Farbsehen

Farblos, grün, und rot fotografische Filter wie abgebildet von Kamera

Farbsehenein Merkmal von visuelle Wahrnehmung, ist eine Fähigkeit, Unterschiede zwischen Licht aus verschiedenen Wellenlängen zu erkennen (d. H. Unterschiedlich unterschiedlich Spektralstromverteilungen) unabhängig von der Lichtintensität. Die Farbwahrnehmung ist ein Teil des größeren visuelles System und wird durch einen komplexen Prozess zwischen Neuronen vermittelt, der mit der unterschiedlichen Stimulation verschiedener Arten von beginnt Photorezeptoren durch Licht in das Eintritt in die Auge. Diese Photorezeptoren emittieren dann Ausgangs Gehirn. Farbsicht wird bei vielen Tieren gefunden und durch ähnliche zugrunde liegende Mechanismen mit gemeinsamen Arten von biologischen Molekülen und einer komplexen Geschichte von vermittelt Evolution in verschiedenen Tiertaxa. Im Primaten, Farbsicht könnte sich unter selektivem Druck für eine Vielzahl von visuellen Aufgaben entwickelt haben, einschließlich der Nahrungssuche für nahrhafte junge Blätter, reife Früchte und Blumen sowie das Erkennen von Raubtier -Tarn und emotionalen Zuständen in anderen Primaten.[1][2][3]

Wellenlänge

sRGB rendering of the spectrum of visible light
Farbe Wellenlänge
(nm))
Frequenz
(Thz))
Photonenergie
(ev))
  violett
380–450 670–790 2,75–3,26
  blau
450–485 620–670 2,56–2,75
  Cyan
485–500 600–620 2.48–2,56
  grün
500–565 530–600 2.19–2.48
  gelb
565–590 510–530 2.10–2.19
  Orange
590–625 480–510 1.98–2.10
  rot
625–750 400–480 1.65–1,98

Isaac Newton entdeckte das weißes Licht Nachdem er in seine Komponentenfarben aufgeteilt wurde, wenn er durch a Dispersives Prisma Könnte rekombiniert werden, um weißes Licht zu machen, indem man sie durch ein anderes Prisma führt.

Photopisch Relative Helligkeitsensitivität des menschlichen visuellen Systems als Funktion der Wellenlänge (Leuchtkraftfunktion)

Das sichtbares Lichtspektrum reicht von etwa 380 bis 740 Nanometern. Spektralfarben (Farben, die durch ein schmales Wellenlängenband erzeugt werden) wie rot, orange, gelb, grün, cyan, blau und violett finden in diesem Bereich. Diese spektralen Farben beziehen sich nicht auf eine einzelne Wellenlänge, sondern auf einen Satz von Wellenlängen: Rot, 625–740 nm; Orange, 590–625 nm; Gelb, 565–590 nm; Grün, 500–565 nm; Cyan, 485–500 nm; Blau, 450–485 nm; Violet, 380–450 nm.

Wellenlängen länger oder kürzer als dieser Bereich werden genannt Infrarot oder Ultraviolett, beziehungsweise. Menschen können diese Wellenlängen im Allgemeinen nicht sehen, aber andere Tiere können.

Farbtonerkennung

Ausreichende Unterschiede in der Wellenlänge verursachen einen Unterschied in der wahrgenommenen Farbton; das Just-Noticable-Unterschied in der Wellenlänge variiert von etwa 1nm in dem Blau Grün und gelb Wellenlängen bis 10 nm und mehr in den länger roten und kürzeren blauen Wellenlängen. Obwohl das menschliche Auge bis zu ein paar hundert Farbtöne unterscheiden kann, wenn diese rein sind Spektralfarben werden mit weißem Licht zusammengemischt oder verdünnt, die Anzahl der unterscheidbaren Chromatitäten kann ziemlich hoch sein.[zweideutig]

In sehr schwachem Licht ist das Sehen schottisch: Licht wird durch erkannt Stabzellen des Retina. Stäbe sind maximal empfindlich gegenüber Wellenlängen in der Nähe von 500 nm und spielen eine kleine oder gar wenig Rolle im Farbaufkommen. Im hellen Licht, wie beispielsweise Tageslicht, ist Vision photopisch: Licht wird durch erkannt Kegelzellen die für Farbsicht verantwortlich sind. Zapfen sind empfindlich gegenüber einem Wellenlängenbereich, sind jedoch am empfindlichsten gegenüber Wellenlängen in der Nähe von 555 nm. Zwischen diesen Regionen, mesopische Sicht kommt ins Spiel und beide Stäbe und Zapfen liefern Signale an die Retinalganglionzellen. Die Verschiebung der Farbwahrnehmung von schwachem Licht zu Tageslicht führt zu Unterschieden, die als die bezeichnet werden Purkinje -Effekt.

Die Wahrnehmung von "Weiß" wird durch das gesamte Spektrum von sichtbarem Licht oder durch Mischen von Farben von nur wenigen Wellenlängen bei Tieren mit wenigen Arten von Farbrezeptoren gebildet. Beim Menschen kann weißes Licht durch Kombination von Wellenlängen wie rot, grün und blau oder einfach nur ein Paar wahrgenommen werden Komplementärfarben wie blau und gelb.[4]

Nicht spektrale Farben

Es gibt eine Vielzahl von Farben zusätzlich zu den Spektralfarben und ihren Farbtönen. Diese beinhalten Graustufenfarben, Farbschatten, die durch Mischen von Graustufenfarben mit Spektralfarben, violett-rote Farben, erhalten werden, Unmögliche Farben, und Metallische Farben.

Zu den Graustufenfarben gehören Weiß, Grau und Schwarz. Stäbe enthalten Rhodopsin, das auf Lichtintensität reagiert und Graustufenfarbe liefert.

Farben umfassen Farben wie Pink oder Braun. Rosa wird durch Mischen von Rot und Weiß gewonnen. Braun kann vom Mischen von Orange mit Grau oder Schwarz erhalten werden. Die Marine wird durch das Mischen von Blau und Schwarz gewonnen.

Veilige Farben umfassen Farbtöne und Magenta. Das Lichtspektrum ist eine Linie, auf der Violet ein Ende und das andere rot ist, und dennoch sehen wir Farbtöne von Lila, die diese beiden Farben verbinden.

Unmögliche Farben sind eine Kombination von Kegelreaktionen, die nicht natürlich erzeugt werden können. Zum Beispiel können mittlere Kegel nicht alleine vollständig aktiviert werden; Wenn sie es wären, würden wir eine "hypergrüne" Farbe sehen.

Physiologie der Farbwahrnehmung

Normalisierte Reaktionsspektren menschlicher Kegel, auf monochromatische spektrale Reize, wobei die Wellenlänge in Nanometern angegeben ist.
Die gleichen Zahlen wie oben dargestellt hier als einzelne Kurve in drei Dimensionen (normalisierte Kegelreaktion)

Die Wahrnehmung von Farbe beginnt mit spezialisierten Netzhautzellen, die als bekannt als Kegelzellen. Kegelzellen enthalten unterschiedliche Formen von Opsin - einem Pigmentprotein -, die unterschiedlich sind Spektrale Empfindlichkeiten. Menschen enthalten drei Arten, die dazu führen Trichromatische Farbsicht.

Jeder einzelne Kegel enthält Pigmente aus Opsin apoprotein kovalent mit einem leichten Absorbing verbunden Prothesengruppe: entweder 11-cis-Hydroretinal oder seltener 11-cis-Dehydroretinal.[5]

Die Kegel sind herkömmlich gemäß der Reihenfolge der Wellenlängen der Peaks ihrer ihrer markiert Spektrale Empfindlichkeiten: kurze (s), mittel (m) und lange (l) Kegeltypen. Diese drei Typen entsprechen nicht gut mit bestimmten Farben, wie wir sie kennen. Vielmehr wird die Wahrnehmung von Farbe durch einen komplexen Prozess erreicht, der mit der unterschiedlichen Ausgabe dieser Zellen in der Netzhaut beginnt und in der abgeschlossen ist visueller Kortex und assoziative Bereiche des Gehirns.

Zum Beispiel, während die L -Zapfen einfach als als bezeichnet wurden rot Rezeptoren, Mikrospektrophotometrie hat gezeigt, dass ihre Spitzenempfindlichkeit im grünlich-gelben Bereich des Spektrums liegt. In ähnlicher Weise entsprechen die S -Kegel und M -Zapfen nicht direkt blau und grün, obwohl sie oft als solche beschrieben werden. Das RGB -FarbmodellEs ist daher ein bequemes Mittel zur Darstellung von Farbe, basiert jedoch nicht direkt auf den Arten von Zapfen im menschlichen Auge.

Die Peakreaktion von menschlichen Kegelzellen variiert, selbst bei Personen mit sogenanntem normalem Farbsehen;[6] Bei einigen nichtmenschlichen Arten ist diese polymorphe Variation noch größer und kann durchaus adaptiv sein.[Jargon][7]

Theorien

Gegnerprozesstheorie.

Zwei komplementäre Theorien des Farbsehens sind die Trichromatische Theorie und die Gegnerprozess Theorie. Die trichromatische Theorie oder Young -Helmholtz -Theorie, vorgeschlagen im 19. Jahrhundert von Thomas Young und Hermann von Helmholtzstellt drei Arten von Zapfen vor, die bevorzugt für Blau, Grün bzw. Rot empfindlich sind. Ewald Hering schlug die Theorie des Gegnerprozesses im Jahr 1872 vor.[8] Es besagt, dass das visuelle System die Farbe auf antagonistische Weise interpretiert: Rot gegen Grün, Blau gegen Gelb, Schwarz gegen Weiß. Beide Theorien werden allgemein als gültig akzeptiert und beschreiben unterschiedliche Stadien in der visuellen Physiologie, die im angrenzenden Diagramm sichtbar gemacht haben.[9]: 168

Grün -magenta und blau - Gelb sind Skalen mit gegenseitig ausschließlichen Grenzen. Auf die gleiche Weise, wie keine "leicht negative" positive Zahl existieren kann, kann ein einzelnes Auge kein bläulich-gelbes oder rötlich-grün wahrnehmen. Obwohl diese beiden Theorien beide derzeit allgemein anerkannte Theorien sind, haben die vergangenen und neueren Arbeiten dazu geführt Kritik an der Theorie des Gegnerprozesses, stammt aus einer Reihe von soweit als Diskrepanzen in der Standardtheorie des Gegnerprozesses. Zum Beispiel kann das Phänomen eines Nachbilds komplementärer Farbe durch Ermüdung der für die Farbwahrnehmung verantwortlichen Zellen induziert werden, indem er für eine längere Zeit auf eine lebendige Farbe starrt und dann eine weiße Oberfläche betrachtet. Dieses Phänomen komplementärer Farben zeigt eher Cyan als grün als Ergänzung von Rot und Magenta und nicht als Rot, um grün zu sein und infolgedessen zu demonstrieren, dass die rötlich-grüne Farbe vorgeschlagen wird Unmöglich durch die Theorie des Gegnerprozesses ist in der Tat die Farbe gelb. Obwohl dieses Phänomen durch die trichromatische Theorie leichter erklärt wird, können Erklärungen für die Diskrepanz Änderungen der Gegnerprozesstheorie, wie beispielsweise die Neudefinition der Gegnerfarben als rot gegen Cyan, umfassen, um diesen Effekt widerzuspiegeln. Trotz dieser Kritik bleiben beide Theorien im Einsatz.

Eine aktuelle Demonstration unter Verwendung der Farbe Mondrian hat gezeigt, dass die Farbe einer Oberfläche, die Teil einer komplexen „natürlichen“ Szene ist Von dem Licht, das auch aus seiner Umgebung reflektiert wird, ist das nach einem bestimmten Teil einer komplexe Szene erzeugte Nachbild auch unabhängig von der Wellenlängenergiekomposition des von ihm reflektierten Lichts. Während die Farbe des Nachbauers durch Betrachtung einer grünen Oberfläche, die mehr "grün" (Mittelwelle) als "rot" (langwelle) leuchtet Oberfläche, wenn es mehr "rotes" Licht als "grünes" Licht reflektiert (wenn es noch als grün wahrgenommen wird). Dies scheint eine Erklärung der Farbgegnerschaft auszuschließen, die auf der Anpassung der Netzhautkegel basiert.[10]

Kegelzellen im menschlichen Auge

Zapfen sind in den meisten Bereichen der Netzhaut mit einer geringen Dichte mit einem scharfen Gipfel in der Mitte der Fovea vorhanden. Umgekehrt sind Stäbchen in den meisten Bereichen der Netzhaut mit hoher Dichte mit einem starken Rückgang der Fovea vorhanden.

Ein Bereich von Wellenlängen des Lichts stimuliert jeden dieser Rezeptortypen in unterschiedlichem Maße. Das Gehirn kombiniert die Informationen von jeder Rezeptorart, um zu unterschiedlichen Wahrnehmungen verschiedener Lichtwellenlängen zu führen.

Kegeltyp Name Bereich Spitzenwellenlänge[11][12]
S β 400–500 nm 420–440 nm
M γ 450–630 nm 534–555 nm
L ρ 500–700 nm 564–580 nm

Zapfen und Stäbe sind nicht gleichmäßig im menschlichen Auge verteilt. Zapfen haben eine hohe Dichte am Fovea und eine geringe Dichte im Rest der Netzhaut.[13] Daher werden Farbinformationen in der Fovea hauptsächlich aufgenommen. Der Mensch hat eine schlechte Farbwahrnehmung in ihrer peripheren Sicht, und ein Großteil der Farbe, die wir in unserer Peripherie sehen, kann durch das, was unser Gehirn erwartet, auf der Grundlage von Kontext und Erinnerungen erwartet werden. Unsere Genauigkeit der Farbwahrnehmung in der Peripherie nimmt jedoch mit der Größe des Stimulus zu.[14]

Die in den L- und M -Kegeln vorhandenen Opsinen (Photopigmente) sind auf dem x codiert Chromosom; defekte Kodierung dieser führt zu den beiden häufigsten Formen von Farbenblindheit. Das OPN1LW Gen, das das in den L -Zapfen vorhandene Opsin codiert, ist hoch polymorph; Eine Studie ergab 85 Varianten in einer Stichprobe von 236 Männern.[15] Ein kleiner Prozentsatz der Frauen kann eine zusätzliche Art von Farbrezeptor haben, da sie für das L -Opsin auf jedem X -Chromosom unterschiedliche Allele für das Gen haben. X Chromosomeninaktivierung bedeutet, dass zwar nur ein Opsin in jeder Kegelzelle exprimiert wird, beide Typen insgesamt auftreten, und einige Frauen können daher einen Grad an zeigen tetrachromatisch Farbsehen.[16] Variationen in OPN1MW, was das in M ​​-Zapfen exprimierte Opsin codiert, scheinen selten zu sein, und die beobachteten Varianten haben keinen Einfluss auf Spektralempfindlichkeit.

Farbe im menschlichen Gehirn

Visuelle Wege im menschlichen Gehirn. Das ventraler Strom (lila) ist wichtig bei der Farberkennung. Das Rückenstrom (grün) wird ebenfalls gezeigt. Sie stammen aus einer gemeinsamen Quelle in der visueller Kortex.

Die Farbverarbeitung beginnt in einer sehr frühen Ebene im visuellen System (sogar innerhalb der Netzhaut) durch anfängliche Farbgegnermechanismen. Beide Helmholtz 'trichromatische Theorie und Hering's Gegner-Prozess-Theorie sind daher korrekt, aber Trichromatie entsteht auf der Ebene der Rezeptoren, und die Gegnerprozesse ergeben sich auf der Ebene von Retinalganglionzellen und darüber hinaus. In Hering-Theorie beziehen sich die Gegnermechanismen auf den entgegengesetzten Farbeffekt von rotgrünem, blau-gelb und helldunkel. Im visuellen System ist es jedoch die Aktivität der verschiedenen Rezeptortypen, die dagegen sind. Einige Ganglienzellen der Midget-Netzhaut sind gegen L- und M-Kegelaktivitäten, was locker der rot-grün-Gegnerschaft entspricht, aber tatsächlich entlang einer Achse von blaugrün bis magenta entlang. Kleine Ganglienzellen der ristatratifizierten Netzhaut lehnen den Eingang der S -Kegel gegen Eingabe der L- und M -Kegel ab. Es wird oft angenommen, dass dies blau-ausgelderen Gegnern entspricht, aber tatsächlich entlang einer Farbachse von gelbgrünem bis violett entlang läuft.

Visuelle Informationen werden dann über die Ganglienzellen der Netzhaut an das Gehirn gesendet Sehnerv zum Optische Chiasma: Ein Punkt, an dem die beiden Sehnerven und Informationen vom zeitlichen (kontralateralen) Gesichtsfeld auf die andere Seite des Gehirns überschreiten. Nach dem Optik -Chiasma werden die visuellen Traktate als die bezeichnet Optikstreifen, die die betreten Thalamus synapsen an der Lateraler Genikulatkern (LGN).

Der laterale Genikulatkern ist in Laminae (Zonen) unterteilt, von denen es drei Arten gibt: die M-Laminae, die hauptsächlich aus M-Zellen, der P-Laminae besteht, die hauptsächlich aus P-Zellen besteht, und der koniozellulären Laminae. M- und P-Zellen erhalten relativ ausgewogene Eingaben von beiden L- und M-Cones in den meisten Fällen der Netzhaut, obwohl dies bei der Fovea nicht der Fall zu sein scheint, wobei Midget-Zellen in der P-Laminae synchronisieren. Die koniozellulären Laminae empfängt Axone aus den kleinen bistatierten Ganglienzellen.[17][18]

Nach Synapsen Bei der LGN geht der visuelle Trakt zurück bis zur Primär visueller Kortex (V1) befindet sich im hinteren Teil des Gehirns innerhalb des Gehirns Occipitallappen. Innerhalb von V1 gibt es eine eigene Bande (Striction). Dies wird auch als "Striate Cortex" bezeichnet, wobei andere kortikale visuelle Regionen gemeinsam als "extrastriatischer Kortex" bezeichnet werden. In diesem Stadium wird die Farbverarbeitung viel komplizierter.

In V1 beginnt die einfache Drei-Farben-Segregation zusammenzubrechen. Viele Zellen in V1 reagieren besser auf einige Teile des Spektrums als andere, aber diese "Farbstimmung" unterscheidet sich oft je nach Anpassungszustand des visuellen Systems. Eine bestimmte Zelle, die am besten auf langwelliges Licht reagiert, wenn das Licht relativ hell ist, kann dann auf alle Wellenlängen reagieren, wenn der Stimulus relativ schwach ist. Da die Farbabstimmung dieser Zellen nicht stabil ist, glauben einige, dass eine andere, relativ kleine Population von Neuronen in V1 für das Farbsehen verantwortlich ist. Diese spezialisierten "Farbzellen" haben häufig empfängliche Felder, die lokale Kegelverhältnisse berechnen können. Solche "Doppel-Opponenten" -Zellen wurden zunächst in der Goldfish-Retina von Nigel Daw beschrieben;[19][20] Ihre Existenz in Primaten wurde von vorgeschlagen David H. Hubel und Torsten Wiesel, zuerst von C. R. Michael demonstriert[21] und anschließend nachgewiesen von Bevil Conway.[22] Wie Margaret Livingstone und David Hubel zeigten, werden doppelte Gegnerzellen in lokalisierten Regionen von V1 genannt Blobsund sollen in zwei Geschmacksrichtungen kommen, rot-grün und blau-gelb.[23] Rotgrüne Zellen vergleichen die relativen Mengen von rotgrünem Teil einer Szene mit der Menge an rotgrünem in einem angrenzenden Teil der Szene, der am besten auf lokale Farbkontrast (rot neben Grün) reagiert. Modellierungsstudien haben gezeigt, dass Doppel-Opponenten-Zellen ideale Kandidaten für die neuronale Maschinerie von sind Farbkonstanz erklärt von Edwin H. Land in seinem Retinex Theorie.[24]

Wenn dieses Bild in voller Größe betrachtet wird, enthält es etwa 16 Millionen Pixel, die jeweils einer anderen Farbe in den gesamten RGB -Farben entsprechen. Das menschliches Auge kann ungefähr 10 Millionen verschiedene Farben unterscheiden.[25]

Aus den V1 -Blobs werden Farbinformationen im zweiten visuellen Bereich V2 an Zellen gesendet. Die Zellen in V2, die am stärksten farblich abgestimmt sind visuelle Informationen wie Bewegung und hochauflösende Form). Neuronen in V2 synapsen dann im erweiterten V4 mit Zellen. Dieser Bereich umfasst nicht nur V4, sondern zwei weitere Bereiche im hinteren minderwertigen temporalen Kortex, anterior zum Bereich V3, dem dorsalen hinteren temporalen Kortex und posterioren TEO.[26][27] Bereich V4 wurde ursprünglich von vorgeschlagen von Semir Zeki ausschließlich der Farbe gewidmet sein,[28] und er zeigte später, dass V4 in Subregionen mit sehr hohen Konzentrationen von Farbzellen unterteilt werden kann, die durch Zonen mit geringerer Konzentration solcher Zellen voneinander getrennt sind, obwohl selbst letztere Zellen besser auf einige Wellenlängen reagieren als auf andere,[29] Ein Befund, der durch nachfolgende Studien bestätigt wurde.[26][30][31] Das Vorhandensein in V4 von orientierungsselektiven Zellen führte zu der Ansicht, dass V4 an der Verarbeitung sowohl Farbe als auch Form verbunden ist, die mit Farbe verbunden sind[32] Es ist jedoch erwähnenswert, dass die selektiven Zellen der Orientierung innerhalb von V4 breiter sind als ihre Gegenstücke in V1, V2 und V3.[29] Die Farbverarbeitung im erweiterten V4 tritt in millimeter großen Farbmodulen auf, die genannt werden Globs.[26][27] Dies ist der Teil des Gehirns, in dem Farbe zuerst in den gesamten Bereich von verarbeitet wird Farbtöne gefunden in Farbraum.[33][26][27]

Anatomische Studien haben gezeigt, dass Neuronen in erweiterten V4 einen Input zum minderwertigen liefern Temporallappen. Es wird angenommen, dass "It" -Kortex Farbinformationen in Form und Form integriert, obwohl es schwierig war, die entsprechenden Kriterien für diese Behauptung zu definieren. Trotz dieser trügerischen Klintigkeit war es nützlich, diesen Weg (v1> v2> v4> it) als die zu charakterisieren ventraler Strom oder der "welchen Weg", unterschieden von dem Rückenstrom ("Wo Pathway") Das wird unter anderem die Bewegung analysieren.

Subjektivität der Farbwahrnehmung

Farbe ist ein Merkmal der visuellen Wahrnehmung durch einen Beobachter. Es gibt eine komplexe Beziehung zwischen den Wellenlängen des Lichts im visuellen Spektrum und den menschlichen Farbfahrungen. Obwohl die meisten Menschen die gleiche Zuordnung haben, ist der Philosoph der Philosoph John Locke erkannte, dass Alternativen möglich sind, und beschrieben einen solchen hypothetischen Fall mit dem "umgekehrtes Spektrum"Gedankenexperiment. Zum Beispiel könnte jemand mit einem umgekehrten Spektrum grün erleben, während sie 'rot' (700 nm) Licht sieht und rot erlebt, während sie 'grün' (530 nm) Licht sehen. Diese Inversion wurde jedoch im Experiment noch nie demonstriert, .

Synesthesia (oder Ideenhäen) liefert einige atypische, aber aufschlussreiche Beispiele für subjektives Farberlebnis, die durch Eingaben ausgelöst werden, die nicht einmal Licht wie Geräusche oder Formen sind. Die Möglichkeit einer sauberen Dissoziation zwischen Farberfahrungen aus Eigenschaften der Welt zeigt, dass Farbe ein subjektives psychologisches Phänomen ist.

Das Himba Leute Es wurde festgestellt, dass Farben unterschiedlich von den meisten Western kategorisieren und in der Lage sind, enge grüne Farbtöne leicht zu unterscheiden, die für die meisten Menschen kaum erkennbar sind.[34] Die Himba hat ein ganz anderes Farbschema geschaffen, das das Spektrum in dunkle Farbtöne unterteilt (Zuzu in Himba), sehr leicht (Vapa), lebendig blau und grün (Buru) und trockene Farben als Anpassung an ihre spezifische Lebensweise.

Die Wahrnehmung der Farbe hängt stark vom Kontext ab, in dem das wahrgenommene Objekt dargestellt wird.[35]

Psychophysikalische Experimente haben gezeigt, dass Farbe vor der Ausrichtung von Linien und Richtungsbewegungen um bis zu 40 ms bzw. 80 ms wahrgenommen wird, was zu einem führt Wahrnehmungs Asynchronität Das ist mit kurzen Präsentationszeiten nachweisbar.

Chromatische Anpassung

In Farb Vision bezieht sich die chromatische Anpassung auf Farbkonstanz; Die Fähigkeit des visuellen Systems, das Erscheinungsbild eines Objekts unter einer Vielzahl von Lichtquellen zu bewahren.[36] Zum Beispiel wird eine weiße Seite unter blauem, rosa oder lila Licht hauptsächlich blau, rosa oder lila Licht für das Auge reflektieren. Das Gehirn kompensiert jedoch den Effekt der Beleuchtung (basierend auf der Farbverschiebung der umgebenden Objekte) und interpretiert die Seite eher unter allen drei Bedingungen als Weiß, ein Phänomen, das als bekannt ist Farbkonstanz.

In der Farbwissenschaft ist die chromatische Anpassung die Abschätzung der Darstellung eines Objekts unter einer anderen Lichtquelle als die, in der es aufgezeichnet wurde. Eine häufige Anwendung ist, a zu finden Chromatische Anpassungstransformation (Katze), die die Aufzeichnung eines neutralen Objekts neutral erscheinen lassen (Farbbalance), während andere Farben auch realistisch aussehen.[37] Zum Beispiel werden chromatische Anpassungstransformationen verwendet, wenn Bilder zwischen dem Konvertieren sind ICC -Profile mit unterschiedlichen Weiße Punkte. Adobe PhotoshopVerwendet zum Beispiel die Bradford Cat.[38]

Farbsicht bei Nichtmenschen

Viele Arten können Licht mit Frequenzen außerhalb des Menschen sehen. "sichtbares Spektrum". Bienen und viele andere Insekten können ultraviolettes Licht erkennen, was ihnen hilft, zu finden Nektar in Blumen. Pflanzenarten, die von der Bestäubung von Insekten abhängig sind, können den reproduktiven Erfolg ultravioletten "Farben" und -mustern schulden und nicht, wie farben sie dem Menschen erscheinen. Auch Vögel können in das Ultraviolett (300–400 nm) sehen, und einige haben geschlechtsabhängige Markierungen an ihrem Gefieder, die nur im ultravioletten Bereich sichtbar sind.[39][40] Viele Tiere, die in den ultravioletten Bereich sehen können, können jedoch kein rotes Licht oder andere rötliche Wellenlängen sehen. Zum Beispiel endet das sichtbare Spektrum von Bienen bei etwa 590 nm, kurz bevor die orangefarbenen Wellenlängen beginnen. Vögel können jedoch einige rote Wellenlängen sehen, obwohl nicht so weit in das Lichtspektrum wie Menschen.[41] Es ist ein Mythos, dass der gemeinsame Goldfisch das einzige Tier ist, das sowohl Infrarot- als auch Ultraviolettlicht sehen kann;[42] Ihr Farbsehen erstreckt sich bis in das Ultraviolett, aber nicht in das Infrarot.[43]

Die Grundlage für diese Variation ist die Anzahl der Kegeltypen, die sich zwischen den Arten unterscheiden. Säugetiere haben im Allgemeinen eine farbige Sicht eines begrenzten Typs und haben normalerweise normalerweise Rotgrüne Farbblindheit, mit nur zwei Arten von Zapfen. Menschen, einige Primaten und einige Beuteltiere sehen eine ausgedehnte Farbpalette, jedoch nur im Vergleich zu anderen Säugetieren. Die meisten Wirbeltierarten ohne Säugetiere unterscheiden mindestens auch verschiedene Farben wie Menschen, und viele Arten von Vögeln, Fischen, Reptilien und Amphibien und einigen Wirbellosen haben mehr als drei Kegelstypen und wahrscheinlich überlegene Farbvisionen für den Menschen.

In den meisten Catarrhini (Alte Weltaffen und Affen - eng mit dem Menschen verwandten), gibt es drei Arten von Arten von Farbrezeptoren (bekannt als Kegelzellen), ergebend Trichromatische Farbsicht. Diese Primaten sind wie Menschen als bekannt als als Trichromats. Viele andere Primaten (einschließlich New World Monkeys) und andere Säugetiere sind Dichromaten, das ist der allgemeine Farbsichtszustand für Säugetiere, die tagsüber aktiv sind (d. H. Katzen, Eckzähne, Hadern). Nachtaktive Säugetiere haben möglicherweise wenig oder gar keine Farbsicht. Trichromat-Nicht-Primaten-Säugetiere sind selten.[9]: 174–175[44]

Viele Wirbellosen haben Farbsicht. Honigbienen und Hummel haben trichromatische Farbsicht, das unempfindlich gegenüber rot, aber empfindlich gegenüber Ultraviolett ist. Osmia RufaBesitzen Sie zum Beispiel ein trichromatisches Farbsystem, das sie bei der Suche nach Pollen aus Blumen verwenden.[45] Angesichts der Bedeutung des Farbsehens für Bienen könnte man erwarten, dass diese Rezeptorempfindlichkeiten ihre spezifische visuelle Ökologie widerspiegeln; Zum Beispiel die Arten von Blumen, die sie besuchen. Die Hauptgruppen von jedoch Hymenopteran Insekten ohne Ameisen (d. H. Bienen, Wespen und Sägen) Meistens haben drei Arten von Photorezeptor mit spektralen Empfindlichkeiten, die den Honigbien ähneln.[46] Papilio Schmetterlinge besitzen sechs Arten von Photorezeptoren und können pentachromatische Sicht haben.[47] Das komplexeste Farb -Vision -System im Tierreich wurde in gefunden Stomatopoden (so wie die Mantis -Garnelen) mit zwischen 12 und 16 spektralen Rezeptortypen, die als mehrere dichromatische Einheiten funktionieren.[48]

Wirbeltiere wie tropischer Fisch und Vögel haben manchmal komplexere Farbsichtsysteme als Menschen; Somit dienen die vielen subtilen Farben, die sie aufweisen, im Allgemeinen als direkte Signale für andere Fische oder Vögel und keine Säugetiere.[49] Im Vogelsicht, Tetrachromatie wird durch bis zu vier erreicht Kegel Typen, je nach Arten. Jeder einzelne Kegel enthält eine der vier Haupttypen von Wirbeltierkegel Fotopigment (LWS/ MWS, RH2, SWS2 und SWS1) und hat einen farbigen Öltröpfchen in seinem inneren Segment.[46] Hell gefärbte Öltröpfchen in den Zapfen verschieben oder verengen die spektrale Empfindlichkeit der Zelle. Tauben vielleicht Pentachromaten.[50]

Reptilien und Amphibien haben auch vier Kegeltypen (gelegentlich fünf) und sehen wahrscheinlich mindestens die gleiche Anzahl von Farben wie Menschen oder vielleicht mehr. Darüber hinaus einige nachtaktiv Geckos und Frösche Haben Sie die Fähigkeit, Farbe in schwachem Licht zu sehen.[51][52] Zumindest einige farbgeleitete Verhaltensweisen bei Amphibien haben sich ebenfalls als völlig angeboren erwiesen und entwickeln sich auch bei visuell benachteiligten Tieren.[53]

In dem Entwicklung von Säugetieren, gingen von Farbvisionssegmenten verloren, dann für einige Arten von Primaten, die von wiedererlangt wurden Gen -Duplikation. Eutherianer andere Säugetiere als Primaten (zum Beispiel Hunde, Säugetierbaumtiere) haben im Allgemeinen weniger wirksame Zwei-Rezeptor (dichromatisch) Farbwahrnehmungssysteme, die blau, grün und gelb unterscheiden - aber keine Orangen und Rottöne unterscheiden. Es gibt einige Hinweise darauf, dass einige Säugetiere, wie Katzen, die Fähigkeit zur Unterscheidung längerer Wellenlängenfarben in begrenzter Weise über Ein-Aminosäure-Mutationen in Opsin-Genen saniert haben.[54] Die Anpassung an Sehen Reds ist besonders wichtig für Primatensäugetiere, da sie zur Identifizierung von Früchten und auch neu sprießende rötliche Blätter führt, die besonders nahrhaft sind.

Selbst unter den Primaten unterscheidet sich die volle Farbsicht zwischen den Affen der Neuen und der Alten Welt. Primaten der alten Welt, einschließlich Affen und aller Affen, haben eine Vision, die dem Menschen ähnelt. Neue Weltaffen kann auf dieser Ebene eine Farbempfindlichkeit haben oder nicht: Bei den meisten Arten sind Männer Dichromaten und etwa 60% der Frauen sind Trichromaten, aber die Eulenaffen sind Kegel Monochromatenund beide Geschlechter von Brüllaffen sind Trichromaten.[55][56][57][58] Visuelle Empfindlichkeitsunterschiede zwischen Männern und Weibchen in einer einzelnen Spezies sind auf das Gen für gelbgrüne empfindliche Opsin Protein (das die Fähigkeit zur Unterscheidung von Rot von Grün verleiht) mit dem X -Sex -Chromosom.

Mehrere Beuteltiere, so wie die Fettschwanz-Dunnart (SMINTHOPSIS CRASSICAUDATA), haben Sie trichromatische Farbsicht.[59]

Meeressäugetiere, angepasst für Sehbehinderungen, haben nur einen einzelnen Kegeltyp und sind also so Monochromaten.

Evolution

Farbwahrnehmungsmechanismen sind stark von evolutionären Faktoren abhängig, von denen angenommen wird, dass die bekanntesten Nahrungsquellen eine zufriedenstellende Erkennung von Nahrungsquellen sind. Im pflanzenfressend Primaten, Farbwahrnehmung ist für die Suche nach ordnungsgemäßen (unreifen) Blättern essentiell. Im Kolibribestimmte Blütenarten werden oft auch durch Farbe erkannt. Auf der anderen Seite, nachtaktiv Säugetiere haben weniger entwickeltes Farbsehen, da ausreichendes Licht erforderlich ist, damit die Zapfen ordnungsgemäß funktionieren. Es gibt Hinweise darauf, dass Ultraviolett Licht spielt in vielen Zweigen der Farbwahrnehmung eine Rolle Tierreich, besonders Insekten. Im Allgemeinen umfasst das optische Spektrum das häufigste elektronische Übergänge in der Angelegenheit und ist daher am nützlichsten, um Informationen über die Umgebung zu sammeln.

Das Entwicklung des trichromatischen Farbsehens in Primaten trat als Vorfahren moderner Affen, Affen und Menschen auf tagend (Tag) Aktivität und begann, Früchte und Blätter aus Blütenpflanzen zu konsumieren.[60] Farb Vision mit UV -Diskriminierung ist auch in einer Reihe von Arthropoden vorhanden - die einzigen terrestrischen Tiere neben den Wirbeltieren, die dieses Merkmal besitzen.[61]

Einige Tiere können Farben im ultravioletten Spektrum unterscheiden. Das UV -Spektrum fällt außer einigen außerhalb des menschlichen sichtbaren Bereichs Kataraktchirurgie Patienten.[62] Vögel, Schildkröten, Eidechsen, viele Fische und einige Nagetiere haben UV -Rezeptoren in ihren Retinas.[63] Diese Tiere können die UV -Muster auf Blumen und anderen Wildtieren sehen, die ansonsten für das menschliche Auge unsichtbar sind.

Ultraviolettes Sehen ist eine besonders wichtige Anpassung bei Vögeln. Es ermöglicht es Vögeln, kleine Beute aus der Ferne zu erkennen, zu navigieren, Raubtiere zu vermeiden und beim Fliegen mit hoher Geschwindigkeit zu suchen. Vögel nutzen auch ihr breites Spektrum -Vision, um andere Vögel und in der sexuellen Selektion zu erkennen.[64][65]

Mathematik der Farbwahrnehmung

Eine "physikalische Farbe" ist eine Kombination von rein Spektralfarben (im sichtbaren Bereich). Im Prinzip gibt es unendlich viele unterschiedliche spektrale Farben, und so kann die Menge aller physikalischen Farben als unendlich-dimensional angesehen werden Vektorraum (a Hilbert Raum). Dieser Raum ist normalerweise notiert HFarbe. Technisch gesehen kann der Raum der physischen Farben als der angesehen werden topologischer Kegel über dem Simplex deren Scheitelpunkte die spektralen Farben sind, mit Weiß am Schwerpunkt des Simplex, schwarz am Apex des Kegels, und der monochromatischen Farbe, die mit einem bestimmten Scheitelpunkt irgendwo entlang der Linie von diesem Scheitelpunkt bis zum Spitze zugeordnet ist, je nach Helligkeit.

Ein Element C von HFarbe ist eine Funktion aus dem Bereich der sichtbaren Wellenlängen - als ein Intervall der realen Zahlen bezeichnet [WMindest,WMax] - zu den realen Zahlen, die jeder Wellenlänge zuweisen w in [WMindest,WMax] seine Intensität C(w).

Eine menschlich wahrgenommene Farbe kann als drei Zahlen modelliert werden: die Ausdehnung, in denen jede der 3 Arten von Zapfen stimuliert wird. Somit kann eine menschlich wahrgenommene Farbe als Punkt in dreidimensionalem betrachtet werden Euklidischer Raum. Wir nennen diesen Raum R3Farbe.

Da jede Wellenlänge w stimuliert jede der 3 Arten von Kegelzellen in einem bekannten Ausmaß. Diese Ausdehnung können durch 3 Funktionen dargestellt werden s(w), m(w), l(w) entspricht der Antwort der S, M, und L Kegelzellen.

Da ein Lichtstrahl aus vielen verschiedenen Wellenlängen besteht, um zu bestimmen, inwieweit eine physikalische Farbe C in HFarbe stimuliert jede Kegelzelle, wir müssen das Integral berechnen (in Bezug auf w), über das Intervall [WMindest,WMax], von C(w) ·s(w), von C(w) ·m(w), und von C(w) ·l(w). Das Dreifach der resultierenden Zahlen assoziiert mit jeder physischen Farbe C (was ein Element in ist HFarbe) eine bestimmte wahrgenommene Farbe (was ein einziger Punkt in ist R3Farbe). Diese Assoziation ist leicht als linear zu sein. Es kann auch leicht zu sehen sein, dass viele verschiedene Elemente im "physischen" Raum HFarbe kann alle zu derselben einzelnen wahrgenommenen Farbe in führen R3FarbeEine wahrgenommene Farbe ist also nicht nur für eine physische Farbe.

Somit wird die Wahrnehmung des Menschen durch eine spezifische, nicht eindeutige lineare Kartierung aus dem unendlich-dimensionalen Hilbert-Raum bestimmt HFarbe zum dreidimensionalen euklidischen Raum R3Farbe.

Technisch gesehen ist das Bild des (mathematischen) Kegels über dem Simplex, dessen Eckpunkte die spektralen Farben sind, durch diese lineare Mapping auch ein (mathematischer) Kegel in R3Farbe. Wenn Sie sich direkt vom Scheitelpunkt dieses Kegels entfernen Chromatizität während die Intensität erhöht. Ein Querschnitt dieses Kegels ergibt einen 2D-Chromatizitätsraum. Sowohl der 3D-Kegel als auch seine Projektion oder sein Querschnitt sind konvexe Sets; Das heißt, jede Mischung aus Spektralfarben ist auch eine Farbe.

Das CIE 1931 XY -Chromatizitätsdiagramm mit einem Dreieck, das das zeigt Bandbreite des Adobe RGB Farbraum. Der Planckian Locus wird mit Farbtemperaturen angezeigt, die in markiert sind Kelvins. Die äußere gekrümmte Grenze ist der spektrale (oder monochromatische) Ort mit Wellenlängen in Nanometern. Beachten Sie, dass die Farben in dieser Datei in Adobe RGB angegeben sind. Gebiete außerhalb des Dreiecks können nicht genau gerendert werden, da sie nicht aus der Nähe von Adobe RGB sind, daher wurden sie interpretiert. Beachten Sie, dass die dargestellten Farben vom Farbraum des Geräts abhängen, mit dem Sie das Bild (Anzahl der Farben Ihres Monitors usw.) angezeigt haben, und möglicherweise keine genaue genaue Darstellung der Farbe an einer bestimmten Position ist.

In der Praxis wäre es ziemlich schwierig, die drei Kegelreaktionen eines Individuums auf verschiedene physikalische Farbreize physiologisch zu messen. Stattdessen a psychophysisch Ansatz wird verfolgt.[66] In der Regel werden drei spezifische Benchmark -Testlichter verwendet. Lassen Sie uns sie anrufen S, M, und L. Um den menschlichen Wahrnehmungsraum zu kalibrieren, ermöglichten Wissenschaftler menschliche Probanden, zu versuchen, jede physische Farbe zu entsprechen, indem sie Zifferblätter drehen, um spezifische Kombinationen von Intensitäten zu erstellen (Intensitätskombinationen (IS, IM, IL) für die S, M, und L Lichter, bis zu einem Match gefunden wurde. Dies musste nur für spektrale physikalische Farben durchgeführt werden, da eine lineare Kombination von Spektralfarben durch die gleiche lineare Kombination von ihrer (ihre (IS, IM, IL) Streichhölzer. Beachten Sie, dass in der Praxis oft mindestens einer von S, M, L müsste mit einer gewissen Intensität zur Physische Testfarbeund diese Kombination übereinstimmt durch eine lineare Kombination der verbleibenden 2 Lichter. Bei verschiedenen Individuen (ohne Farbblindheit) erwiesen sich die Matchings als nahezu identisch.

Durch Berücksichtigung aller resultierenden Kombinationen von Intensitäten (IS, IM, IL) Als Teilmenge des 3-Raums wird ein Modell für den menschlichen Wahrnehmungsraum gebildet. (Beachten Sie das, wenn einer von S, M, L Musste zur Testfarbe hinzugefügt werden, wurde seine Intensität als negativ gezählt.) Auch dies stellt sich als ein (mathematischer) Kegel, nicht als Quadrik, sondern alle Strahlen durch den Ursprung im 3-Raum, der durch eine bestimmte Konvex führt einstellen. Auch dieser Kegel hat die Eigenschaft, die sich direkt vom Ursprung abweist S, M, L Lichter proportional. Auch hier ist ein Querschnitt dieses Kegels eine planare Form, die (per Definition) der Raum der "Chromatizitäten" (informell: unterschiedliche Farben) ist; ein besonderer solcher Querschnitt, der Konstante entspricht X+Y+Z des CIE 1931 Farbraum, gibt das CIE -Chromatizitätsdiagramm.

Dieses System impliziert, dass für jede Farbton- oder nicht-spektrale Farbe nicht an der Grenze des Chromatizitätsdiagramms unendlich viele unterschiedliche physikalische Spektren vorhanden sind, die alle als Farbton oder Farbe wahrgenommen werden. Im Allgemeinen gibt es also keiner das Kombination von spektralen Farben, die wir als (sagen wir) eine bestimmte Version von Tan wahrnehmen; Stattdessen gibt es unendlich viele Möglichkeiten, die genau diese Farbe erzeugen. Die Grenzfarben, die reine spektrale Farben sind reines Rot an den Enden der sichtbaren Spektralfarben.

Das CIE-Chromatizitätsdiagramm ist hufeisenförmig, wobei seine gekrümmte Kante allen Spektralfarben entspricht (die spektral Ort) und die verbleibende gerade Kante, die dem am meisten gesättigten entspricht Purpur, Mischungen von rot und violett.

Siehe auch

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