haben zusätzliche spezielle Anpassungen, wie die Entwicklung spezieller Organe zum Absatz von Salz und osmoregulierend ihre Innensalz (NaCl) -Konzentrationen, um in leben zu leben Mündung, Brack, oder ozeanisch Umgebungen. Anaeroben Boden Mikroorganismen in aquatischen Umgebungen nutzen Nitrat, Manganionen, Eisen Ionen, Sulfat, Kohlendioxid, und einige organische Verbindungen; Andere Mikroorganismen sind fakultative Anaerobes und verwenden Sie Sauerstoff während der Atmung, wenn der Boden trockener wird. Die Aktivität von Bodenmikroorganismen und die Chemie des Wassers reduziert die Oxidationsreduzierung Potentiale des Wassers. Kohlendioxid zum Beispiel wird auf Methan reduziert (CH₄) durch methanogene Bakterien.^[178] Die Physiologie von Fisch ist auch speziell angepasst, um den Umweltsalzgehalt durch Osmoregulation auszugleichen. Ihre Kiemen bilden sich Elektrochemische Gradienten Das vermittelt die Salzausscheidung in Salzwasser und Aufnahme in frischem Wasser.^[179]

Schwere

Die Form und Energie des Landes wird durch die Gravitationskräfte erheblich beeinflusst. In großem Maßstab ist die Verteilung der Gravitationskräfte auf der Erde ungleichmäßig und beeinflusst die Form und Bewegung von tektonischen Platten sowie beeinflussen geomorph Prozesse wie Orogenese und Erosion. Diese Kräfte regeln viele der geophysikalischen Eigenschaften und Verteilungen von ökologischen Biomen auf der Erde. Im organischen Maßstab liefern die Gravitationskräfte Richtungswände für Pflanzen- und Pilzwachstum (Gravitropismus), Orientierungshinweise für tierische Migrationen und beeinflussen die Biomechanik und Größe der Tiere.^[108] Ökologische Merkmale wie die Allokation von Biomasse in Bäumen während des Wachstums unterliegen mechanischer Versagen, da die Gravitationskräfte die Position und Struktur von Zweigen und Blättern beeinflussen.^[180] Das Herz -Kreislauf -Systeme von Tieren werden funktional angepasst, um den Druck und die Gravitationskräfte zu überwinden, die sich entsprechend den Merkmalen von Organismen (z. B. Größe, Größe, Form), ihrem Verhalten (z. B. Tauchen, Laufen, Fliegen) und dem Lebensraum (z. B. Wasser, Wasser, verändern , heiße Wüsten, kalte Tundra).^[181]

Druck

Klima und osmotischer Druck setzt physiologisch Einschränkungen für Organismen, insbesondere diejenigen, die in großen Höhen fliegen und atmen, oder tauchen in tiefe Ozeantiefen ein.^[182] Diese Einschränkungen beeinflussen vertikale Grenzen von Ökosystemen in der Biosphäre, da Organismen physiologisch empfindlich und an atmosphärische und osmotische Wasserdruckunterschiede angepasst sind.^[108] Zum Beispiel nehmen der Sauerstoffgehalt mit abnehmendem Druck ab und ist ein begrenzender Faktor für die Lebensdauer in höheren Höhen.^[183] Wassertransport von Pflanzen ist ein weiterer wichtiger ökophysiologisch Prozess, der durch osmotische Druckgradienten betroffen ist.^{[184][185][186]} Wasserdruck In den Tiefen der Ozeane erfordert sich Organismen an diese Bedingungen. Zum Beispiel Tauchtiere wie Wale, Delfine, und Siegel sind speziell für die Veränderung der Schalländerungen aufgrund von Wasserdruckunterschieden angepasst.^[187] Unterschiede zwischen Hagfisch Spezies bieten ein weiteres Beispiel für die Anpassung an Tiefseedruck durch spezielle Proteinanpassungen.^[188]

Wind und Turbulenzen

Die Architektur der Blütenstand In Gräser unterliegt dem physischen Winddruck und wird durch die Kräfte der natürlichen Selektion geprägt, die die Windbestäubung erleichtert (Anemophilie).^[189][190]

Turbulente Kräfte In Luft und Wasser wirken sich die Umwelt und die Ökosystemverteilung, Form und Dynamik aus. Auf planetärer Ebene werden Ökosysteme von Zirkulationsmustern im globalen Bereich beeinflusst Passatwinde. Windkraft und die turbulenten Kräfte, die sie erzeugen, können Wärme-, Nährstoff- und biochemische Profile von Ökosystemen beeinflussen.^[108] Zum Beispiel erzeugt der Wind, der über der Oberfläche eines Sees läuft Wassersäule und Beeinflussung des Umweltprofils zum Erstellen Thermisch geschichtete Zonen, beeinflussen, wie Fische, Algen und andere Teile der aquatisches Ökosystem sind strukturiert.^[191][192] Windgeschwindigkeit und Turbulenzen beeinflussen auch Evapotranspirationsraten und Energiebudgets in Pflanzen und Tieren.^[178][193] Windgeschwindigkeit, Temperatur und Feuchtigkeitsgehalt können variieren, wenn die Winde über verschiedene Landmerkmale und Höhen wandern. Zum Beispiel die Westerlies in Kontakt mit dem in Kontakt kommen Küsten und Innenberge im Westen Nordamerikas, um a zu produzieren Regenschatten Auf der Lee -Seite des Berges. Die Luft erweitert sich und Feuchtigkeit kondensiert, wenn die Winde der Höhe zunehmen. das nennt man orographischer Aufzug und kann Niederschlag verursachen. Dieser Umweltprozess erzeugt räumliche Spaltungen in der biologischen Vielfalt, da Arten, die an feuchtere Bedingungen angepasst sind Xeric Ökosysteme (z. B. der Columbia Basin im Westen Nordamerikas) mit Schwesterlinien, die in die Innenausfuhrsysteme getrennt sind.^[194][195]

Feuer

Waldbrände modifizieren das Land, indem sie ein Umweltmosaik hinterlassen, das die Landschaft in unterschiedliche Diversheit diversifiziert Seral Stufen und Lebensräume unterschiedlicher Qualität (links). Einige Arten sind an Waldbrände angepasst, wie z. B. Kiefern, die ihre Zapfen erst nach der Brandexposition öffnen (rechts).

Pflanzen wandeln Kohlendioxid in Biomasse um und geben Sauerstoff in die Atmosphäre aus. Vor ungefähr 350 Millionen Jahren (das Ende der Devonische Periode), Photosynthese hatte die Konzentration des atmosphärischen Sauerstoffs über 17%gebracht, was die Verbrennung ermöglichte.^[196] FIRE RESUNESSES CO₂ und wandelt Kraftstoff in Asche und Teer um. Feuer ist ein signifikanter ökologischer Parameter, der viele Probleme in Bezug auf seine Kontrolle und Unterdrückung aufwirft.^[197] Während das Problem des Feuers in Bezug auf Ökologie und Pflanzen seit langem erkannt wurde,^[198] Charles Cooper lenkte auf das Thema Waldbrände in Bezug auf die Ökologie der Unterdrückung und Behandlung von Waldbrand in den 1960er Jahren auf.^[199][200]

Eingeborene Nordamerikaner Zu den ersten, die Brandregime beeinflussten, indem sie ihre Ausbreitung in der Nähe ihrer Häuser kontrollierten, oder durch Beleuchtung von Bränden, um die Produktion von krautigen Lebensmitteln und Korbmaterialien zu stimulieren.^[201] Das Feuer schafft eine heterogene Ökosystemalter und Baldachinstruktur, und die veränderte Nährstoffversorgung und die geräumte Baldachin -Struktur eröffnen neue ökologische Nischen für die Sämlinge.^[202][203] Die meisten Ökosysteme sind an natürliche Feuerzyklen angepasst. Die Pflanzen sind beispielsweise mit einer Vielzahl von Anpassungen für den Umgang mit Waldbränden ausgestattet. Einige Arten (z. B.,, Pinus Halepensis) kann nicht keimen Bis nach ihrer Samen durch ein Feuer gelebt oder bestimmten Verbindungen aus Rauch ausgesetzt worden. Umwelt ausgelöste Keimung von Samen wird genannt Serotiny.^[204][205] Feuer spielt eine wichtige Rolle in der Persistenz und Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen.^[171]

Böden

Der Boden ist die lebende oberste Schicht aus Mineral- und organischer Schmutz, die die Oberfläche des Planeten abdeckt. Es ist das Hauptorganisationszentrum für die meisten Ökosystemfunktionen, und es ist von entscheidender Bedeutung für die Landwirtschaftswissenschaft und -ökologie. Das Zersetzung von toter organischer Substanz (zum Beispiel Blätter auf dem Waldboden) führt zu Böden, die enthalten Mineralien und Nährstoffe, die sich in die Pflanzenproduktion ernähren. Das gesamte Bodenökosystem des Planeten wird als die genannt Pedosphäre wo sich eine große Biomasse der Biodiversität der Erde in trophische Ebene organisiert. Wirbellose, die größere Blätter füttern und zerkleinern, erzeugen beispielsweise kleinere Bits für kleinere Organismen in der Fütterungskette. Zusammengenommen sind diese Organismen die Detrivoren Das reguliert die Bodenbildung.^[206][207] Baumwurzeln, Pilze, Bakterien, Würmer, Ameisen, Käfer, Tausendfüßler, Spinnen, Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien und andere weniger vertraute Kreaturen arbeiten alle daran, das trophische Netz des Lebens in Bodenökosystemen zu schaffen. Böden bilden zusammengesetzte Phänotypen, bei denen die anorganische Substanz in die Physiologie einer ganzen Gemeinschaft umhüllt ist. Wenn Organismen durch Böden ernähren und migrieren, verdrängen sie physisch Materialien, ein ökologischer Prozess nannte Bioturbation. Dies lüftet Böden und stimuliert das heterotrophe Wachstum und die Produktion. Boden Mikroorganismen werden von und werden in die trophische Dynamik des Ökosystems zurückgeführt. Keine einzelne Kausalitätsachse kann erkannt werden, um die biologischen von geomorphologischen Systemen in Böden zu trennen.^[208][209] Paläoökologisch Untersuchungen von Böden stellt den Ursprung für Bioturbation bis zu einer Zeit vor der kambrischen Periode vor. Andere Ereignisse wie die Entwicklung von Bäumen und die Kolonisierung des Landes In der devonischen Zeit spielte eine bedeutende Rolle bei der frühen Entwicklung des ökologischen Trophismus in Böden.^{[207][210][211]}

Biogeochemie und Klima

Ökologen studieren und messen Nährstoffbudgets, um zu verstehen, wie diese Materialien reguliert werden, fließen und recycelt durch die Umwelt.^{[108][109][168]} Diese Forschung hat zu dem Verständnis geführt, dass es globales Feedback zwischen Ökosystemen und den physikalischen Parametern dieses Planeten gibt, einschließlich Mineralien, Boden, pH, Ionen, Wasser und atmosphärischen Gasen. Sechs Hauptelemente (Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff-, Sauerstoff, Schwefel, und Phosphor; H, C, N, O, S und P) bilden die Konstitution aller biologischen Makromoleküle und ernähren sich in die geochemischen Prozesse der Erde. Aus dem kleinsten Ausmaß der Biologie verstärken die kombinierte Wirkung von Milliarden auf Milliarden ökologischer Prozesse die Biogeochemische Zyklen der Erde. Das Verständnis der zwischen diesen Elementen und ihren ökologischen Wegen vermittelten Beziehungen und Zyklen hat einen signifikanten Einfluss auf das Verständnis der globalen Biogeochemie.^[212]

Die Ökologie des globalen Kohlenstoffbudgets gibt ein Beispiel für die Verknüpfung zwischen biologischer Vielfalt und biogeochemie. Es wird geschätzt, dass die Erdeiferen 40.000 Gigatonnes (GT) Kohlenstoff enthalten, dass Vegetation und Boden 2070 GT halten und dass fossile Brennstoffemissionen 6,3 GT -Kohlenstoff pro Jahr betragen.^[213] In diesen globalen Kohlenstoffbudgets gab es während der Erdengeschichte große Umstrukturierungen, die durch die Ökologie des Landes weitgehend reguliert wurden. Zum Beispiel durch den frühen Eozän Vulkanic übertreffen, Die Oxidation von in Feuchtgebieten gespeicherten Methan und Meeresbodengasen erhöhte die Atmosphärische CO₂ (Kohlendioxid) Konzentrationen auf Werte von bis zu 3500ppm.^[214]

In dem OligozänVon fünfundzwanzig bis zweiunddreißig Millionen Jahren gab es eine weitere erhebliche Umstrukturierung des globalen Kohlenstoffzyklus Als Gräser einen neuen Mechanismus der Photosynthese entwickelten, C₄ Photosyntheseund erweiterte ihre Bereiche. Dieser neue Weg entwickelte sich als Reaktion auf den Rückgang des atmosphärischen CO₂ Konzentrationen unter 550 ppm.^[215] Die relative Häufigkeit und Verteilung der Biodiversität verändert die Dynamik zwischen Organismen und ihrer Umgebung so, dass Ökosysteme sowohl Ursache als auch Wirkung in Bezug auf den Klimawandel sein können. Menschenbetriebene Modifikationen an den Ökosystemen des Planeten (z. B. Störung, Biodiversitätsverlust, Landwirtschaft) trägt zum steigenden atmosphärischen Treibhausgasgrad bei. Die Transformation des globalen Kohlenstoffzyklus im nächsten Jahrhundert soll die Planetentemperaturen erhöhen, zu extremeren Wetterschwankungen führen, Artenverteilungen verändern und die Auslöschungsraten erhöhen. Die Auswirkung der globalen Erwärmung wird bereits in Schmelzgletschern, schmelzenden Bergeiskappen und steigendem Meeresspiegel registriert. Infolgedessen verändern sich Artenverteilungen entlang von Uferpromenaden und in kontinentalen Gebieten, in denen Migrationsmuster und Zuchtgelände die vorherrschenden Klimaverschiebungen verfolgen. Große Abschnitte von Permafrost schmelzen auch, um ein neues Mosaik von überfluteten Gebieten mit erhöhten Raten der Bodenzersetzungsaktivität zu schaffen, die Methan erhöht (CH₄) Emissionen. Im Kontext des globalen Kohlenstoffzyklus gibt es Bedenken hinsichtlich des Anstiegs des atmosphärischen Methans, da Methan a ist Treibhausgase Das ist 23-mal effektiver, um langwellige Strahlung zu absorbieren als Co.₂ auf einer Zeitskala von 100 Jahren.^[216] Daher besteht ein Zusammenhang zwischen globaler Erwärmung, Zersetzung und Atmung in Böden und Feuchtgebieten, die erhebliche Klima -Rückkopplungen und global veränderte biogeochemische Zyklen erzeugen.^{[103][217][218][219][220][221]}

Geschichte

Frühe Anfänge

Die Ökologie hat einen komplexen Ursprung, der größtenteils auf ihre interdisziplinäre Natur zurückzuführen ist.^[223] Antike griechische Philosophen wie Hippokrates und Aristoteles gehörten zu den ersten, die Beobachtungen zur Naturgeschichte aufzeichneten. Sie betrachteten das Leben jedoch in Bezug auf Essentialismus, wo Arten als statische unveränderliche Dinge konzipiert wurden, während Sorten als Aberrationen von einem angesehen wurden idealisierter Typ. Dies steht im Gegensatz zu dem modernen Verständnis von Ökologische Theorie Wo Sorten als das wahre Phänomen von Interesse angesehen werden und eine Rolle bei den Ursprüngen von Anpassungen mittels von Bedeutung haben natürliche Auslese.^{[4][224][225]} Frühe Konzepte der Ökologie, wie ein Gleichgewicht und eine Regulierung in der Natur Herodot (gestorben c. 425 v. Chr.), Der eine der frühesten Berichte von beschrieb Gegenseitigkeit in seiner Beobachtung der "natürlichen Zahnmedizin". Sich sonnen Nil -Krokodile, bemerkte er, würde ihren Mund öffnen, um zu geben Sandpiper sicherer Zugang zu Mut Blutegel Ausgestattet, um dem Sandpiper und der Mundhygiene für das Krokodil Ernährung zu geben.^[223] Aristoteles war ein früher Einfluss auf die philosophische Entwicklung der Ökologie. Er und sein Schüler Theophrastus machte umfangreiche Beobachtungen zu Pflanzen- und Tierwanderungen, Biogeographie, Physiologie und ihrem Verhalten und verleiht dem modernen Konzept einer ökologischen Nische ein frühes Analogon.^[226][227]

Ökologische Konzepte wie Lebensmittelketten, Bevölkerungsregulierung und Produktivität wurden erstmals in den 1700er Jahren durch die veröffentlichten Werke des Mikroskopisten entwickelt Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) und Botaniker Richard Bradley (1688? –1732).^[4] Biogeograph Alexander von Humboldt (1769–1859) war ein früher Pionier im ökologischen Denken und war zu den ersten, der ökologische Gradienten erkannte, wo Arten in Form ersetzt oder verändert werden Umweltgradienten, so wie ein Cline entlang eines Anstiegs der Höhe bilden. Humboldt ließ sich inspirieren Isaac Newton, als er eine Form der "terrestrischen Physik" entwickelte. Auf Newtonianische Weise brachte er eine wissenschaftliche Genauigkeit für die Messung in die Naturgeschichte ein und spielte sogar auf Konzepte an, die die Grundlage eines modernen ökologischen Gesetzes über Beziehungen zu Arten zu Arten bilden.^{[229][230][231]} Naturhistoriker wie Humboldt, James Hutton, und Jean-Baptiste Lamarck (unter anderem) legten die Grundlagen der modernen Ökologischen Wissenschaften.^[232] Der Begriff "Ökologie" (Deutsch: Oekologie, Ökologie) wurde von geprägt von Ernst Haeckel in seinem Buch Generelle Morphologie der Organmenmen (1866).^[233] Haeckel war Zoologe, Künstler, Schriftsteller und später im Leben Professor für vergleichende Anatomie.^[222][234]

Meinungen unterscheiden sich darüber, wer der Gründer der modernen ökologischen Theorie war. Einige Marke Haeckels Definition als Anfang;^[235] Andere sagen, es war es Eugenius Erwärmung mit dem Schreiben von Oekologie der Pflanzen: Eine Einführung in das Studium der Pflanzengemeinschaften (1895),^[236] oder Carl Linnaeus'Prinzipien zur Naturwirtschaft, die im frühen 18. Jahrhundert reifte.^[237][238] Linnaeus gründete einen frühen Zweig der Ökologie, den er die Wirtschaft der Natur nannte.^[237] Seine Werke beeinflussten Charles Darwin, der Linnaeus 'Phrase auf die übernahm Wirtschaft oder Politik der Natur in Die Entstehung der Arten.^[222] Linnaeus war der erste, der das rahmen Gleichgewicht der Natur als Testbare Hypothese. Haeckel, der Darwins Arbeit bewunderte, definierte die Ökologie in Bezug auf die Wirtschaft der Natur, was einige in Frage stellte, ob Ökologie und die Wirtschaft der Natur synonym sind.^[238]

Das Layout des ersten ökologischen Experiments, das in einem Grasgarten durchgeführt wurde Woburn Abbey 1816 wurde Charles Darwin in festgestellt Die Entstehung der Arten. Das Experiment untersuchte die Leistung verschiedener Gemische von Arten, die in verschiedenen Arten von Böden gepflanzt wurden.^[239][240]

Von Aristoteles bis Darwin wurde die natürliche Welt überwiegend als statisch und unveränderlich angesehen. Vor Die Entstehung der ArtenEs gab wenig Wertschätzung oder Verständnis der dynamischen und wechselseitigen Beziehungen zwischen Organismen, ihrer Anpassungen und der Umwelt.^[224] Eine Ausnahme ist die Veröffentlichung von 1789 Naturgeschichte von Selborne durch Gilbert White (1720–1793), von einigen als einer der frühesten Texte zur Ökologie angesehen.^[241] Während Charles Darwin wird hauptsächlich für seine Abhandlung über die Evolution bekannt,^[242] Er war einer der Gründer von Bodenökologie,^[243] und er bemerkte das erste ökologische Experiment in Die Entstehung der Arten.^[239] Die Evolutionstheorie veränderte die Art und Weise, wie sich die Forscher an die ökologischen Wissenschaften wandten.^[244]

Seit 1900

Die moderne Ökologie ist eine junge Wissenschaft, die zum ersten Mal erhebliche wissenschaftliche Aufmerksamkeit auf das Ende des 19. Jahrhunderts auf sich zog (ungefähr zur gleichen Zeit, in der die Evolutionswissenschaft wissenschaftliches Interesse gewann). Der Wissenschaftler Ellen schluckt Richards Kann den Begriff zuerst eingeführt haben "Oekologie"(was sich schließlich verwandelte Hauswirtschaft) in den USA bereits 1892.^[245]

Im frühen 20. Jahrhundert wechselte die Ökologie von mehr beschreibende Form von Naturgeschichte zu einem mehr analytische Form von Wissenschaftliche Naturgeschichte.^[229][232] Frederic Clements veröffentlichte 1905 das erste amerikanische Ökologiebuch,^[246] Präsentation der Idee von Pflanzengemeinschaften als Superorganismus. Diese Veröffentlichung führte eine Debatte zwischen ökologischem Holismus und Individualismus vor, die bis in die 1970er Jahre dauerte. Das Konzept von Clements 'Superorganismus schlug vor, dass Ökosysteme durch reguläre und entschlossene Phasen von Fortschritten führen Seralentwicklung das sind analog zu den Entwicklungsstadien eines Organismus. Das Clementsische Paradigma wurde von herausgefordert Henry Gleason,^[247] Wer erklärte, dass sich ökologische Gemeinschaften aus der einzigartigen und zufälligen Vereinigung einzelner Organismen entwickeln. Diese Wahrnehmungsverschiebung legte den Fokus auf die Lebensgeschichte einzelner Organismen und wie dies auf die Entwicklung von Gemeinschaftsverbänden zusammenhängt.^[248]

Die Theorie der klemmischen Superorganismus war eine überdurchschnittliche Anwendung eines Idealistische Form des Holismus.^[35][105] Der Begriff "Holismus" wurde 1926 von geprägt von Jan Christiaan Smuts, eine südafrikanische allgemeine und polarisierende historische Figur, die vom Konzept von Clements 'Superorganismus inspiriert wurde.^[249][C] Um die selbe Zeit, Charles Elton leistete das Konzept der Lebensmittelketten in seinem klassischen Buch Pionierarbeit Tierökologie.^[81] Elton^[81] definierte ökologische Beziehungen unter Verwendung von Konzepten von Lebensmittelketten, Lebensmittelzyklen und Lebensmittelgröße und beschrieben numerische Beziehungen zwischen verschiedenen funktionellen Gruppen und ihrer relativen Häufigkeit. Eltons 'Food Cycle' wurde in einem nachfolgenden ökologischen Text durch 'Food Web' ersetzt.^[250] Alfred J. Lotka brachte viele theoretische Konzepte ein, die thermodynamische Prinzipien auf die Ökologie anwenden.

1942, Raymond Lindeman schrieb ein wegweisendes Papier über die Trophische Dynamik der Ökologie, die posthum veröffentlicht wurde, nachdem sie ursprünglich wegen seiner theoretischen Betonung abgelehnt worden waren. Die trophische Dynamik wurde zur Grundlage für einen Großteil der Arbeit, um den Energie- und materiellen Fluss durch Ökosysteme zu verfolgen. Robert MacArthur Fortgeschrittene mathematische Theorie, Vorhersagen und Tests in der Ökologie in den 1950er Jahren, die eine wiederauflebende Schule theoretischer mathematischer Ökologen inspirierten.^{[232][251][252]} Die Ökologie hat sich auch durch Beiträge anderer Nationen entwickelt, einschließlich Russlands Vladimir Vernadsky und seine Gründung des Biosphärenkonzepts in den 1920er Jahren^[253] und Japan Kinji Imanishi und seine Konzepte der Harmonie in der Natur und in den Lebensräumen in den 1950er Jahren.^[254] Die wissenschaftliche Erkennung von Beiträgen zur Ökologie durch nicht englischsprachige Kulturen wird durch Sprach- und Übersetzungsbarrieren behindert.^[253]

Die Ökologie stieg in den 1960–1970er Jahren im Volks- und wissenschaftlicher Interesse an Umweltschutzbewegung. Es gibt starke historische und wissenschaftliche Beziehungen zwischen Ökologie, Umweltmanagement und Schutz.^[232] Die historische Betonung und poetische naturalistische Schriften, die den Schutz wilder Orte durch bemerkenswerte Ökologen in der Geschichte von befürworten Naturschutzbiologie, wie zum Beispiel Aldo Leopold und Arthur Tansley, wurden so weit von städtischen Zentren entfernt, in denen behauptet wird, dass sich die Konzentration der Umweltverschmutzung und der Umweltverschlechterung befindet.^[232][256] Palamar (2008)^[256] Notizen eine Überschattung durch den Mainstream -Umweltschutz von Pionierinnen in den frühen 1900er Jahren, die für die Ökologie der städtischen Gesundheit kämpften (damals genannt Euthenik)^[245] und führte zu Veränderungen der Umweltgesetzgebung. Frauen wie Ellen schluckt Richards und Julia LathropUnter anderem waren Vorläufer der populäreren Umweltbewegungen nach den 1950er Jahren.

1962 der Meeresbiologe und Ökologe Rachel Carson's Buch Stille Quelle half, die Umweltbewegung zu mobilisieren, indem sie die Öffentlichkeit auf giftig aufmerksam machte Pestizide, wie zum Beispiel Ddt, bioakkumulierend in der Umwelt. Carson verwendete die ökologische Wissenschaft, um die Freisetzung von Umwelttoxinen mit Menschen und zu verknüpfen Gesundheit der Ökosystem. Seitdem haben Ökologen daran gearbeitet, ihr Verständnis für die Verschlechterung der Ökosysteme des Planeten mit Umweltpolitik, Recht, Wiederherstellung und natürlichen Ressourcenmanagement zu schließen.^{[21][232][256][257]}

Siehe auch

Listen

Anmerkungen

Verweise

Externe Links

• Ökologie (Stanford Encyclopedia of Philosophy)
• The Nature Education Knowledge Project: Ökologie