Archaea

Archaea Temporaler: 3420–0 Ma Pha. Proterozoic Archäer Hatte Paläoarchisch - jüngste
Halobakterium sp. NRC-1 anspannen, jede Zelle um 5μm lang
Wissenschaftliche Klassifikation
Domain:	Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Königreiche[2][3]
"Dpann" "Euryarchaeida" "Proteoarchaeota"
Synonyme
Archaebakterien Woese & Fox, 1977 Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978 Metabakterien Hori und Osawa 1979

Archaea (/ːrˈkichə/ (Hören) Ar-Kee-ə; Singular Archäon /ːrˈkichən/) bilden a Domain von Einzelzellorganismen. Diese Mikroorganismen Mangel Zellkerne und sind deshalb Prokaryoten. Archaea waren anfangs klassifiziert wie Bakterienden Namen erhalten Archaebakterien (in der Archaebakterien Königreich), aber dieser Begriff ist nicht mehr verwendet.^[4]

Archaeale Zellen haben einzigartige Eigenschaften, die sie von den anderen trennen zwei Domänen, Bakterien und Eukaryota. Archaea werden weiter in mehrere anerkannte Unterteile unterteilt Phyla. Die Klassifizierung ist schwierig, weil die meisten nicht waren isoliert in einem Labor und wurde nur durch ihre erkannt Gensequenzen In Umweltproben.

Archaea und Bakterien sind im Allgemeinen in Größe und Form ähnlich, obwohl einige Archaea sehr unterschiedliche Formen haben, wie die flachen, quadratischen Zellen von Haloquadratum Walsbyi.^[5] Trotz dieses morphologisch Ähnlichkeit mit Bakterien, Archaea besitzt Gene und mehrere Stoffwechselwege das hängen enger mit denen von Eukaryoten zusammen, insbesondere für die Enzyme beteiligt an Transkription und Übersetzung. Andere Aspekte der archaealen Biochemie sind einzigartig, beispielsweise ihr Vertrauen in Ätherlipide in ihren Zellmembranen,^[6] einschließlich Archäole. Archaea verwenden vielfältigere Energiequellen als Eukaryoten, die von von organische Verbindungen wie Zucker, zu Ammoniak, Metallionen oder auch Wasserstoffgas. Das salztolerant Haloarchaea Verwenden Sie Sonnenlicht als Energiequelle und andere Arten von Archaea Kohlenstoff reparieren, aber im Gegensatz zu Pflanzen und Cyanobakterien, keine bekannte Archaea -Art tut beides. Archaea asexuell reproduzieren durch Zellteilung, Zersplitterung, oder Knospung; Im Gegensatz zu Bakterien keine bekannten Archaea -Form Endosporen. Die ersten beobachteten Archaea waren Extremophile, leben in extremen Umgebungen wie z. heiße Quellen und Salzseen ohne andere Organismen. Verbesserte molekulare Erkennungswerkzeuge führten zur Entdeckung von Archaea in fast jedem Lebensraum, einschließlich Boden, Ozeane und Sumpfland. Archaea sind besonders zahlreich in den Ozeanen und die Archaea in Plankton Kann eine der am häufigsten vorkommenden Gruppen von Organismen auf dem Planeten sein.

Archaea sind ein wichtiger Teil von Das Leben der Erde. Sie sind Teil der Mikrobiota aller Organismen. In dem menschliches Mikrobiomsie sind wichtig in der Darm, Mund und auf der Haut.^[7] Ihre morphologische, metabolische und geografische Vielfalt ermöglicht es ihnen, mehrere ökologische Rollen zu spielen: CO2 -Fixierung; Stickstoffradfahren; organischer Verbindungsumsatz; und mikrobielles Aufrechterhalten Symbiotisch und syntrophisch Communities zum Beispiel.^[8]

Keine klaren Beispiele für Archaeal Krankheitserreger oder Parasiten sind bekannt. Stattdessen sind sie oft Mutualisten oder Kommensals, so wie die Methanogene (Methan-produzierende Stämme), die das bewohnen Magen-Darmtrakt beim Menschen und Wiederkäuer, wo ihre großen Zahlen erleichtern Verdauung. Methanogene werden auch in verwendet Biogas Produktion und Abwasserbehandlung, und Biotechnologie nutzt Enzyme aus extremophilen Archaea, die hohe Temperaturen und organisch ertragen können Lösungsmittel.

Einstufung

Frühes Konzept

Archaea wurden in Vulkan gefunden heiße Quellen. Hier abgebildet ist Großer prismatischer Frühling von Yellowstone Nationalpark.

Für einen Großteil des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryoten als eine einzige Gruppe von Organismen angesehen und basierend auf ihrem klassifiziert Biochemie, Morphologie und Stoffwechsel. Mikrobiologen versuchten, Mikroorganismen basierend auf den Strukturen ihrer zu klassifizieren Zellwände, ihre Formen und die Substanzen, die sie verbrauchen.^[9] 1965,, Emile Zuckerkandl und Linus Pauling^[10] stattdessen mit den Sequenzen der Sequenzen vorgeschlagen Gene in verschiedenen Prokaryoten, um herauszufinden, wie sie miteinander verbunden sind. Dies phylogenetisch Ansatz ist die Hauptmethode, die heute verwendet wird.^[11]

Archaea - zu dieser Zeit nur die Methanogene wurden bekannt - wurden 1977 zuerst getrennt von Bakterien durch eingestuft Carl Woese und George E. Fox basierend auf ihrem Ribosomale RNA (rRNA) Gene.^[12] Sie nannten diese Gruppen die URKINGFOMS von Archaebakterien und Eubakterien, obwohl andere Forscher sie als behandelten Königreiche oder Subkingdoms. Woese und Fox gaben den ersten Beweis für Archaebakterien als separate "Abstiegslinie": 1. Mangel an Peptidoglycan in ihren Zellwänden 2. zwei ungewöhnliche Coenzyme, 3. Ergebnisse von 16S ribosomale RNA Gensequenzierung. Um diesen Unterschied zu betonen, woese, Otto Kandler und Mark Wheelis später vorgeschlagene Umklassifizierung von Organismen in drei natürliche Domänen bekannt als Drei-Domänen-System: das Eukarya, das Bakterien und die Archaea,^[1] in dem, was heute als die so genannt wird Wesian Revolution.^[13]

Das Wort Archaea kommt von Altgriechisch ἀρχαῖα, bedeutet "alte Dinge",^[14] Als erste Vertreter der Domain Archaea waren Methanogene und es wurde angenommen, dass ihr Stoffwechsel die primitive Atmosphäre der Erde und die Antike der Organismen widerspiegelte, aber als neue Lebensräume untersucht wurden, wurden mehr Organismen entdeckt. Extrem halophil^[15] und hyperthermophil Mikroben^[16] waren auch in Archaea enthalten. Archaea wurden lange Zeit als Extremophile angesehen, die nur in extremen Lebensräumen existieren, wie z. heiße Quellen und SalzseenAber bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurde Archaea auch in nicht-Extreme-Umgebungen identifiziert. Heute ist bekannt, dass sie eine große und vielfältige Gruppe von Organismen sind, die in der Natur reichlich verteilt sind.^[17] Diese neue Wertschätzung für die Wichtigkeit und Allgegenwart von Archaea entstand aus der Verwendung Polymerase Kettenreaktion (PCR) Prokaryoten aus Umweltproben (wie Wasser oder Boden) durch Multiplizieren ihrer ribosomalen Gene. Dies ermöglicht die Erkennung und Identifizierung von Organismen, die nicht gewesen sind kultiviert im Labor.^[18][19]

Einstufung

Das Arman sind eine Gruppe von Archaea, die kürzlich in entdeckt wurden in Säureminenabfluss.

Die Klassifizierung von Archaea und Prokaryoten im Allgemeinen ist ein sich schnell bewegendes und umstrittenes Feld. Aktuelle Klassifizierungssysteme zielen darauf ab, Archaea in Gruppen von Organismen zu organisieren, die strukturelle Merkmale und gemeinsame Vorfahren teilen.^[20] Diese Klassifikationen stützen sich stark auf die Verwendung der Abfolge von Ribosomale RNA Gene, um Beziehungen zwischen Organismen zu offenbaren (Molekulare Phylogenetik).^[21] Die meisten kultivierbaren und gut investierten Archaea-Arten sind Mitglieder von zwei Hauptstücken Phyla, das "Euryarchaeota" und die Thermoproteota (ehemals Crenarchaeota). Andere Gruppen wurden vorläufig erstellt, wie die besondere Spezies Nanoarchaeum Equitans, das 2003 entdeckt wurde und ein eigenes Phylum erhalten hat, das "Nanoarchaeota".^[22] Ein neues Phylum "Korarchaeota"Es wurde auch vorgeschlagen. Es enthält eine kleine Gruppe ungewöhnlicher thermophiler Arten, die Merkmale beider Hauptphyla aufweist, aber am engsten mit dem Thermoproteota verwandt ist.^[23][24] Andere kürzlich festgestellte Archaea -Arten sind nur noch in Bezug auf eine dieser Gruppen verwandt, wie z. B. die Archaeal Richmond Mine Acidophile Nanoorganismen (Arman, bestehend aus Micrarchaeota und Parvarchaeota), die 2006 entdeckt wurden^[25] und sind einige der kleinsten Organismen bekannt.^[26]

Ein Superphylum - Tack -, einschließlich der Thaumarchaeota (jetzt Nitrososphaerota) ","Aigarchaeota", Crenarchaeota (jetzt Thermoproteota), und "Korarchaeota"wurde 2011 vorgeschlagen, mit dem Ursprung von Eukaryoten verwandt zu sein.^[27] 2017 die neu entdeckten und neu genannten Asgard Superphylum wurde vorgeschlagen, enger mit dem ursprünglichen Eukaryote und einer Schwestergruppe verwandt zu sein.^[28]

2013 wurde das Superphylum dpann der Gruppe vorgeschlagen "Nanoarchaeota","Nanohaloarchaeota",", Archaeal Richmond Mine Acidophile Nanoorganismen (Arman, bestehend "Micrarchaeota" und "Parvarchaeota") und andere ähnliche Archaea. Dieses archaeale Superphylum umfasst mindestens 10 verschiedene Abstammungslinien und umfasst Organismen mit extrem kleinen Zell- und Genomgrößen und begrenzten Stoffwechselfähigkeiten. Daher können viele Mitglieder von DPann von symbiotischen Wechselwirkungen mit anderen Organismen und möglicherweise abhängig sein und können und können möglicherweise und können möglicherweise und können möglicherweise von symbiotischen Wechselwirkungen abhängig sein und können und können möglicherweise und können möglicherweise und können möglicherweise und können möglicherweise abhängig sein. Sogar neuer Parasiten einschließen. In anderen phylogenetischen Analysen wurde jedoch festgestellt, dass DPANN keine monophyletische Gruppe bildet und dass sie durch die verursacht wird Lange Zweiganziehung (LBA), was darauf hindeutet, dass alle diese Linien zu "Euryarchaeota" gehören.^[29][2]

Kladogramm

Laut Tom A. Williams et al. (2017),^[30] Castelle & Banfield (2018)^[31] und GTDB Release 07-RS207 (8. April 2022):^[32][33][34]

Konzept der Arten

Die Klassifizierung von Archaea in Arten ist ebenfalls umstritten. Biologie definiert a Spezies Als Gruppe verwandter Organismen. Das bekannte exklusive Zuchtkriterium (Organismen, die miteinander brüten können aber nicht mit anderen) ist keine Hilfe, da Archaea nur asexuell reproduziert.^[36]

Archaea zeigen ein hohes Maß an Horizontaler Gentransfer zwischen Linien. Einige Forscher schlagen vor, dass Individuen in artenartige Populationen mit sehr ähnlichen Genomen und seltener Gentransfer zu/aus Zellen mit weniger verwandten Genomen wie in der Gattung eingeteilt werden können Ferroplasma.^[37] Andererseits Studien in Halorubrum fanden einen signifikanten genetischen Transfer zu/von weniger verwandten Populationen, was die Anwendbarkeit des Kriteriums begrenzte.^[38] Einige Forscher fragen sich, ob solche Artenbezeichnungen eine praktische Bedeutung haben.^[39]

Das aktuelle Wissen über die genetische Vielfalt ist fragmentarisch und die Gesamtzahl der archaalen Arten kann nicht mit Genauigkeit geschätzt werden.^[21] Schätzungen der Anzahl der Phyla liegen zwischen 18 und 23, von denen nur 8 Vertreter haben, die direkt kultiviert und untersucht wurden. Viele dieser hypothetischen Gruppen sind aus einer einzelnen rRNA -Sequenz bekannt, was darauf hinweist, dass die Vielfalt zwischen diesen Organismen dunkel bleibt.^[40] Die Bakterien umfassen auch viele unkultivierte Mikroben mit ähnlichen Auswirkungen auf die Charakterisierung.^[41]

Phyla

Gültige Phyla

Die folgenden Phyla wurden nach dem gültig veröffentlicht Bakteriologischer Code:^[42]

• Nitrososphaerota
• Thermoproteota

Provisorische Phyla

Die folgenden Phyla wurden vorgeschlagen, wurden jedoch nicht nach dem bakteriologischen Kodex (einschließlich solcher, die haben Candidatus Status):

Herkunft und Evolution

Das Alter der Erde ist ungefähr 4,54 Milliarden Jahre.^[43][44][45] Wissenschaftliche Erkenntnisse deuten darauf hin Das Leben begann auf Erden mindestens 3,5vor Milliarden Jahren.^[46][47] Der früheste Beweis für Leben auf der Erde ist Graphit festgestellt, dass biogen im 3,7-Milliarden-Jährigen Metasediments entdeckt in Westgrönland^[48] und mikrobielle Matte Fossilien gefunden im 3,48-Milliarden-Jährigen Sandstein entdeckt in West-Australien.^[49][50] Im Jahr 2015 mögliche Überreste von Biotische Materie wurden in 4,1-Milliarden-jährigen Felsen in Westaustralien gefunden.^[51][52]

Obwohl wahrscheinlich prokaryotische Zelle Fossilien Datum auf fast 3,5vor Milliarden JahrenDie meisten Prokaryoten haben keine charakteristischen Morphologien, und fossile Formen können nicht verwendet werden, um sie als Archaea zu identifizieren.^[53] Stattdessen, Chemische Fossilien von einzigartig Lipide sind informativer, weil solche Verbindungen in anderen Organismen nicht auftreten.^[54] Einige Veröffentlichungen legen nahe, dass archaeale oder eukaryotische Lipidreste in vorhanden sind Schiefer Datierung vor 2,7 Milliarden Jahren,^[55] Obwohl solche Daten seitdem in Frage gestellt wurden.^[56] Diese Lipide wurden auch in sogar älteren Felsen aus dem Westen nachgewiesen Grönland. Die ältesten solcher Spuren kommen von der ISUA Distrikt, einschließlich der ältesten bekannten Sedimente der Erde, die vor 3,8 Milliarden Jahren gebildet wurden.^[57] Die archaeale Linie ist möglicherweise die älteste, die auf Erden existiert.^[58]

Woese argumentierte, dass die Bakterien, die Archaea und Eukaryoten getrennte Abstammungslinien darstellen, die früh von einer angestammten Organismenkolonie abweichen.^[59][60] Eine Möglichkeit^[60][61] ist, dass dies vor dem geschah Entwicklung von Zellen, wenn das Fehlen einer typischen Zellmembran uneingeschränkt erlaubte lateraler Gentransferund dass die gemeinsamen Vorfahren der drei Domänen durch Fixierung bestimmter Teilmengen von Genen entstanden sind.^[60][61] Es ist möglich, dass der letzte gemeinsame Vorfahr von Bakterien und Archaea a war Thermophil, was die Möglichkeit erhöht, dass niedrigere Temperaturen "extreme Umgebungen" für Archaea sind, und Organismen, die in kühleren Umgebungen leben, erschienen erst später.^[62] Da Archaea und Bakterien nicht mehr miteinander verwandt sind als mit Eukaryoten, den Begriff Prokaryote kann auf eine falsche Ähnlichkeit zwischen ihnen hinweisen.^[63] Strukturelle und funktionelle Ähnlichkeiten zwischen Abstammungslinien treten jedoch häufig aufgrund gemeinsamer Merkmale der Stamme auf oder Evolutionskonvergenz. Diese Ähnlichkeiten sind als a bekannt Klasse, und Prokaryoten werden am besten als Lebensgrad des Lebens gedacht, gekennzeichnet durch Merkmale wie eine Abwesenheit von membrangebundenen Organellen.

Vergleich mit anderen Domänen

Die folgende Tabelle vergleicht einige Hauptmerkmale der drei Domänen, um ihre Ähnlichkeiten und Unterschiede zu veranschaulichen.^[64]

Die Archaea wurden aufgrund der großen Unterschiede in ihrer ribosomalen RNA -Struktur als dritte Domäne abgeteilt. Das besondere Molekül 16s rRNA ist der Schlüssel zur Produktion von Proteinen in allen Organismen. Da diese Funktion für das Leben so zentral ist, dass Organismen mit Mutationen in ihren 16S -rRNA nicht überleben, was zu einer großen (aber nicht absoluten) Stabilität in der Struktur dieses Polynukleotids über Generationen führt. 16S-rRNA ist groß genug, um organismusspezifische Variationen zu zeigen, aber immer noch klein genug, um schnell verglichen zu werden. 1977 entwickelte Carl Woese, ein Mikrobiologe, der die genetischen Sequenzen von Organismen untersuchte, eine neue Vergleichsmethode, bei der die RNA in Fragmente aufgeteilt wurde, die sortiert und mit anderen Fragmenten aus anderen Organismen verglichen werden konnten.^[12] Je ähnlicher die Muster zwischen Arten sind, desto genauer sind sie verwandt.^[67]

Woese verwendete seine neue rRNA -Vergleichsmethode, um verschiedene Organismen zu kategorisieren und zu kontrastieren. Er verglich eine Vielzahl von Arten und trat mit einer Gruppe von Methanogenen mit rRNA -RRNA zu, die sich stark von bekannten Prokaryoten oder Eukaryoten unterschieden.^[12] Diese Methanogene waren einander viel ähnlicher als anderen Organismen, was dazu führte, dass Woese die neue Archaea -Domäne vorschlug.^[12] Seine Experimente zeigten, dass die Archaea Eukaryoten genetisch ähnlicher waren als Prokaryoten, obwohl sie Prokaryoten in der Struktur ähnlicher waren.^[68] Dies führte zu der Schlussfolgerung, dass Archaea und Eukarya einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der neuer als Eukarya und Bakterien.^[68] Die Entwicklung des Kerns trat nach der Spaltung zwischen Bakterien und diesem gemeinsamen Vorfahren auf.^[68][1]

Eine für Archaea einzigartige Eigenschaft ist die reichhaltige Verwendung von ätherverbundenen Lipiden in ihren Zellmembranen. Ether -Verknüpfungen sind chemisch stabiler als die Esterverbindungen in Bakterien und Eukarya, die möglicherweise einen Faktor für die Fähigkeit vieler Archaea beitragen, in extremen Umgebungen zu überleben, die die Zellmembranen stark belasten, wie z. B. extreme Wärme und Salzgehalt. Die vergleichende Analyse von Archaeal -Genomen hat auch mehrere Molekül identifiziert Konservierte Signatur -Indels und charakteristische Proteine, die in allen Archaea oder verschiedenen Hauptgruppen innerhalb der Archaea einzigartig vorhanden sind.^[69][70][71] Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Archaea, das in keinen anderen Organismen vorkommt, ist Methanogenese (Die Stoffwechselproduktion von Methan). Methanogene Archaea spielen in Ökosystemen mit Organismen eine zentrale Rolle, die Energie aus der Oxidation von Methan ergeben, von denen viele Bakterien sind, da sie häufig eine Hauptquelle für Methan in solchen Umgebungen sind und eine Rolle als primäre Produzenten spielen können. Methanogene spielen auch eine entscheidende Rolle in der KohlenstoffzyklusBrechen Sie den organischen Kohlenstoff in Methan zusammen, das auch ein großes Treibhausgas ist.^[72]

Beziehung zu Bakterien

Stammbaum Zeigen Sie die Beziehung zwischen Archaea und anderen Domänen des Lebens. Eukaryoten sind rot, archaea grün und Bakterien blau. Angepasst von Ciccarelli et al. (2006)^[73]

Die Beziehungen zwischen den Drei Domänen sind von zentraler Bedeutung, um den Ursprung des Lebens zu verstehen. Die meisten von den Stoffwechselwege, die Gegenstand der Mehrheit der Gene eines Organismus sind, sind häufig zwischen Archaea und Bakterien, während die meisten Gene an beteiligt sind Genomexpression sind zwischen Archaea und Eukarya üblich.^[74] Innerhalb von Prokaryoten ist die archaeale Zellstruktur der von am ähnlichsten grampositiv Bakterien, vor allem, weil beide eine einzelne Lipiddoppelschicht haben^[75] und enthalten normalerweise einen dicken Sakkulus (Exoskelett) mit unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung.^[76] In einigen phylogenetischen Bäumen, die auf verschiedenen Gen-/Proteinsequenzen von prokaryotischen Homologen basieren, sind die archaealen Homologen enger mit denen von grampositiven Bakterien verwandt.^[75] Archaea und grampositive Bakterien teilen sich auch konserviert Indels in einer Reihe wichtiger Proteine, wie z. Hsp70 und glutamine synthetaseICH;^[75][77] Die Phylogenie dieser Gene wurde jedoch interpretiert, um die Übertragung des Gendomänens aufzudecken,^[78][79] und könnte die organismale Beziehung (en) nicht widerspiegeln.^[80]

Es wurde vorgeschlagen, dass sich die Archaea aus grampositiven Bakterien als Reaktion auf Antibiotika entwickelt haben Auswahldruck.^[75][77][81] Dies wird durch die Beobachtung vermutet, dass Archaea gegen eine Vielzahl von Antibiotika resistent sind, die hauptsächlich von grampositiven Bakterien produziert werden.^[75][77] und dass diese Antibiotika hauptsächlich auf die Gene wirken, die Archaea von Bakterien unterscheiden. Der Vorschlag ist, dass der selektive Druck auf Resistenz, der durch die grampositiven Antibiotika erzeugt wurde, letztendlich ausreichte, um in vielen der Zielgene der Antibiotika umfangreiche Veränderungen zu verursachen, und dass diese Stämme die gemeinsamen Vorfahren der heutigen Archaea darstellten.^[81] Die Entwicklung von Archaea als Reaktion auf Antibiotika-Selektion oder einen anderen wettbewerbsfähigen selektiven Druck könnte auch ihre Anpassung an extreme Umgebungen (wie hohe Temperatur oder Säuregehalt) als Ergebnis einer Suche nach unbesetzten Nischen erklären, um aus Antibiotika-produzierenden Organismen zu entkommen.^[81][82] Cavalier-Smith hat einen ähnlichen Vorschlag gemacht.^[83] Dieser Vorschlag wird auch durch andere Arbeiten zur Untersuchung von Proteinstrukturbeziehungen gestützt^[84] und Studien, die darauf hindeuten, dass grampositive Bakterien die frühesten Verzweigungslinien innerhalb der Prokaryoten darstellen können.^[85]

Beziehung zu Eukaryoten

Die evolutionäre Beziehung zwischen Archaea und Eukaryoten bleibt unklar. Abgesehen von den Ähnlichkeiten in der Zellstruktur und -funktion, die nachstehend diskutiert werden, gruppieren viele genetische Bäume die beiden.^[86]

Komplizierende Faktoren umfassen Behauptungen, dass die Beziehung zwischen Eukaryoten und dem archaalen Phylum Thermoproteota ist näher als die Beziehung zwischen dem "Euryarchaeota"Und das Phylum -Thermoproteota^[87] und das Vorhandensein von Archaea-ähnlichen Genen in bestimmten Bakterien, wie z. Thermotoga maritima, aus Horizontaler Gentransfer.^[88] Die Standardhypothese besagt, dass der Vorfahr der Eukaryoten früh von der Archaea abweist,^[89][90] und dass Eukaryoten durch Fusion eines archaischen und Eubacteriums entstanden, das zum Kern wurde und Zytoplasma; Diese Hypothese erklärt die genetischen Ähnlichkeiten zwischen den Gruppen.^[87] Das Eozytenhypothese stellt stattdessen das aus Eukaryota tauchte relativ spät aus der Archaea auf.^[91]

Eine Linie von Archaea, die 2015 entdeckt wurde, Lokiarchaeum (von vorgeschlagenem neuen Phylum "Lokiarchaeota"), benannt nach einem Hydrothermale Entlüftung genannt Lokis Schloss Im arktischen Ozean wurde festgestellt, dass es am engsten mit Eukaryoten verwandt ist. Es wurde als Übergangsorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet.^[92][93]

Seitdem wurden mehrere Schwester Phyla von "Lokiarchaeota" gefunden ("Thorarchaeota","Odinarchaeota","Heimdallarchaeota"), alle zusammen, die eine neu vorgeschlagene Supergruppe umfassen Asgard, was als Schwestertaxon erscheinen kann Proteoarchaeota.^[28][3][94]

Einzelheiten zur Beziehung von Asgard -Mitgliedern und Eukaryoten werden noch geprüft,^[95] Obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten Candidatus prometheoarchaeum Syntrophicum, eine Art Asgard -Archaea, kann eine mögliche Verbindung zwischen einfach sein prokaryotisch und komplex eukaryotisch Mikroorganismen vor ungefähr zwei Milliarden Jahren.^[96][97]

Morphologie

Einzelne Archaea reichen von 0,1Mikrometer (μm) bis über 15 μm Durchmesser und treten in verschiedenen Formen auf, üblicherweise als Kugeln, Stäbe, Spiralen oder Platten.^[98] Andere Morphologien in der Thermoproteota schließen unregelmäßig geformte gelappte Zellen in ein Sulfolobus, nadelähnliche Filamente, die weniger als ein halbes Mikrometer im Durchmesser haben Thermofilumund fast perfekt rechteckige Stangen in Thermoproteus und Pyrobakulum.^[99] Archaea in der Gattung Haloquadratum wie zum Beispiel Haloquadratum Walsbyi sind flache, quadratische Exemplare, die in Hypersalinpools leben.^[100] Diese ungewöhnlichen Formen werden wahrscheinlich sowohl von ihren Zellwänden als auch von a aufrechterhalten prokaryotisches Zytoskelett. Proteine ​​im Zusammenhang mit den Zytoskelettkomponenten anderer Organismen existieren in Archaea,^[101] und Filamente bilden sich in ihren Zellen,^[102] Im Gegensatz zu anderen Organismen sind diese zellulären Strukturen jedoch kaum bekannt.^[103] Im Thermoplasma und Ferroplasma das Fehlen von a Zellenwand bedeutet, dass die Zellen unregelmäßige Formen haben und ähneln können Amöbe.^[104]

Einige Arten bilden Aggregate oder Filamente von Zellen bis zu 200 μm lang.^[98] Diese Organismen können prominent sein in Biofilme.^[105] Insbesondere Aggregate von Thermococcus Koalescens Zellen verschmelzen in Kultur und bilden einzelne Riesenzellen.^[106] Archaea in der Gattung Pyrodictium produzieren eine aufwändige Multicell -Kolonie mit Arrays langer, dünner Hohlrohre genannt Kanüle Das ragt aus den Oberflächen der Zellen heraus und verbindet sie mit einer dichten buschähnlichen Agglomeration.^[107] Die Funktion dieser Kanülen ist nicht besiedelt, kann jedoch den Kommunikations- oder Nährstoffaustausch mit Nachbarn ermöglichen.^[108] Es gibt Kolonien mit mehreren Spezies, wie die 2001 in einem deutsche Sumpf entdeckte "Sace-of-Pearls" -Sgemeinde. Runde weißliche Kolonien einer neuartigen Euryarchaeota -Art sind entlang dünner Filamente, die bis zu 15 Zentimeter (5,9 Zoll) lang sind. Diese Filamente bestehen aus einer bestimmten Bakterienspezies.^[109]

Struktur, Zusammensetzungsentwicklung und Betrieb

Archaea und Bakterien haben im Allgemeinen ähnlich Zelle Struktur, aber Zellzusammensetzung und Organisation unterscheiden die Archaea. Wie Bakterien fehlen Archaea Innenmembranen und Organellen.^[63] Wie Bakterien die Zellmembranen von Archaea werden normalerweise durch a begrenzt Zellenwand und sie schwimmen mit einem oder mehreren Flagella.^[110] Strukturell sind Archaea am ähnlichsten wie grampositive Bakterien. Die meisten haben eine einzelne Plasmamembran und Zellwand und fehlt a periplasmatischer Raum; Die Ausnahme dieser allgemeinen Regel ist IGNICOCCUS, das ein besonders großes Periplasma besitzt, das membrangebundene enthält Vesikel und ist von einer äußeren Membran eingeschlossen.^[111]

Zellwand und Archaella

Die meisten Archaea (aber nicht Thermoplasma und Ferroplasma) Besitzen Sie eine Zellwand.^[104] In den meisten Archaea wird die Wand aus Oberflächenschichtproteinen zusammengesetzt, die eine bilden S-Layer.^[112] Ein S-Schicht ist eine starre Reihe von Proteinmolekülen, die die Außenseite der Zelle bedecken (wie Kettenhemd).^[113] Diese Schicht bietet sowohl chemischen als auch physikalischen Schutz und kann verhindern Makromoleküle von der Kontaktaufnahme mit der Zellmembran.^[114] Im Gegensatz zu Bakterien fehlen Archaea Peptidoglycan in ihren Zellwänden.^[115] Methanobakterien enthalten Zellwände, die enthalten sind Pseudopeptidoglycan, die eubakteriellem Peptidoglycan in Morphologie, Funktion und physikalischer Struktur ähnelt, aber Pseudopeptidoglycan unterscheidet sich in der chemischen Struktur; es fehlt D-Aminosäuren und N-Acetylmuraminsäure, das letztere durchsetzen N-Acetyltalosaminuronsäure.^[114]

Archaeale Flagellen sind als bekannt als als Archaella, das wirkt wie bakteriell Flagella - Ihre langen Stiele werden von rotatorischen Motoren an der Basis angetrieben. Diese Motoren werden von a angetrieben Protonengradient Über die Membran, aber Archaella unterscheiden sich in Zusammensetzung und Entwicklung besonders unterschiedlich.^[110] Die beiden Arten von Flagellen entwickelten sich aus verschiedenen Vorfahren. Das bakterielle Flagellum teilt einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Sekretionssystem vom Typ III,^[116][117] während archaeale Flagellen sich aus Bakterien entwickelt zu haben scheinen Typ IV Pili.^[118] Im Gegensatz zum bakteriellen Flagellum, das hohl und durch Untereinheiten zusammengebaut wird, die die zentrale Pore zur Spitze der Flagellen hinauf bewegen, werden archaeale Flagellen synthetisiert, indem Untereinheiten an der Basis hinzugefügt werden.^[119]

Membranen

Membranstrukturen. oben, Ein archaales Phospholipid: 1Isoprenketten; 2, Ätherverbindungen; 3AnwesendL-Glycerin Einheit; 4, Phosphatgruppe. Mitte, Ein bakterielles oder eukaryotisches Phospholipid: 5Fettsäureketten; 6, Esterverbindungen; 7AnwesendD-Glycerin Einheit; 8, Phosphatgruppe. Unterseite: 9, Lipiddoppelschicht von Bakterien und Eukaryoten; 10, Lipid -Monoschicht einer Archaea.

Archaeale Membranen bestehen aus Molekülen, die sich deutlich von denen in allen anderen Lebensformen unterscheiden, und zeigen, dass Archaea nur weit mit Bakterien und Eukaryoten verwandt ist.^[120] In allen Organismen, Zellmembranen sind aus Molekülen, die als bekannt sind Phospholipide. Diese Moleküle besitzen beide a Polar- Teil, der sich in Wasser auflöst (die Phosphat "Kopf") und ein "fettiger" unpolarer Teil, der nicht (der Lipidschwanz) ist. Diese unterschiedlichen Teile sind durch a verbunden Glycerin Einheit. In Wasser gruppieren sich Phospholipide, wobei die Köpfe das Wasser und die Schwänze von ihm zugewandt sind. Die Hauptstruktur in Zellmembranen ist eine doppelte Schicht dieser Phospholipide, die als a genannt wird lipiddoppelschicht.^[121]

Die Phospholipide von Archaea sind auf vier Arten ungewöhnlich:

• Sie haben Membranen aus Glycerin-Ätherlipide, während Bakterien und Eukaryoten Membranen haben, die hauptsächlich aus Glycerin bestehen,Ester Lipide.^[122] Der Unterschied ist die Art der Bindung, die sich den Lipiden zur Glyceroleinheit verbindet. Die beiden Typen sind in der Abbildung rechts gelb gezeigt. In Esterlipiden ist dies ein Esterbindung, während in Ätherlipiden dies ein ist Ätherbindung.^[123]
• Das Stereochemie Von der archaealen Glyceroleinheit ist das Spiegelbild des in anderen Organismen enthaltenen Spiegelbilds. Die Glyceroleinheit kann in zwei Formen auftreten, die Spiegelbilder voneinander sind, genannt Enantiomere. So wie eine rechte Hand nicht leicht in einen linkshändigen Handschuh passt, können Enantiomere eines Typs im Allgemeinen nicht verwendet oder hergestellt werden Enzyme für den anderen angepasst. Die archaalen Phospholipide basieren auf einem Rückgrat von sn-glycerin-1-phosphat, die ein Enantiomer von ist sn-glycerin-3-phosphat, das in Bakterien und Eukaryoten gefundene Phospholipid-Grundgerüst. Dies deutet darauf hin, dass Archaea völlig unterschiedliche Enzyme zur Synthese von Phospholipiden im Vergleich zu Bakterien und Eukaryoten verwenden. Solche Enzyme entwickelten sich sehr früh in der Geschichte des Lebens, was auf eine frühe Trennung der beiden anderen Domänen hinweist.^[120]
• Archaeale Lipidschwänze unterscheiden sich von denen anderer Organismen, in denen sie lange basieren Isoprenoid Ketten mit mehreren Seitenbranchen, manchmal mit Cyclopropan oder Cyclohexan Ringe.^[124] Dagegen die Fettsäuren In den Membranen anderer Organismen haben gerade Ketten ohne Seitenzweige oder Ringe. Obwohl Isoprenoide eine wichtige Rolle bei der Biochemie vieler Organismen spielen, verwenden sie nur die Archaea, um Phospholipide herzustellen. Diese verzweigten Ketten können dazu beitragen, dass Archaalmembranen bei hohen Temperaturen austreten.^[125]
• In einigen Archaea wird die Lipiddoppelschicht durch eine Monoschicht ersetzt. Tatsächlich verschmelzen die Archaea die Schwänze von zwei Phospholipidmolekülen in ein einzelnes Molekül mit zwei polaren Köpfen (a Bolaamphiphile); Diese Verschmelzung kann ihre Membranen starrer und besser in der Lage sein, harten Umgebungen zu widerstehen.^[126] Zum Beispiel die Lipide in Ferroplasma sind von dieser Art, die das Überleben dieses Organismus in seinem sehr sauren Lebensraum hilft.^[127]

Stoffwechsel

Archaea zeigt eine große Vielfalt chemischer Reaktionen in ihren Stoffwechsel und nutzen Sie viele Energiequellen. Diese Reaktionen werden in eingeteilt Ernährungsgruppenabhängig von Energie und Kohlenstoffquellen. Einige Archaea erhalten Energie aus Anorganische Verbindungen wie zum Beispiel Schwefel oder Ammoniak (sie sind Chemotrophen). Diese beinhalten Nitrifizier, Methanogene und anaerob Methan Oxidierungen.^[128] In diesen Reaktionen übergeht eine Verbindung Elektronen an einen anderen (in a Redox Reaktion), Energie freisetzen, um die Aktivitäten der Zelle zu befeuern. Eine Verbindung wirkt als eine Elektronendonor und einer wie ein Elektronenakzeptor. Die freigesetzte Energie wird zur Erzeugung verwendet Adenosintriphosphat (ATP) durch Chemiosmose, der gleiche grundlegende Prozess, der in der vorkommt mitochondrion von eukaryotischen Zellen.^[129]

Andere Gruppen von Archaea verwenden Sonnenlicht als Energiequelle (sie sind es Phototrophe), aber Sauerstoffgenerierungen Photosynthese tritt in keinem dieser Organismen auf.^[129] Viele grundlegende Stoffwechselwege werden unter allen Lebensformen geteilt; Zum Beispiel verwenden Archaea eine modifizierte Form von Glykolyse (das Entner -Doudoroff -Weg) und entweder eine vollständige oder teilweise Zitronensäurezyklus.^[130] Diese Ähnlichkeiten mit anderen Organismen spiegeln wahrscheinlich sowohl den frühen Ursprung in der Geschichte des Lebens als auch ihr hohes Maß an Effizienz wider.^[131]

Einige Euryarchaeota sind Methanogene (Archaea, die infolge des Stoffwechsels Methan produzieren) lebt in anaerobe Umgebungenwie Sümpfen. Diese Form des Stoffwechsels entwickelte sich früh und es ist sogar möglich, dass der erste frei lebende Organismus ein Methanogen war.^[132] Eine häufige Reaktion beinhaltet die Verwendung von Kohlendioxid als Elektronenakzeptor zum Oxidieren Wasserstoff. Methanogenese beinhaltet eine Reihe von Coenzyme das sind einzigartig für diese Archaea, wie z. Coenzym m und Methanofuran.^[133] Andere organische Verbindungen wie z. Alkohole, Essigsäure oder Ameisensäure werden als Alternative verwendet Elektronenakzeptoren durch Methanogene. Diese Reaktionen sind häufig in Darm-Dwelling Archaea. Essigsäure wird auch direkt in Methan und Kohlendioxid unterteilt, von Acetotrophe Archaea. Diese Acetotrophen sind Archaea in der Reihenfolge Methanosarcinalesund sind ein wesentlicher Bestandteil der Gemeinschaften von Mikroorganismen, die produzieren Biogas.^[134]

Bacteriorhodopsin von Halobacterium salinarum. Das Retinol Cofaktor und Reste, die am Protonentransfer beteiligt sind Ball-and-Stick-Modelle.^[135]

Andere Archaea -Verwendung CO
₂ in dem Atmosphäre als Kohlenstoffquelle, in einem Prozess genannt Kohlenstoff-Fixierung (sie sind Autotrophe). Dieser Prozess beinhaltet entweder eine stark modifizierte Form der Calvin -Zyklus^[136] oder ein anderer Stoffwechselweg, der als 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyrat-Zyklus bezeichnet wird.^[137] Die Thermoproteota verwenden auch die Reverse Krebs -Zyklus während die "eyarchaeota" auch die verwenden Reduktiver Acetyl-CoA-Weg.^[138] Die Kohlenstofffixierung wird durch anorganische Energiequellen angetrieben. Keine bekannten Archaea ausführen Photosynthese^[139] (Halobakterium ist das einzige bekannte Phototrophe -Archaeon, verwendet jedoch einen alternativen Prozess zur Photosynthese). Archaeale Energiequellen sind extrem unterschiedlich und reichen von der Oxidation von Ammoniak bis zum Nitrosopumilales^[140][141] zur Oxidation von Schwefelwasserstoff oder elementar Schwefel durch Arten von SulfolobusVerwenden von Sauerstoff- oder Metallionen als Elektronenakzeptoren.^[129]

Phototropher Archaea verwendet Licht, um chemische Energie in Form von ATP zu produzieren. In dem Halobakterien, lichtaktivierte Ionenpumpen wie Bakteriorhodopsin und Halorhodopsin Erzeugen Sie Ionengradienten, indem Sie Ionen aus und in die Zelle über die Zelle pumpen Plasma Membran. Die in diesen gespeicherte Energie Elektrochemische Gradienten wird dann in ATP von konvertiert von ATP -Synthase.^[98] Dieser Prozess ist eine Form von Photophosphorylierung. Die Fähigkeit dieser lichtgetriebenen Pumpen, Ionen über Membranen hinweg zu bewegen Retinol Cofaktor in der Mitte des Proteins begraben.^[142]

Genetik

Archaea hat normalerweise eine einzige Kreischromosom,^[143] mit bis zu 5.751.492Basispaare in Methanosarcina Acetivorans,^[144] Das größte bekannte Archaeal -Genom. Das winzige 490.885 Basis-Pair-Genom von Nanoarchaeum Equitans ist ein Zehntel dieser Größe und das kleinste archaeale Genom bekannt; Es wird geschätzt, dass nur 537 Protein-kodierende Gene enthalten sind.^[145] Kleinere unabhängige DNA -Stücke, genannt Plasmide, werden auch in Archaea gefunden. Plasmide können durch physikalischen Kontakt zwischen den Zellen in einem Prozess übertragen werden, der möglicherweise ähnlich sein kann Bakterienkonjugation.^[146][147]

Sulfolobus mit dem infiziert DNA -Virus STSV1.^[148] Bar ist 1Mikrometer.

Archaea unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryoten, wobei bis zu 15% der Proteine, die von einem Archaeal -Genom kodiert werden, einzigartig für die Domäne sind, obwohl die meisten dieser einzigartigen Gene keine bekannte Funktion haben.^[149] Von den Resten der einzigartigen Proteine, die eine identifizierte Funktion haben, gehören die meisten der Euryarchaeota und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die Archaea, Bakterien und Eukaryoten haben Transkription, Übersetzung, und Nukleotidstoffwechsel.^[150] Andere charakteristische archaeale Merkmale sind die Organisation von Genen verwandter Funktionen - wie Enzyme, die Schritte im selben katalysieren Stoffwechselweg in Roman Operonsund große Unterschiede in tRNA Gene und ihre Aminoacyl -TRNA -Synthetasen.^[150]

Transkription in Archaea ähnelt eher eukaryotisch als bakterieller Transkription mit dem Archaal RNA -Polymerase sehr nahe an seinem Äquivalent in Eukaryoten sein,^[143] während die archaeale Übersetzung Anzeichen sowohl von bakteriellen als auch eukaryotischen Äquivalenten zeigt.^[151] Obwohl Archaea nur eine Art von RNA -Polymerase aufweist, scheint seine Struktur und Funktion in der Transkription der des Eukaryotikers nahezu zu sein RNA -Polymerase II, mit ähnlichen Proteinbaugruppen (die Allgemeine Transkriptionsfaktoren) Regie der Bindung der RNA -Polymerase an ein Gen eines Gens Promoter,^[152] Aber andere Archaeal Transkriptionsfaktoren sind näher an denen in Bakterien.^[153] Posttranskriptionale Modifikation ist einfacher als bei Eukaryoten, da die meisten archaalen Gene fehlen Introns, obwohl es viele Introns in ihren gibt RNA übertragen und Ribosomale RNA Gene,^[154] und Introns können in einigen proteinkodierenden Genen auftreten.^[155][156]

Gentransfer und genetischer Austausch

Haloferax vulcanii, ein extremes halophiler Archäon, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die für den Transfer von DNA von einer Zelle in beide Richtungen verwendet zu werden.^[157]

Wenn die hyperthermophile Archaea Sulfolobus Solfataricus^[158] und Sulfolobus Acidocaldarius^[159] sind der DNA-schädigen UV-Bestrahlung oder den Wirkstoffen ausgesetzt Bleomycin oder Mitomycin c, speziesspezifische zelluläre Aggregation wird induziert. Aggregation in S. Solfataricus konnte nicht durch andere physikalische Stressoren induziert werden, wie z. B. pH oder Temperaturverschiebung,^[158] was darauf hindeutet, dass die Aggregation spezifisch durch induziert wird DNA -Schaden. Ajon et al.^[159] zeigten, dass UV-induzierte zelluläre Aggregation den chromosomalen Markeraustausch mit hoher Frequenz in vermittelt S. Acidocaldarius. Die Rekombinationsraten übertrafen die von unbegrenzten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Frols et al.^[158][160] und Ajon et al.^[159] Die Zellaggregation verbessert den speziesspezifischen DNA-Transfer zwischen der Zellaggregation Sulfolobus Zellen, um eine erhöhte Reparatur der beschädigten DNA mittels einer erhöhten Reparatur zu ermöglichen Homologe Rekombination. Diese Reaktion kann eine primitive Form der sexuellen Wechselwirkung sein, die den am besten untersuchten Bakterientransformationssystemen ähnelt, die auch mit der speziesspezifischen DNA-Transfer zwischen Zellen verbunden sind, die zu einer homologen rekombinationalen Reparatur von DNA-Schäden führen.^[161]

Archaeale Viren

Archaea sind das Ziel einer Reihe von Viren In einer vielfältigen Virosphäre, die sich von bakteriellen und eukaryotischen Viren unterscheidet. Sie wurden bisher in 15 bis 18 bis 18 DNA-basierte Familien organisiert, aber mehrere Arten bleiben nicht isoliert und warten auf die Klassifizierung.^{[162][163][164]} Diese Familien können informell in zwei Gruppen unterteilt werden: archaea-spezifisch und kosmopolitisch. Archaeal-spezifische Viren richten sich nur an archaische Arten und umfassen derzeit 12 Familien. In dieser Gruppe wurden zahlreiche einzigartige, bisher nicht identifizierte Virusstrukturen beobachtet, darunter: flaschenförmige, spindelförmige, spulenförmige und tropfenförmige Viren.^[163] Während die Fortpflanzungszyklen und genomischen Mechanismen archaea-spezifischer Spezies anderen Viren ähnlich sein können, tragen sie einzigartige Eigenschaften, die spezifisch aufgrund der Morphologie von Wirtszellen entwickelt wurden, die sie infizieren.^[162] Ihre Virusfreisetzungsmechanismen unterscheiden sich von den anderen Phagen. Bakteriophagen im Allgemeinen beides durchlaufen lytisch Wege, lysogen Wege oder (selten) eine Mischung aus beiden.^[165] Die meisten archaea-spezifischen viralen Stämme halten eine stabile, etwas lysogene Beziehung zu ihren Wirten auf, die als chronische Infektion auftreten. Dies beinhaltet die allmähliche und kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Virionen ohne die Wirtszelle zu töten.^[166] Prangishyili (2013) stellte fest, dass angenommen wurde, dass Archaeal -Phagen von Bakterien entstanden sind, die infiziert werden können Haloarchaeal Spezies. Wenn die Hypothese korrekt ist, kann der Schluss gezogen werden, dass andere Doppelsträngige DNA-Viren Das ist der Rest der archaea-spezifischen Gruppe, die ihre eigene einzigartige Gruppe in der globalen viralen Gemeinschaft sind. Krupovic et al. (2018) gibt an, dass das hohe Maß an Horizontaler Gentransfer, schnelle Mutationsraten in viralen Genomen und das Fehlen universeller Gensequenzen haben Forscher dazu veranlasst, den Evolutionsweg von Archaealviren als Netzwerk wahrzunehmen. Der Mangel an Ähnlichkeiten zwischen Phylogenetische Marker In diesem Netzwerk und in der globalen Virosphäre sowie in externen Bindungen zu nicht-viralen Elementen können darauf hindeuten, dass sich einige Arten von Archaea-spezifischen Viren aus nicht-viralem entwickelt haben Mobile genetische Elemente (MGE).^[163]

Diese Viren wurden in den meisten Thermophilen, insbesondere in den Ordnungen, ausführlich untersucht Sulfolobales und Thermoproteales.^[167] Zwei Gruppen von Einzelsträngige DNA-Viren Diese Infektionsarchaea wurde kürzlich isoliert. Eine Gruppe wird durch die veranschaulicht Halorubrum -Pleomorph -Virus 1 (Pleolipoviridae) Infizierende halophile Archaea,^[168] und der andere von der Aeropyrum-Spulenvirus (Spiraviridae) Infizieren eines hyperthermophilen (optimalen Wachstums bei 90–95 ° C) Wirt.^[169] Bemerkenswerterweise hat das letztere Virus das derzeit größte über SSDNA -Genom gemeldet. Verteidigungen gegen diese Viren können beinhalten RNA -Interferenz aus Wiederholte DNA Sequenzen, die mit den Genen der Viren zusammenhängen.^[170][171]

Reproduktion

Archaea reproduzieren asexuell von Binär oder mehreren Fission, Fragmentierung, oder Knospung; Mitose und Meiose treten nicht auf, wenn also eine Archaea -Art in mehr als einer Form existiert, haben alle das gleiche genetische Material.^[98] Zellteilung wird in a kontrolliert Zellzyklus; Nach der Zelle Chromosom wird repliziert und die beiden Tochterchromosomen trennt sich, die Zelle teilt sich.^[172] In der Gattung SulfolobusDer Zyklus hat Eigenschaften, die sowohl bakteriellen als auch eukaryotischen Systemen ähnlich sind. Die Chromosomen replizieren sich von mehreren Ausgangspunkten (Ursprünge der Replikation) Verwenden DNA -Polymerasen Das ähnelt den äquivalenten eukaryotischen Enzymen.^[173]

In Euryarchaeota das Zellteilungsprotein Ftsz, was einen Vertragsring um die Zelle und die Komponenten der bildet Septum Das ist in der Zentrum der Zelle konstruiert und ähnelt ihren bakteriellen Äquivalenten.^[172] In Kräsen-^[174][175] und Thaumarchaea,^[176] Die CDV -Zellteilung Machinery CDV spielt eine ähnliche Rolle. Diese Maschinerie bezieht sich auf die eukaryotische ESCRT-III-Maschinerie, die zwar für ihre Rolle bei der Zellsortierung bekannt ist, aber auch eine Rolle bei der Trennung zwischen geteilter Zelle erfüllt, was auf eine Vorfahren in der Zellteilung hinweist.^[177]

Sowohl Bakterien als auch Eukaryoten, aber nicht Archaea, machen Sporen.^[178] Einige Arten von Haloarchaea unterziehen Phänotypische Umstellung und wachsen als verschiedene Zelltypen, einschließlich dickwandiger Strukturen, die resistent sind Osmotischer Schock und lassen Sie die Archaea in Wasser bei niedrigen Salzkonzentrationen überleben, aber dies sind keine Fortpflanzungsstrukturen und können stattdessen helfen, neue Lebensräume zu erreichen.^[179]

Verhalten

Kommunikation

Quorumerkennung Es wurde ursprünglich angenommen, dass sie in Archaea nicht existieren, aber neuere Studien haben Hinweise darauf gezeigt, dass einige Arten durch Quorum-Erfassungen Übersprechungen durchführen können. Andere Studien haben synrophische Wechselwirkungen zwischen Archaea und Bakterien während des Biofilmwachstums gezeigt. Obwohl die Forschung in der Erfindung der Archaal -Quorum begrenzt ist, haben einige Studien LuxRR -Proteine ​​bei archaalen Arten aufgedeckt, die Ähnlichkeiten mit Bakterien Luxr aufweisen und letztendlich den Nachweis von kleinen Molekülen ermöglichen, die bei der Kommunikation mit hoher Dichte verwendet werden. Ähnlich wie Bakterien haben Archaea-Luxr-Soli gezeigt, dass sie an AHLs (Lactone) und Nicht-AHLS-Ligans binden, was ein großer Teil bei der Durchführung von Intraspezien, Interspezien und Interkingdom-Kommunikation durch Quorum-Erfindung ist.^[180]

Ökologie

Lebensräume

Archaea, die im heißen Wasser der Morgengründung wachsen Heiße Quelle in Yellowstone Nationalpark eine helle Farbe erzeugen

Archaea existiert in einer breiten Palette von Lebensräumeund werden jetzt als Hauptbestandteil von Global anerkannt Ökosysteme,^[17] und können etwa 20% der mikrobiellen Zellen in den Ozeanen ausmachen.^[181] Die erstentdeckten Archäer waren jedoch Extremophile.^[128] In der Tat überleben einige Archaea hohe Temperaturen, oft über 100 ° C (212 ° F), wie in Geysire, Schwarze Raucherund Ölbrunnen. Andere häufige Lebensräume sind sehr kalte Lebensräume und hohe Lebensräume Salzlösung, saur, oder alkalisch Wasser, aber Archaea umfassen Mesophile das wächst unter milden Bedingungen in Sümpfe und Sumpfland, Abwasser, das Ozeane, das Darm-Trakt von Tieren und Böden.^[17]

Extremophile Archaea sind Mitglieder von vier Hauptstücken physiologisch Gruppen. Dies sind die Halophile, Thermophile, Alkaliphile, und Acidophile.^[182] Diese Gruppen sind weder umfassend noch phylumspezifisch, und sie schließen sich auch gegenseitig aus, da einige Archaea zu mehreren Gruppen gehören. Trotzdem sind sie ein nützlicher Ausgangspunkt für die Klassifizierung.^[183]

Halophile, einschließlich der Gattung Halobakteriumleben in extrem salzhaltigen Umgebungen wie wie Salzseen und zahlenmäßig ihre bakteriellen Gegenstücke bei Salzitäten von mehr als 20–25%unterlegen.^[128] Thermophile wachsen am besten bei Temperaturen über 45 ° C (113 ° F) an Stellen wie heißen Quellen; hyperthermophil Archaea wächst bei Temperaturen von mehr als 80 ° C (176 ° F) optimal.^[184] Das Archaal Methanopyrus Kandleri Dehnung 116 kann sich sogar bei 122 ° C (252 ° F) reproduzieren, die höchste aufgezeichnete Temperatur eines jeden Organismus.^[185]

Andere Archaea existieren unter sehr sauren oder alkalischen Bedingungen.^[182] Zum Beispiel ist eines der extremsten archaischen Acidophilen Picrophilus torridus, was bei pH 0 wächst, was gleichwertig mit 1,2 entsprichtMolar Schwefelsäure.^[186]

Dieser Widerstand gegen extreme Umgebungen hat Archaea im Mittelpunkt der Spekulationen über die möglichen Eigenschaften von gemacht außerirdisches Leben.^[187] Einige extremophile Lebensräume sind denjenigen nicht unähnlich Mars,^[188] Dies führt zu dem Vorschlag, dass lebensfähige Mikroben zwischen Planeten in übertragen werden könnten Meteoriten.^[189]

In jüngster Zeit haben mehrere Studien gezeigt, dass Archaea nicht nur in mesophilen und thermophilen Umgebungen existieren, sondern auch bei niedrigen Temperaturen auch in hoher Anzahl vorhanden sind. Beispielsweise sind Archaea in kalten ozeanischen Umgebungen wie Polar Meeren üblich.^[190] Noch bedeutender sind die große Anzahl von Archaea in den gesamten Ozeanen der Welt in nicht-Extreme-Lebensräumen unter den Plankton Gemeinschaft (als Teil der Picoplankton).^[191] Obwohl diese Archaea in extrem hohen Zahlen vorhanden sein können (bis zu 40% der mikrobiellen Biomasse), wurden fast keine dieser Arten isoliert und untersucht pure Kultur.^[192] Folglich ist unser Verständnis der Rolle der Archaea in der Ozeanökologie rudimentär, daher ihr vollen Einfluss auf die globale biogeochemisch Zyklen bleiben weitgehend unerforscht.^[193] Einige Meeres -Thermoprotesota sind fähig zu NitrifikationDas Hinweis auf diese Organismen kann die Ozeanik beeinflussen Stickstoffkreislauf,^[140] Obwohl diese ozeanischen Thermoproteota auch andere Energiequellen verwenden können.^[194]

Eine große Anzahl von Archaea gibt es auch in der Sedimente das bedeckt das MeeresbodenMit diesen Organismen, die die Mehrheit der lebenden Zellen in Tiefen über 1 Meter unterhalb des Meeresbodens ausmachten.^[195][196] Es wurde gezeigt, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1000 bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss einer Virusinfektion auf Archaea höher ist Gesamtmikrobielle Biomasse getötet, was zur Freisetzung von ~ 0,3 bis 0,5 Gigatons Kohlenstoff pro Jahr weltweit führt.^[197]

Rolle beim chemischen Radfahren

Archaea recyceln Elemente wie z. Kohlenstoff, Stickstoff-, und Schwefel durch ihre verschiedenen Lebensräume.^[198] Archaea führt viele Schritte in der durch Stickstoffkreislauf. Dies schließt beide Reaktionen ein, die Stickstoff aus Ökosystemen entfernen (wie z. Nitrat-basierte Atmung und Denitrifikation) sowie Prozesse, die Stickstoff einführen (wie Nitrat -Assimilation und Stickstoff-Fixierung).^[199][200] Die Forscher haben kürzlich die Archaeal -Beteiligung an entdeckt Ammoniak Oxidationsreaktionen. Diese Reaktionen sind in den Ozeanen besonders wichtig.^[141][201] Die Archaea erscheint auch für die Ammoniakoxidation in Böden von entscheidender Bedeutung. Sie produzieren Nitrit, welche anderen Mikroben dann oxidieren Nitrat. Pflanzen und andere Organismen verbrauchen letztere.^[202]

In dem Schwefelzyklus, Archaea, die durch Oxidation wachsen Schwefel Verbindungen geben dieses Element aus Gesteinen frei, wodurch es anderen Organismen zur Verfügung gestellt wird, aber die Archaea, die dies tun, wie z. Sulfolobus, produzieren Schwefelsäure Als Abfallprodukt und das Wachstum dieser Organismen in verlassenen Minen können dazu beitragen Säureminenabfluss und andere Umweltschäden.^[203]

In dem Kohlenstoffzyklus, Methanogen -Archaea entfernen Wasserstoff und spielen eine wichtige Rolle beim Zerfall der organischen Substanz durch die Populationen von Mikroorganismen, die als Zersetzer in anaeroben Ökosystemen wie Sedimenten, Sümpfen und Sümpfen Abwasserbehandlung Arbeiten.^[204]

Interaktionen mit anderen Organismen

Methanogene Archaea bilden a Symbiose mit Termiten.

Die gut charakterisierten Wechselwirkungen zwischen Archaea und anderen Organismen sind entweder gegenseitig oder Kommensal. Es gibt keine klaren Beispiele für bekannte Archaeal Krankheitserreger oder Parasiten,^[205][206] Es wurde jedoch vermutet, dass einige Arten von Methanogenen beteiligt sein Infektionen im Mund,^[207][208] und Nanoarchaeum Equitans kann ein Parasit einer anderen Archaea -Art sein, da es nur überlebt und sich innerhalb der Zellen des Crenarchaeon reproduziert INGICOCCUS -Krankenhaus,^[145] und scheint seinem keinen Nutzen zu bieten Gastgeber.^[209]

Gegenseitigkeit

Der Mutualismus ist eine Wechselwirkung zwischen Individuen verschiedener Arten, die zu positiven (vorteilhaften) Auswirkungen auf die Pro -Kopf -Reproduktion und/oder das Überleben der interagierenden Populationen führen. Ein gut verstandenes Beispiel von Gegenseitigkeit ist die Wechselwirkung zwischen Protozoen und Methanogene Archaea in den Verdauungstrakten von Tieren, die verdauen Zellulose, wie zum Beispiel Wiederkäuer und Termiten.^[210] In diesen anaeroben Umgebungen brechen Protozoen Pflanzencellulose ab, um Energie zu erhalten. Dieses Verfahren setzt Wasserstoff als Abfallprodukt frei, aber ein hohes Wasserstoffniveau verringert die Energieerzeugung. Wenn Methanogene Wasserstoff in Methan umwandeln, profitieren Protozoen von mehr Energie.^[211]

In anaeroben Protozoen wie z. Plagiopyla frontata, Archaea, wohnt im Protozoen und verbraucht Wasserstoff, der in ihrem produziert wird Hydrogenosomen.^[212][213] Archaea assoziiert auch größere Organismen. Zum Beispiel der Marinearchaer Cenarchaeum Symbiosum lebt im Inneren (ist ein Endosymbiont des Schwamm Axinella Mexicana.^[214]

Kommensalismus

Archaea kann auch Kommensal sein, der von einem Verband profitiert, ohne dem anderen Organismus zu helfen oder zu schädigen. Zum Beispiel das Methanogen Methanobrevibacter smithii ist bei weitem der häufigste Archaer in der menschliche Floramit etwa einem von zehn Prokaryoten im menschlichen Darm.^[215] Bei Termiten und Menschen können diese Methanogene tatsächlich Mutualisten sein, die mit anderen Mikroben im Darm interagieren, um die Verdauung zu unterstützen.^[216] Archaische Gemeinschaften assoziieren auch eine Reihe anderer Organismen, wie auf der Oberfläche von Korallen,^[217] und in der Region des Bodens, die Pflanzenwurzeln umgibt (die Rhizosphäre).^[218][219]

Schmarotzertum

Obwohl Archaea keinen historischen Ruf des Seins von Krankheitserregern hat, werden Archaea häufig mit ähnlichen Genomen wie häufigerer Erreger gefunden wie E coli, ^[220] Metabolische Verbindungen und Evolutionsgeschichte mit den heutigen Krankheitserregern zeigen. Archaea hat auch in klinischen Studien eine inkonsistente Erkennung aufgrund des Mangels an Kategorisierung von Archaea zu spezifischeren Arten.^[221]

Bedeutung in Technologie und Industrie

Extremophile Archaea, insbesondere diejenigen, die entweder gegen Wärme oder gegen Extreme von Säure und Alkalität resistent sind, sind eine Quelle von Enzyme Diese Funktion unter diesen harten Bedingungen.^[222][223] Diese Enzyme haben viele Verwendungszwecke gefunden. Zum Beispiel thermostabil DNA -Polymerasen, so wie die PFU -DNA -Polymerase aus Pyrococcus furiosus, revolutioniert Molekularbiologie durch Erlauben der Polymerase Kettenreaktion in der Forschung als einfache und schnelle Technik für verwendet werden Klonen DNA. In der Industrie, Amylasen, Galactosidasen und Pullulanasen in anderen Arten von Arten Pyrokokken Diese Funktion bei über 100 ° C (212 ° F) erlauben Lebensmittelverarbeitung bei hohen Temperaturen wie der Produktion von niedrig Laktose Milch und Molke.^[224] Enzyme aus diesen thermophilen Archaea sind auch in organischen Lösungsmitteln sehr stabil und ermöglichen ihre Verwendung in umweltfreundlichen Prozessen in grüne Chemie Das synthetisieren organische Verbindungen.^[223] Diese Stabilität erleichtert sie einfacher zu verwenden Strukturbiologie. Folglich werden häufig in strukturellen Studien die Gegenstücke von bakteriellen oder eukaryotischen Enzymen aus extremophilen Archaea verwendet.^[225]

Im Gegensatz zum Anwendungsbereich archaischer Enzyme ist die Verwendung der Organismen selbst in der Biotechnologie weniger entwickelt. Methanogene Archaea sind ein wichtiger Teil von Abwasserbehandlung, da sie Teil der Gemeinschaft der Mikroorganismen sind, die ausgeführt werden anaerobe Gärung und produzieren Biogas.^[226] Im Mineralverarbeitung, saures Archaea zeigen ein Versprechen für die Extraktion von Metallen von Erze, einschließlich Gold, Kobalt und Kupfer.^[227]

Archaea veranstalten eine neue Klasse potenziell nützlicher Antibiotika. Einige davon Archäocine wurden charakterisiert, aber es wird angenommen, dass Hunderte mehr existieren, insbesondere innerhalb Haloarchaea und Sulfolobus. Diese Verbindungen unterscheiden sich in der Struktur von bakteriellen Antibiotika, sodass sie neuartige Wirkmethoden haben können. Außerdem können sie die Schaffung neuer Erzeugung ermöglichen Selektierbare Markierungen Zur Verwendung in archaaler Molekularbiologie.^[228]

Siehe auch

Verweise

Weitere Lektüre

Externe Links

Allgemein

• Einführung in die Archaea, Ökologie, Systematik und Morphologie
• Ozeane von Archaea- E.F. Delong, ASM News, 2003

Einstufung

• NCBI -Taxonomie -Seite auf Archaea
• Gattungen der Domain -Archaea- Liste der prokaryotischen Namen mit Stellung in der Nomenklatur
• Schrotflintensequenzierung findet Nanoorganismen- Entdeckung der Arman -Gruppe von Archaea

Genomik

• Durchsuchen Sie jedes abgeschlossene Archaeal -Genom bei UCSC
• Vergleichende Analyse von archaalen Genomen (bei Tut IMG -System)