Chlorophyll

"Leaf Green" leitet hier weiter. Für die RAL -Farbe siehe Ral 6002 Blattgrün.
Chlorophyll auf verschiedenen Maßstäben
Lemon balm leaves
Chlorophyll ist für die grüne Farbe vieler Pflanzen und Algen verantwortlich.
A microscope image of plant cells, with chloroplasts visible as small green balls
Chlorophyll durch ein Mikroskop ist auf Organismen in Strukturen konzentriert, die genannt werden Chloroplasten - Hier gruppiert in Pflanzenzellen.
A leaf absorbing blue and red light, but reflecting green light
Pflanzen werden als grün wahrgenommen, weil Chlorophyll hauptsächlich die blauen und roten Wellenlängen absorbiert, aber grünes Licht, die von Pflanzenstrukturen wie Zellwänden reflektiert werden, weniger absorbiert werden.[1]
The structure of chlorophyll d
Es gibt verschiedene Arten von Chlorophyll, aber alle teilen sich die Chlor Magnesium Ligand das bildet die rechte Seite dieses Diagramms.

Chlorophyll (Auch Chlorophyl) ist eines von mehreren verwandten Grünen Pigmente gefunden in der Mesosomen von Cyanobakterien und in der Chloroplasten von Algen und Pflanzen.[2] Sein Name leitet sich aus dem ab griechisch Wörter χλωρός, khloros ("hellgrün") und φύλλον, phyllon ("Blatt").[3] Chlorophyll ermöglicht Pflanzen absorbieren Energie Aus Licht.

Chlorophylle absorbieren Licht am stärksten in der Blauer Portion des elektromagnetisches Spektrum sowie der rote Teil.[4] Umgekehrt ist es ein schlechter Absorber für grüne und nahezu grüne Teile des Spektrums. Daher erscheinen Chlorophyll-haltige Gewebe grün, da grünes Licht, das diffusiv durch Strukturen wie Zellwände reflektiert wird, weniger absorbiert ist.[1] In den Photosystemen von grünen Pflanzen gibt es zwei Arten von Chlorophyll: Chlorophyll a und b.[5]

Geschichte

Chlorophyll wurde zuerst isoliert und benannt von Joseph Bienaimé Caventou und Pierre Joseph Pelletier 1817.[6] Das Vorhandensein von Magnesium in Chlorophyll wurde 1906 entdeckt,[7] Und war die erste Erkennung dieses Elements im lebenden Gewebe.[8]

Nach der ersten Arbeit des deutschen Chemikers Richard Willstätter Spannung von 1905 bis 1915 die allgemeine Struktur von Chlorophyll a wurde von Hans Fischer 1940. Bis 1960, als der größte Teil der Stereochemie von Chlorophyll a war bekannt, Robert Burns Woodward veröffentlichte eine totale Synthese des Moleküls.[8][9] 1967 wurde die letzte verbleibende stereochemische Aufklärung durch abgeschlossen Ian Fleming,[10] und 1990 veröffentlichten Woodward und Co-Autoren eine aktualisierte Synthese.[11] Chlorophyll f wurde angekündigt, in anwesend zu sein in Cyanobakterien und andere sauerstoffhaltige Mikroorganismen, die sich bilden Stromatolithen in 2010;[12][13] eine molekulare Formel von C55H70O6N4Mg und eine Struktur von (2-Formyl) -chlorophyll a wurden basierend auf NMR-, optischen und Massenspektren abgeleitet.[14]

Photosynthese

Absorption Spektren des freien Chlorophylls a (blau) und b (rot) in einem Lösungsmittel. Die Spektren von Chlorophyllmolekülen sind leicht modifiziert In vivo abhängig von bestimmten Pigment-Protein-Wechselwirkungen.
 Chlorophyll A
 Chlorophyll B

Chlorophyll ist von entscheidender Bedeutung für Photosynthese, was es Pflanzen ermöglicht, Energie aus zu absorbieren hell.[15]

Chlorophyllmoleküle sind in und herum angeordnet Photosysteme das sind in die eingebettet Thylakoid Membranen von Chloroplasten.[16] In diesen Komplexen dient Chlorophyll drei Funktionen. Die Funktion der überwiegenden Mehrheit des Chlorophylls (bis zu mehrere hundert Moleküle pro Photosystem) besteht darin, Licht aufzunehmen. Nachdem dieselben Zentren dies getan haben, führen die gleichen Zentren ihre zweite Funktion aus: die Übertragung dieser Lichtenergie von Resonanzenergieübertragung zu einem bestimmten Chlorophyllpaar in der Reaktionszentrum der Photosysteme. Dieses Paar wirkt sich auf die endgültige Funktion von Chlorophyllen aus, Ladungstrennung, was zur Biosynthese führt. Die beiden derzeit akzeptierten Photosystemeinheiten sind Photosystem II und Photosystem i, die ihre eigenen unterschiedlichen Reaktionszentren haben, genannt P680 und P700, beziehungsweise. Diese Zentren sind nach der Wellenlänge benannt (in Nanometer) ihres maximalen Absorptionsabsorptionsabsorptionsmittels. Die Identität, Funktion und spektrale Eigenschaften der Arten von Chlorophyll in jedem Photosystem sind unterschiedlich und bestimmt voneinander und die sie umgebende Proteinstruktur.

Die Funktion des Reaktionszentrums von Chlorophyll besteht darin, Lichtenergie zu absorbieren und in andere Teile des Photosystems zu übertragen. Die absorbierte Energie des Photons wird in einem Prozess, der als Ladung Trennung bezeichnet wird, in ein Elektron übertragen. Die Entfernung des Elektrons aus dem Chlorophyll ist eine Oxidationsreaktion. Das Chlorophyll spendet das hochen Energieelektron an eine Reihe von molekularen Zwischenprodukten, die als als als eingestuft Elektronentransportkette. Das geladene Reaktionszentrum von Chlorophyll (P680+) wird dann durch Akzeptieren eines aus Wassers entzogenen Elektrons in den Grundzustand reduziert. Das Elektron, das p680 reduziert+ kommt letztendlich von der Oxidation von Wasser in o2 und h+ durch mehrere Zwischenprodukte. Diese Reaktion ist, wie photosynthetische Organismen wie Pflanzen O erzeugen2 Gas und ist die Quelle für praktisch alles o2 in der Erdatmosphäre. Photosystem, das ich normalerweise in Serie mit Photosystem II arbeitet; So der P700+ von Photosystem I ist normalerweise reduziert, da es das Elektron über viele Zwischenprodukte in der Thylakoid -Membran durch Elektronen aus dem Photosystem II akzeptiert. Elektronentransferreaktionen in den Thylakoidmembranen sind jedoch komplex und die Quelle der Elektronen, die zur Reduzierung von P700 verwendet werden+ kann variieren.

Der Elektronenfluss, der durch die Reaktionszentrum -Chlorophyllpigmente erzeugt wird, wird verwendet, um H zu pumpen+ Ionen über die Thylakoid -Membran, die a aufbauen Protonenbewegungskraft ein chemiosmotisches Potential, das hauptsächlich in der Produktion von verwendet wird ATP (Chemische Energie gespeichert) oder um NADP zu reduzieren+ zu NADPH. Nadph ist universell Agent Wird verwendet, um CO zu reduzieren2 in Zucker sowie andere biosynthetische Reaktionen.

Reaktionszentrum -Chlorophyll -Protein -Komplexe können ohne Unterstützung anderer Chlorophyllpigmente direkt Licht absorbieren und Ladungsabtrennungsereignisse durchführen, aber die Wahrscheinlichkeit, dass dies unter einer bestimmten Lichtintensität passiert, ist gering. Somit absorbieren die anderen Chlorophylle im Photosystem und an den Antennenpigmentproteinen die Energie in das Reaktionszentrum zusammen. Neben Chlorophyll a, Es gibt andere Pigmente, genannt Zubehörpigmente, die in diesen Pigment -Protein -Antennenkomplexen auftreten.

Chemische Struktur

Raumfüllungsmodell des Chlorophyllsa Molekül

Mehrere Chlorophylle sind bekannt. Alle sind definiert als Derivate des Elternteils Chlor durch das Vorhandensein eines fünften, ketonhaltigen Ringes jenseits der vier pyrrolähnlichen Ringe. Die meisten Chlorophylle werden als klassifiziert als Chlorine, die reduzierte Verwandte von reduziert sind Porphyrine (gefunden in Hämoglobin). Sie haben einen gemeinsamen Biosyntheseweg mit Porphyrinen, einschließlich des Vorläufers Uroporphyrinogen III. Im Gegensatz zu Hemes, die Eisen enthalten, die an das N4 -Zentrum gebunden sind, binden die meisten Chlorophylle Magnesium. Das Axial Liganden an die mg angeschlossen2+ Das Zentrum wird oft aus Klarheit weggelassen. An den Chlorring angehängt sind verschiedene Seitenketten, normalerweise auch eine lange Phyyl Kette (C20H39O). Die am weitesten verbreitete Form in terrestrischen Pflanzen ist Chlorophyll a. Der einzige Unterschied zwischen Chlorophyll a und Chlorophyll b ist, dass der erstere a hat Methyl Gruppe, in der letzteres a hat Formyl Gruppe. Dieser Unterschied bewirkt einen erheblichen Unterschied im Absorptionsspektrum, sodass Pflanzen einen größeren Teil des sichtbaren Lichts aufnehmen können.

Die Strukturen von Chlorophyllen sind nachstehend zusammengefasst:[17][18]

Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c1 Chlorophyll c2 Chlorophyll d Chlorophyll f[14]
Molekularformel C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg C55H70O6N4Mg
C2 -Gruppe –CH3 –CH3 –CH3 –CH3 –CH3 −CH
C3 -Gruppe −CH = CH2 −CH = CH2 −CH = CH2 −CH = CH2 −CH −CH = CH2
C7 -Gruppe –CH3 −CH –CH3 –CH3 –CH3 –CH3
C8 -Gruppe –CH2CH3 –CH2CH3 –CH2CH3 −CH = CH2 –CH2CH3 –CH2CH3
C17 -Gruppe –CH2CH2COO -Phyyl –CH2CH2COO -Phyyl −CH = CHCOOH −CH = CHCOOH –CH2CH2COO -Phyyl –CH2CH2COO -Phyyl
C17 -C18 -Bindung Single
(Chlorin)		 Single
(Chlorin)		 Doppelt
(Porphyrin)		 Doppelt
(Porphyrin)		 Single
(Chlorin)		 Single
(Chlorin)
Auftreten Universal Meistens Pflanzen Verschiedene Algen Verschiedene Algen Cyanobakterien Cyanobakterien
  • Strukturen von Chlorophyllen
  • chlorophyll a

    Chlorophyll a

  • chlorophyll b

    Chlorophyll b

  • chlorophyll c1

    Chlorophyll c1

  • chlorophyll c2

    Chlorophyll c2

  • chlorophyll d

    Chlorophyll d

  • chlorophyll f

    Chlorophyll f

Messung des Chlorophyllgehalts

Chlorophyll bildet tiefe grüne Lösungen in organischen Lösungsmitteln.

Chlorophylle können aus dem Protein in organische Lösungsmittel extrahiert werden.[19][20][21] Auf diese Weise kann die Konzentration von Chlorophyll in einem Blatt geschätzt werden.[22] Methoden existieren auch, um sich zu trennen Chlorophyll a und Chlorophyll b.

Im Diethylether, Chlorophyll a hat eine ungefähre Absorptionsmaxima von 430 nm und 662 nm, während Chlorophyll b hat ungefähre Maxima von 453 nm und 642 nm.[23] Die Absorptionspeaks von Chlorophyll a sind bei 465 nm und 665 nm. Chlorophyll a Fluoreszen bei 673 nm (maximal) und 726 nm. Der Spitzer molarer Absorptionskoeffizient von Chlorophyll a überschreitet 105M–1cm–1, was zu den höchsten für organische Verbindungen kleiner Moleküle gehört.[24] In 90% Acetonwasser die Spitzenabsorptionswellenlängen von Chlorophyll a sind 430 nm und 664 nm; Peaks für Chlorophyll b sind 460 nm und 647 nm; Peaks für Chlorophyll c1 sind 442 nm und 630 nm; Peaks für Chlorophyll c2 sind 444 nm und 630 nm; Peaks für Chlorophyll d sind 401 nm, 455 nm und 696 nm.[25]

Die Verhältnis -Fluoreszenzemission kann verwendet werden, um den Chlorophyllgehalt zu messen. Durch aufregendes Chlorophyll a Fluoreszenz bei einer niedrigeren Wellenlänge, das Verhältnis der Chlorophyllfluoreszenzemission bei 705±10 nm und 735±10 nm kann eine lineare Beziehung des Chlorophyllgehalts im Vergleich zu chemischen Tests bieten. Das Verhältnis F735/F700 vorausgesetzt a Korrelationswert von r2 0,96 im Vergleich zu chemischen Tests im Bereich von 41 mg m–2 bis zu 675 mg m–2. Gitelson entwickelte auch eine Formel für die direkte Auslese von Chlorophyllgehalt in MG M.–2. Die Formel lieferte eine zuverlässige Methode zur Messung des Chlorophyllgehalts von 41 mg m–2 bis zu 675 mg m–2 mit einer Korrelation r2 Wert von 0,95.[26]

Biosynthese

Hauptartikel: Chlorophyllid

In einigen Pflanzen wird Chlorophyll abgeleitet Glutamat und wird entlang eines verzweigten synthetisiert Biosyntheseweg das wird mit geteilt mit Hem und Sirohem.[27][28][29] Chlorophyllsynthase[30] ist das Enzym, das die Biosynthese von Chlorophyll vervollständigt a:[31][32]

Chlorophyllid a + Phyyldiphosphat Chlorophyll a + Diphosphat

Diese Konversion bildet einen Ester der Carboxylsäure -Gruppe in Chlorophyllid a mit dem 20-Kohlenstoff Diterpen Alkohol Phytol. Chlorophyll b wird von demselben Enzym gemacht, auf das wir handeln Chlorophyllid b.

Im Angiosperm Pflanzen, die späteren Schritte im Biosyntheseweg sind lichtabhängig. Solche Pflanzen sind blass (etioliert) Wenn in der Dunkelheit gewachsen. Nicht vaskuläre Pflanzen und grüne Algen haben eine zusätzliche lichtunabhängige Enzym und sogar in der Dunkelheit grün werden.[33]

Chlorophyll ist gebunden an Proteine. Protochlorophyllid, einer der Biosynthese -Zwischenprodukte, tritt hauptsächlich in freier Form auf und wirkt unter Lichtbedingungen als a Photosensibilisator, bilden freie Radikale, die für die Pflanze giftig sein kann. Daher regulieren Pflanzen die Menge dieses Chlorophyll -Vorläufers. In Angiospermen wird diese Regulation im Schritt von erreicht Aminolevulinsäure (ALA), eine der Zwischenverbindungen im Biosyntheseweg. Pflanzen, die von ALA gefüttert werden, akkumulieren hohe und toxische Protochlorophyllidspiegel; So auch die Mutanten mit einem beschädigten Regulierungssystem.[34]

Seneszenz und der Chlorophyllzyklus

Der Prozess von Pflanzenseneszenz beinhaltet den Abbau von Chlorophyll: zum Beispiel das Enzym Chlorophyllase (EC 3.1.1.14) Hydrolysen Der Phyyl -Sidechain, um die Reaktion umzukehren, bei der Chlorophylle aus Chlorophyllid biosynthetisiert werden a oder b. Seit Chlorophyllid a kann in Chlorophyllid umgewandelt werden b und letzteres kann wieder in Chlorophyll verprüft werden bDiese Prozesse ermöglichen das Radfahren zwischen Chlorophyllen a und b. Darüber hinaus Chlorophyll b kann direkt reduziert werden (über 71-Hydroxychlorophyll a) Zurück zu Chlorophyll aden Zyklus abschließen.[35][36] In späteren Stadien der Seneszenz werden Chlorophyllide in eine Gruppe von farblosen umgewandelt Tetrapyrrolen Bekannt als nicht fluoreszierende Chlorophyll -Kataboliten (NCCs) mit der allgemeinen Struktur:

Nonfluorescent chlorophyll catabolites

Diese Verbindungen wurden auch in reifen Früchten identifiziert und geben charakteristisch Herbstfarben zu Laub Pflanzen.[36][37]

Verteilung

Die Chlorophyll -Karten zeigen jeden Monat Milligramm Chlorophyll pro Kubikmeter Meerwasser. Orte, an denen Chlorophyllmengen sehr niedrig waren und eine sehr geringe Anzahl von anzeigen Phytoplankton, sind blau. Orte, an denen die Chlorophyllkonzentrationen hoch waren, was bedeutet, dass viele Phytoplankton wachsen, sind gelb. Die Beobachtungen stammen aus dem Bildgebungsspektroradiometer mit mittlerer Auflösung auf dem Aqua -Satelliten der NASA. Land ist dunkelgrau und Orte, an denen Modis aufgrund Meereis, polarer Dunkelheit oder Wolken hellgrau keine Daten sammeln konnte. Die höchsten Chlorophyllkonzentrationen, in denen winzige ozeanische Pflanzen mit Oberflächen in der Oberfläche sind gedeihen, befinden sich in kalten polaren Gewässern oder an Orten, an denen Meerströmungen kaltes Wasser an die Oberfläche bringen, wie z. B. um den Äquator und entlang der Küste der Kontinente. Es ist nicht das kalte Wasser selbst, das das Phytoplankton stimuliert. Stattdessen sind die kühlen Temperaturen oft ein Zeichen dafür, dass das Wasser von tieferen Ozean an die Oberfläche gelangt und Nährstoffe tragen, die sich im Laufe der Zeit aufgebaut haben. In polaren Gewässern sammeln sich in den dunklen Wintermonaten, in denen Pflanzen nicht wachsen können, Nährstoffe in Oberflächengewässern an. Wenn Sonnenlicht im Frühjahr und Sommer zurückkehrt, gedeihen die Pflanzen in hohen Konzentrationen.[38]

Kulinarischer Gebrauch

Synthetisches Chlorophyll ist als Lebensmitteladditivfarbe registriert und der E -Nummer ist E140. Köche verwenden Chlorophyll, um eine Vielzahl von Lebensmitteln und Getränken grün zu färben, wie z. B. Nudeln und Spirituosen. Absinth Gewinne seine grüne Farbe auf natürliche Weise aus dem Chlorophyll, das durch die große Auswahl an Kräutern eingeführt wird, die in seiner Produktion verwendet werden.[39] Chlorophyll ist in Wasser nicht löslich und wird zuerst mit einer kleinen Menge von gemischt Pflanzenöl um das gewünschte zu erhalten Lösung.

Biologischer Gebrauch

Eine Studie aus dem Jahr 2002 ergab, dass "Blätter, die starkem Licht ausgesetzt waren Antennenproteine, im Gegensatz zu den im Dunkeln gehaltenen, was mit Studien zur Beleuchtung von übereinstimmt isolierte Proteine". Dies erschien den Autoren als Unterstützung für die Hypothese das "aktiver Sauerstoff Arten spielen eine Rolle In vivo"Im kurzfristigen Verhalten von Pflanzen.[40]

Siehe auch

Verweise

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