Amphibie

Amphibien Temporaler: Frühes Kohlenstoff - gegenwärtig, 350–0Ma[1] Preꞓ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Im Uhrzeigersinn von oben rechts: Seymouria, Mexikanischer Grabing Caecilian, Eastern Newt und Blattgrün -Baumfrosch
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klade:	Batrachomorpha
Klasse:	Amphibien Grau 1825[2]
Unterklassen
†Lepospondyli †Temnospondyli Lissamphibia (moderne Amphibien) Anura (Frösche) Caudata (Salamander) Gymnophiona (Caecilianer) †Albanerpetontidae

Amphibien sind Ektotherm, Tetrapod Wirbeltiere des Klasse Amphibien. Alle lebenden Amphibien gehören zur Gruppe Lissamphibia. Sie bewohnen eine Vielzahl von Lebensräume, mit den meisten Arten, die innerhalb leben terrestrisch, Fossial, Baumel oder Süßwasser aquatische Ökosysteme. Somit fangen Amphibien normalerweise als an Larven Leben in Wasser, aber einige Arten haben Verhaltensanpassungen entwickelt, um dies zu umgehen.

Die Jungen unterziehen sich im Allgemeinen Metamorphose von Larve mit Kiemen bis zu einer Luftatmungsform für Erwachsene mit Lunge. Amphibien verwenden ihre Haut als sekundäre Atemfläche und einige kleine terrestrische Salamander und Fröschen fehlen Lungen und verlassen sich ausschließlich auf ihre Haut. Sie sind oberflächlich ähnlich wie Reptilien wie Eidechsen Aber zusammen mit Säugetieren und Vögeln sind Reptilien Fuhrenfuß und benötigen keine Gewässer, in denen man züchtet. Mit ihren komplexen reproduktiven Bedürfnissen und durchlässigen Häuten sind Amphibien oft Ökologische Indikatoren; In den letzten Jahrzehnten gab es dramatisch Rückgang der Amphibienpopulationen für viele Arten auf der ganzen Welt.

Die frühesten Amphibien sich entwickelt in dem Devonian Periode von Sarkopterie Fische mit Lungen und knöchernden Flossen, die bei der Anpassung an trockenes Land hilfreich waren. Sie diversifizierten sich und dominierten während der Kohlenstoff und Perm Perioden, aber später von Reptilien und anderen Wirbeltieren vertrieben. Der Ursprung der modernen Amphibien, die von Lissamphibia gehören, die vor etwa 250 Millionen Jahren zum ersten Mal während der frühen Trias erschien, war seit langem umstritten. Der aufkommende Konsens ist jedoch, dass sie wahrscheinlich stammen Temnospondyls, die vielfältigste Gruppe prähistorischer Amphibien während der Perm -Zeit.^[4]

Die drei modernen Ordnungen von Amphibien sind Anura (die Frösche), Urodela (die Salamander) und Apoda (die Caecilianer), eine vierte Gruppe, die Albanerpetontidae, wurde vor rund 2 Millionen Jahren ausgestorben. Die Anzahl der bekannten Amphibienarten beträgt ungefähr 8.000, von denen fast 90% Frösche sind. Der kleinste Amphibien (und der Wirbeltier) der Welt ist ein Frosch von Neu Guinea (Paedophryne amauensis) mit einer Länge von nur 7,7 mm (0,30 Zoll). Der größte lebende Amphibien ist der 1,8 m (5 ft 11 Zoll) Südchinesischer Riese Salamander (Andrias Sligoi), aber dies wird durch prähistorische Temnospondyls wie z. Mastodonsaurus was bis zu 6 Meter lang erreichen könnte.^[5] Das Studium von Amphibien heißt Batrachologie, während die Untersuchung von Reptilien und Amphibien genannt wird Herpetologie.

Einstufung

Das Wort Amphibie wird aus dem abgeleitet Altgriechisch Begriff ἀμφίβιος (amphíbios), was "beide Arten von Leben" bedeutet, ἀμφί Bedeutung "beider Arten" und βιος bedeutet "Leben". Der Begriff wurde ursprünglich als allgemeines Adjektiv für Tiere verwendet, die an Land oder Wasser leben konnten, einschließlich Dichtungen und Ottern.^[6] Traditionell umfasst die Klasse Amphibia alle Tetrapod -Wirbeltiere, die keine Fruchtwasser sind. Amphibien im breitesten Sinne (sensu lato) wurde in drei unterteilt Unterklassenzwei davon sind ausgestorben:^[7]

• Unterklasse Lepospondyli† (kleine paläozoische Gruppe, die enger mit Amniotes verwandt ist als Lissamphibia)
• Unterklasse Temnospondyli† (verschiedene paläozoische und frühe mesozoische Grad)
• Unterklasse Lissamphibia (Alle modernen Amphibien, einschließlich Frösche, Kröten, Salamander, Newts und Caecilianer)
  • Salientia (Frösche, Kröten und Verwandte): Jura zu präsentieren - 7.360 aktuelle Arten in 53 Familien^[8]
  • Caudata (Salamander, Newts und Verwandte): Jura zu präsentieren - 764 aktuelle Arten in 9 Familien^[8]
  • Gymnophiona (Caecilianer und Verwandte): Jura zu präsentieren - 215 aktuelle Arten in 10 Familien^[8]
  • Allocaudata † (Albanerpetontidae) Mitteljura - Frühes Pleistozän

Die tatsächliche Anzahl von Arten in jeder Gruppe hängt von der taxonomischen Klassifizierung ab. Die beiden häufigsten Systeme sind die von der Website Amphibiaweb übernommene Klassifizierung. Universität von Kalifornien, Berkeleyund die Klassifizierung durch Herpetologe Darrel Frost und die Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, verfügbar als Online -Referenzdatenbank "Amphibienspezies der Welt".^[9] Die Anzahl der oben genannten Arten folgt Frost und die Gesamtzahl der bekannten Amphibienarten zum 31. März 2019 beträgt genau 8.000.^[10] von denen fast 90% Frösche sind.^[11]

Mit dem phylogenetisch Klassifizierung, das Taxon Labyrinthodontie wurde so verworfen, wie es a ist polyparaphyletisch Gruppe ohne einzigartige Definitionsfunktionen außerhalb von gemeinsame primitive Eigenschaften. Die Klassifizierung variiert je nach bevorzugter Phylogenie des Autors und ob er a verwendet STEM-basiert oder ein Knotenbasis Einstufung. Traditionell werden Amphibien als Klasse als alle Tetrapoden mit einem Larvenstadium definiert, während die Gruppe, die die gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Amphibien (Frösche, Salamander und Caecilianer) umfasst, und alle ihre Nachkommen werden Lissamphibia genannt. Die Phylogenie von paläozoischen Amphibien ist ungewiss, und Lissamphibia kann möglicherweise in ausgestorbene Gruppen fallen, wie das Temnospondyli (traditionell in die Unterklasse Labyrinthodontie) oder das Lepospondyli und in einigen Analysen sogar in den Noten. Dies bedeutet, dass Befürworter von Phylogenetische Nomenklatur haben eine große Anzahl von entfernt basal Devonische und karbonisch-tetrapod-Gruppen vom Amphibien, die früher in Amphibia in platziert wurden Linnaean Taxonomy, und nahm sie an anderer Stelle unter auf kladistische Taxonomie.^[2] Wenn der gemeinsame Vorfahr von Amphibien und Amniotes in Amphibien enthalten ist, wird er zu einer paraphyletischen Gruppe.^[12]

Alle modernen Amphibien sind in der Unterklasse Lissamphibia einbezogen, die normalerweise als als als als erprobt wird Klade, eine Gruppe von Arten, die sich aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Die drei modernen Befehle sind Anura (die Frösche), Caudata (oder Urodela, die Salamander) und Gymnophiona (oder Apoda, die Caecilianer).^[13] Es wurde vermutet, dass Salamander getrennt von einem temnospondylähnlichen Vorfahren entstand Reptiliomorph Amphibien und damit von Fruchtwasser.^[14] Obwohl die Fossilien mehrerer älterer Protofröse mit primitiven Eigenschaften bekannt sind, ist der älteste "wahre Frosch" Prosalirus bitis, von dem Frühes Jura Kayenta -Formation von Arizona. Es ist anatomisch sehr ähnlich wie mit modernen Fröschen.^[15] Der älteste bekannte Caecilianer ist eine weitere frühe Jura -Art. Eocaecilia -Mikropodiaauch aus Arizona.^[16] Der früheste Salamander ist Beiyanerpeton Jianpensis von dem Spätjura Nordosten Chinas.^[17]

Die Behörden sind nicht einverstanden, ob Salientia ein Überordnung ist, das die Orden-Anura umfasst oder ob Anura eine Unterordnung der Ordens-Salientia ist. Die Lissamphibia sind traditionell in drei unterteilt Aufträge, aber eine ausgestorbene Salamander-ähnliche Familie, die Albanerpetontidae, gilt heute neben der Superrorder-Salientia als Teil von Lissamphibia. Darüber hinaus umfasst Salientia alle drei aktuellen Bestellungen sowie das Trias-Proto-Frog, Triadobatrachus.^[18]

Evolutionsgeschichte

Die ersten großen Gruppen von Amphibien entwickelten sich in der Devonian Periode, vor rund 370 Millionen Jahren, von Lappenfisch die ähnlich der Moderne waren Quastenflosser und Lungenfisch.^[19] Diese alten Lappenfischfische hatten sich mit Ziffern mehr Gelengungen entwickelt, die es ihnen ermöglichten, am Meeresboden entlang zu kriechen. Einige Fische hatten primitive Lungen entwickelt, die ihnen helfen, Luft zu atmen, wenn die stagnierenden Pools der devonischen Sümpfe sauerstoffarm waren. Sie könnten auch ihre starken Flossen einsetzen, um sich aus dem Wasser auf trockenes Land zu heben, wenn die Umstände dies erfordert. Schließlich würden ihre knöchernen Flossen sich entwickeln in Gliedmaßen und sie würden die Vorfahren für alle werden Tetrapods, einschließlich moderner Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Obwohl viele dieser prähistorischen Lande an Land kriechen können, Tetrapodomorph Fische verbrachten immer noch die meiste Zeit im Wasser. Sie hatten begonnen, Lungen zu entwickeln, atmeten aber noch überwiegend mit Kiemen.^[20]

Viele Beispiele für Arten, die zeigen Übergangsmerkmale wurden entdeckt. Ichthyostega war einer der ersten primitiven Amphibien mit Nasenlöchern und effizienteren Lungen. Es hatte vier robuste Gliedmaßen, einen Hals, einen Schwanz mit Flossen und einen Schädel, der dem des mit Lappenfischfischs sehr ähnlichen Schädel sehr ähnlich ist. EUSthenopteron.^[19] Amphibien entwickelten Anpassungen, die es ihnen ermöglichten, länger aus dem Wasser herauszuhalten. Ihre Lungen verbesserten sich und ihre Skelette wurden stärker und stärker und in der Lage, das Gewicht ihres Körpers an Land zu unterstützen. Sie entwickelten "Hände" und "Füße" mit fünf oder mehr Ziffern;^[21] Die Haut wurde in der Lage, Körperflüssigkeiten zu behalten und gegen die Austrocknung zu widerstehen.^[20] Die Fische Hyomandibula Knochen in der fähig Region hinter den Kiemen verringerte sich in der Größe und wurde der Stapes des Amphibienohrs, eine Anpassung, die zum Hören auf trockenem Land erforderlich ist.^[22] Eine Affinität zwischen den Amphibien und den Teleost Fisch ist die mehrfach gefaltete Struktur der Zähne und die gepaarten Supra-Occipital-Knochen Auf dem Hinterkopf, keines dieser Merkmale, wird an anderer Stelle im Tierreich gefunden.^[23]

Am Ende der devonischen Zeit (vor 360 Millionen Jahren) waren die Meere, Flüsse und Seen voller Leben, während das Land das Reich der frühen Pflanzen und ohne Wirbeltiere war.^[23] obwohl einige, wie z. Ichthyostega, kann sich manchmal aus dem Wasser gezogen haben. Es wird vermutet, dass sie sich mit ihren Vorderböden angetrieben haben und ihren Hinterhand auf ähnliche Weise wie das von der verwendet haben See-Elefant.^[21] Im frühen Kohlenstoff (Vor 360 bis 345 Millionen Jahren) wurde das Klima nass und warm. Umfangreiche Sümpfe entwickelt mit mit Moose, Farne, Pferdeschwanz und Kalamiten. Luftatmung Arthropoden entwickelte sich und fiel in das Land ein, in dem sie Lebensmittel für die zur Verfügung stellten fleischfressend Amphibien, die sich an das terrestrische Umfeld anpassen. Es gab keine anderen Tetrapoden auf dem Land, und die Amphibien standen an der Spitze der Nahrungskette, die die derzeit vom Krokodil gehaltene ökologische Position einnahmen. Obwohl die meisten mit Gliedmaßen und der Fähigkeit, Luft zu atmen, hatten die meisten immer noch einen langen, sich verjüngenden Körper und einen starken Schwanz.^[23] Sie waren die Top -Land -Raubtiere, die manchmal mehrere Meter lang waren und die großen Insekten der Zeit und die vielen Fischtypen im Wasser ergriffen hatten. Sie mussten immer noch zum Wasser zurückkehren, um ihre schalenlosen Eier zu legen, und selbst die meisten modernen Amphibien haben eine vollständig aquatische Larvenstufe mit Kiemen wie ihren Fischvorfahren. Es war die Entwicklung der Fruchtwasser Ei, das verhindert, dass sich der sich entwickelnde Embryo austrocknet Dominanz in der folgenden Zeit.^[19]

Nach dem CO2 -Rainforest Collapse Amphibische Dominanz gab Reptilien,^[24] und Amphibien wurden von der weiter zerstört Perm -Trisic -Aussterben.^[25] Während der Trias (Vor 250 bis 200 Millionen Jahren) haben die Reptilien weiterhin die Amphibien übertroffen, was zu einer Verringerung der Größe der Amphibien und ihrer Bedeutung in der war. Biosphäre. Nach dem Fossilienbestand,, Lissamphibia, zu dem alle modernen Amphibien gehören und die einzige überlebende Abstammung ist, hat sich möglicherweise von den ausgestorbenen Gruppen abweichen Temnospondyli und Lepospondyli zu einem bestimmten Zeitraum zwischen dem späten Karbon und dem frühen Trias. Die relative Mangel an fossilen Beweisen schließt eine präzise Datierung aus,^[20] aber die neueste molekulare Studie basierend auf Multilokus -Sequenz -Typisierungschlägt einen späten Karbon/ vorFrühes Perm Herkunft für erhaltene Amphibien.^[26]

Die Ursprünge und evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen von Amphibien sind eine Frage der Debatte. Eine molekulare Phylogenie von 2005 basierend auf rdna Die Analyse legt nahe, dass Salamander und Caecilianer enger miteinander verwandt sind als mit Fröschen. Es scheint auch, dass die Abweichung der drei Gruppen in der stattgefunden hat Paläozoikum oder früh Mesozoikum (vor ungefähr 250 Millionen Jahren), vor der Trennung des Superkontinents Pangea und kurz nach ihrer Abweichung vom Lappenfisch. Die Kurzform dieser Zeit und die Schnelligkeit, mit der Strahlung stattfand, würde dazu beitragen, die relative Knappheit primitiver Amphibienfossilien zu verantwortlich.^[27] Es gibt große Lücken in der Fossiliendie Entdeckung der disorophoid temnospondyl Gerobatrachus Von The Early Perm in Texas im Jahr 2008 stellte viele Merkmale moderner Frösche fehlend.^[14] Molekulare Analyse schlägt vor, dass die Divergenz von Frosch -Salamander erheblich früher als die stattgefunden hat paläontologisch Beweise zeigen an.^[14] Eine Studie legte vor, dass der letzte gemeinsame Vorfahr aller modernen Amphibien vor etwa 315 Millionen Jahren lebte, und das Stereospondyl Temnospondyls sind die engsten Verwandten der Caecilianer.^[28] Die meisten Studien unterstützen jedoch eine einzige monophyletisch Ursprung aller modernen Amphibien innerhalb der disorophen Temnospondyls.^[4]

Als sie sich aus gestopften Fischen entwickelten, mussten Amphibien bestimmte Anpassungen für das Leben an Land vornehmen, einschließlich der Notwendigkeit, neue Mittel zur Fortbewegung zu entwickeln. Im Wasser hatten die seitlichen Stöße ihrer Schwänze sie nach vorne getrieben, aber an Land waren ganz andere Mechanismen erforderlich. Ihre Wirbelsäulen, Gliedmaßen, Gliedmaßen und Muskulatur mussten stark genug sein, um sie für Fortbewegung und Fütterung vom Boden zu erheben. Terrestrische Erwachsene haben ihre verworfen Seitenlinie Systeme und adaptierte ihre sensorischen Systeme, um Stimuli über das Medium der Luft zu empfangen. Sie mussten neue Methoden entwickeln, um ihre Körperwärme zu regulieren, um mit Schwankungen der Umgebungstemperatur umzugehen. Sie entwickelten Verhaltensweisen, die für die Fortpflanzung in einer terrestrischen Umgebung geeignet waren. Ihre Häute waren schädlich ausgesetzt Ultraviolett Strahlen, die zuvor vom Wasser absorbiert worden waren. Die Haut änderte sich, um schützender zu werden und übermäßigen Wasserverlust zu verhindern.^[29]

Eigenschaften

Die Superklasse Tetrapoda ist in vier Klassen von Wirbeltieren mit vier Gliedmaßen unterteilt.^[30] Reptilien, Vögel und Säugetiere sind Amniotes, deren Eier entweder vom Weibchen gelegt oder getragen werden und von mehreren Membranen umgeben sind, von denen einige undurchlässig sind.^[31] Ohne diese Membranen benötigen Amphibien Gewässer für die Fortpflanzung, obwohl einige Arten verschiedene Strategien zum Schutz oder zur Umgehung des gefährdeten Wasserlarvenstadiums entwickelt haben.^[29] Sie sind nicht im Meer zu finden, mit Ausnahme von einem oder zwei Fröschen, in denen leben Brackwasser in Mangrove Sümpfe;^[32] das Andersons Salamander In der Zwischenzeit tritt in Brack- oder Salzwasserseen auf.^[33] An Land sind Amphibien auf feuchte Lebensräume beschränkt, da sie ihre Haut feucht halten müssen.^[29]

Moderne Amphibien haben eine vereinfachte Anatomie im Vergleich zu ihren Vorfahren aufgrund Paedomorphose, verursacht durch zwei evolutionäre Trends: Miniaturisierung und ein ungewöhnlich großes Genom, was zu einer langsameren Wachstums- und Entwicklungsrate im Vergleich zu anderen Wirbeltieren führt.^[34][35] Ein weiterer Grund für ihre Größe ist mit ihrer schnellen Metamorphose verbunden, die sich anscheinend nur bei den Vorfahren von Lissamphibia entwickelt zu haben scheint. In allen anderen bekannten Linien war die Entwicklung viel allmählicher. Da ein Umbau des Fütterungsapparats bedeutet, dass sie während der Metamorphose nicht essen, muss die Metamorphose schneller werden, je kleiner das Individuum ist, so dass es in einem frühen Stadium passiert, in dem die Larven noch klein sind. (Die größten Salamanderarten durchlaufen keine Metamorphose.)^[36] Amphibien, die Eier an Land legen, durchlaufen oft die gesamte Metamorphose im Ei. Ein anamniotisches terrestrisches Ei hat aufgrund von Diffusionsproblemen einen Durchmesser von weniger als 1 cm, was eine Grenze für die Menge des Posthatching -Wachstums darstellt.^[37]

Der kleinste Amphibien (und der Wirbeltier) der Welt ist a Mikrohylid Frosch von Neu Guinea (Paedophryne amauensis) erstmals im Jahr 2012 entdeckt. Es hat eine durchschnittliche Länge von 7,7 mm (0,30 Zoll) und ist Teil einer Gattung, die vier der zehn kleinsten Froscharten der Welt enthält.^[38] Der größte lebende Amphibien ist der 1,8 m (5 ft 11 Zoll) Chinesischer Riese Salamander (Andrias Davidianus)^[39] Dies ist jedoch viel kleiner als der größte Amphibien, der je existierte - der ausgestorbene 9 m (30 Fuß) Prionosuchus, ein krokodilartiges Temnospondyl-Ausgang von vor 270 Millionen Jahren aus dem mittleren Perm von Brasilien.^[40] Der größte Frosch ist der Afrikaner Goliath Frosch (Conraua Goliath), die 32 cm (13 Zoll) erreichen und 3 kg wiegen.^[39]

Amphibien sind ektotherme (kaltblütige) Wirbeltiere, die ihre Körpertemperatur nicht durch innere behalten physiologisch Prozesse. Ihr Stoffwechselrate ist niedrig und infolgedessen sind ihr Lebensmittel- und Energiebedarf begrenzt. Im Erwachsenenzustand haben sie Tränenkanäle und bewegliche Augenlider, und die meisten Arten haben Ohren, die in der Luft befindliche oder gemahlene Schwingungen erfassen können. Sie haben muskulöse Zungen, die bei vielen Arten hervorgegangen werden können. Moderne Amphibien haben voll und ganz verknöchert Wirbel mit Gelenkprozesse. Ihre Rippen sind normalerweise kurz und können mit den Wirbeln verschmolzen werden. Ihre Schädel sind meistens breit und kurz und sind oft unvollständig verknötzt. Ihre Haut enthält wenig Keratin und es fehlt die Skalen, abgesehen von ein paar fischähnlichen Skalen bei bestimmten Caecilianern. Die Haut enthält viele Schleimdrüsen und bei einigen Arten, Giftdrüsen (eine Art körnige Drüse). Die Herzen der Amphibien haben drei Kammern, zwei Atria und ein Ventrikel. Sie haben ein Harnblase und stickstoffhaltige Abfallprodukte werden hauptsächlich als ausgeschieden Harnstoff. Die meisten Amphibien legen ihre Eier in Wasser und haben aquatische Larven, die Metamorphose unterzogen werden, um terrestrische Erwachsene zu werden. Amphibien atmen durch eine Pumpenaktion, in der Luft zuerst in die gezogen wird Buccopharyngeal Region durch die Nasenlöcher. Diese werden dann geschlossen und die Luft durch Kontraktion des Hals in die Lunge gezwungen.^[41] Sie ergänzen dies mit Gasaustausch durch die Haut.^[29]

Anura

Die Bestellung Anura (aus dem alten Griechischen ein)- bedeutet "ohne" und Oura Das bedeutet "Schwanz") umfasst die Frösche und Kröten. Sie haben normalerweise lange Hinterbeine, die sich darunter falten, kürzere Vorderbeine, Netzzehen ohne Krallen, keine Schwänze, große Augen und feuchte Haut.^[13] Mitglieder dieser Reihenfolge mit glatten Skins werden allgemein als Frösche bezeichnet, während diejenigen mit Warmhäuten als Kröten bezeichnet werden. Der Unterschied ist taxonomisch nicht formell und es gibt zahlreiche Ausnahmen von dieser Regel. Familienmitglieder Bufonidae sind als "wahre Kröten" bekannt.^[42] Die Größe der Frösche liegt in der Größe von 30 Zentimien (12 Zoll) Goliath Frosch (Conraua Goliath) von Westafrika^[43] bis zum 7,7-Millimeter (0,30 Zoll) Paedophryne amauensis, zuerst in Papua -Neuguinea im Jahr 2012 beschrieben, dem kleinsten bekannten Wirbeltier.^[44] Obwohl die meisten Arten mit Wasser und feuchten Lebensräumen verbunden sind, sind einige auf Bäume oder in Wüsten spezialisiert. Sie werden weltweit außer polaren Gebieten gefunden.^[45]

Anura ist in drei Unterbeleger unterteilt, die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weitgehend akzeptiert werden, aber die Beziehungen zwischen einigen Familien bleiben unklar. Zukunft Molekular Studien sollten weitere Einblicke in ihre evolutionären Beziehungen geben.^[46] Die Unterordnung Archaeobatrachia Enthält vier Familien primitiver Frösche. Diese sind Ascaphidae, Bombardinatoridae, Discoglossidae und Leiopelmatidae die nur wenige abgeleitete Merkmale haben und wahrscheinlich in Bezug auf andere Froschlinien paraphyletisch sind.^[47] Die sechs Familien in der evolutionärer fortgeschrittenen Unterordnung Mesobatrachia sind die Fossial Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae und Rhinophrynidae und die verbindlich aquatisch Pipidae. Diese haben bestimmte Merkmale, die zwischen den beiden anderen Unteregenheiten zwischengegeben sind.^[47] Neobatrachia ist bei weitem der größte Unterordnung und umfasst die verbleibenden Familien moderner Frösche, einschließlich der häufigsten Arten. Sechsundneunzig Prozent der über 5.000 bestehenden Froscharten sind Neobatrachianer.^[48]

Caudata

Die Bestellung Caudata (aus dem Lateinischen Cauda Das heißt "Schwanz") besteht aus den Salamanders-entzündete, schlechte Tiere, die hauptsächlich Eidechsen in Form ähneln. Das ist ein Symplesiomorphes Merkmal Und sie sind nicht enger mit Eidechsen verwandt als mit Säugetieren.^[49] Bei Salamanders fehlen Klauen, haben skalierungsfreie Skins, entweder glatt oder bedeckt mit Tuberkelund Schwänze, die normalerweise von Seite zu Seite abgeflacht und oft flocken. Sie reicht von der Größe Chinesischer Riese Salamander (Andrias Davidianus), von dem berichtet wurde^[50] zur Verkleinerung Thorius Pennatulus aus Mexiko, das selten 20 mm (0,8 Zoll) überschreitet.^[51] Salamander haben meistens eine Laurasian Verteilung, die in weiten Teilen vorhanden ist Holarktis Region der nördlichen Hemisphäre. Die Familie Plethodontidae ist auch in Mittelamerika und Südamerika nördlich der vorhanden Amazonas Becken;^[45] Südamerika wurde anscheinend von Mittelamerika von ungefähr dem Beginn der Miozän, Vor 23 Millionen Jahren.^[52] Urodela ist ein Name, der manchmal für alle verwendet wird vorhanden Salamander Arten.^[53] Mitglieder mehrerer Salamander -Familien sind geworden Paedomorph und entweder ihre Metamorphose nicht abgeschlossen oder einige Larveneigenschaften als Erwachsene beibehalten.^[54] Die meisten Salamander sind unter 15 cm lang. Sie können terrestrisch oder aquatisch sein und viele verbringen einen Teil des Jahres in jedem Lebensraum. Wenn sie an Land sind, verbringen sie größtenteils den Tag versteckt unter Steinen oder Baumstämmen oder in einer dichten Vegetation, die am Abend und in der Nacht nach Futter nach Würmern, Insekten und anderen Wirbellosen auftreten.^[45]

Die Unterordnung Cryptobranchoidea Enthält die primitiven Salamander. Es wurden eine Reihe fossiler Kryptobranchiden gefunden, aber es gibt nur drei lebende Arten, den chinesischen Riesen Salamander (Andrias Davidianus), das Japanischer Riese Salamander (Andrias japonicus) und die Hellbender (Cryptobranchus Alleganiensis) aus Nordamerika. Diese großen Amphibien behalten mehrere Larvenmerkmale in ihrem Erwachsenenzustand bei. Kiemenschlitze sind vorhanden und die Augen sind nicht festgelegt. Ein einzigartiges Merkmal ist ihre Fähigkeit, durch Saugen zu füttern und entweder die linke Seite ihres Unterkiefers oder die rechte zu deprimieren.^[55] Die Männchen graben Nester aus, überredet Frauen, ihre Eiernetten in sie zu legen und sie zu schützen. Sie atmen nicht nur mit Lungen, sondern durch die vielen Falten in ihrer dünnen Haut, die hat Kapillaren nahe an der Oberfläche.^[56]

Die Unterordnung Salamandroidea Enthält die fortgeschrittenen Salamander. Sie unterscheiden sich von den Kryptobranchiden, indem sie verschmolzen haben Preartikularknochen im Unterkiefer und durch Verwendung interner Befruchtung. In Salamandriden legt der männliche ein Bündel Spermien ab, die SpermatophorUnd das Weibchen nimmt es auf und steckt es in ihre Cloaca, wo das Sperma aufbewahrt wird, bis die Eier gelegt sind.^[57] Die größte Familie in dieser Gruppe ist Plethodontidae, die lungenlosen Salamander, zu denen 60% aller Salamander -Arten gehören. Das Familie Salamandridae Enthält die wahren Salamander und den Namen "Newt"wird Mitgliedern seiner Unterfamilie gegeben Pleurodelinae.^[13]

Der dritte Unterordnung, Sirenoidea, enthält die vier Sirenenarten, die sich in einer einzigen Familie befinden, Sirenidae. Mitglieder dieser Bestellung sind Aal-ähnlich aquatische Salamander mit viel reduzierten Vorderbeinen und ohne Hinterbeine. Einige ihrer Merkmale sind primitiv, während andere abgeleitet werden.^[58] Die Befruchtung ist wahrscheinlich extern, da Sireniden die Kloakaldrüsen fehlen, die von männlichen Salamandriden zur Herstellung von Spermatophoren verwendet werden Spermathesche Für Spermienspeicher. Trotzdem werden die Eier einzeln gelegt, ein Verhalten, das für die externe Düngung nicht förderlich ist.^[57]

Gymnophiona

Die Bestellung Gymnophiona (aus dem Griechischen Gymnos bedeutet "nackt" und Ophis Das bedeutet "Schlange") oder Apoda umfasst die Caecilianer. Dies sind lange, zylindrische, schlimmste Tiere mit einer Schlange oder wurmartig bilden. Die Erwachsenen variieren mit Ausnahme von 8 bis 75 Zentimetern (3 bis 30 Zoll) Thomsons Caecilian (Caecilia Thompsoni), die 150 Zentimeter erreichen können. Die Haut eines Caecilian hat eine große Anzahl von Querfalten und enthält in einigen Arten winzige eingebettete Hautskalen. Es hat rudimentäre Augen, die mit Haut bedeckt sind, die wahrscheinlich auf anspruchsvolle Unterschiede in der Lichtintensität beschränkt sind. Es hat auch ein Paar kurz Tentakel in der Nähe des Auges, das verlängert werden kann und die haben taktil und olfaktorisch Funktionen. Die meisten Caecilianer leben unterirdisch in Höhlen im feuchten Boden, in faulen Holz und unter Pflanzenabfällen, einige sind jedoch aquatisch.^[59] Die meisten Arten legen ihre Eier unterirdisch und wenn die Larven schlüpfen, machen sie ihren Weg zu angrenzenden Wasserkörpern. Andere grübeln ihre Eier und die Larven unterziehen sich einer Metamorphose, bevor die Eier schlüpfen. Einige Arten leben jung leben und nähren sie mit Drüsensekretionen, während sie im Eileiter sind.^[60] Caecilianer haben meistens eine Gondwanan Verteilung, in tropischen Regionen Afrikas, Asiens sowie Mittel- und Südamerikas gefunden.^[61]

Anatomie und Physiologie

Haut

Die integumentäre Struktur enthält einige typische Eigenschaften, die terrestrischen Wirbeltieren gemeinsam sind, wie das Vorhandensein von hoher Cornified äußere Schichten, regelmäßig durch einen von der kontrollierten Masseprozess erneuert werden Hypophyse und Schilddrüse Drüsen. Lokale Verdickungen (oft als Warzen genannt) sind häufig vorhanden, beispielsweise auf Kröten. Die Außenseite der Haut wird im Gegensatz zu Säugetieren und Vögeln, in denen es in Flocken vergossen wird, regelmäßig hauptsächlich in einem Stück vergossen. Amphibien essen oft die geschmückte Haut.^[45] Caecilianer sind bei Amphibien einzig Dermis zwischen den Furchen in der Haut. Die Ähnlichkeit von diesen mit knöchernen Fisch ist weitgehend oberflächlich. Eidechsen Und einige Frösche haben etwas ähnlich Osteoderms Knochenablagerungen in der Dermis bilden, dies ist jedoch ein Beispiel für Konvergente Entwicklung mit ähnlichen Strukturen, die unabhängig in verschiedenen Wirbeltierlinien entstanden sind.^[62]

Amphibienhaut ist für Wasser durchlässig. Der Gasaustausch kann durch die Haut stattfinden (Hautatmung) und dies ermöglicht erwachsenen Amphibien, zu atmen, ohne auf die Wasseroberfläche zu steigen und am Boden der Teiche zu Winterschlaf.^[45] Um ihre dünne und empfindliche Haut auszugleichen, haben sich Amphibien schleimige Drüsen entwickelt, hauptsächlich auf Köpfen, Rücken und Schwänzen. Die von diesen erzeugten Sekreten helfen dabei, die Haut feucht zu halten. Darüber hinaus haben die meisten Amphibienarten körnige Drüsen, die unangenehme oder giftige Substanzen absondern. Einige Amphibiengiftstoffe können für den Menschen tödlich sein, während andere wenig Wirkung haben.^[63] Die wichtigsten giftproduzierenden Drüsen, die Parotoideproduzieren das Neurotoxin Bufotoxin und befinden sich hinter den Ohren von Kröten, entlang der Rücken von Fröschen, hinter den Augen der Salamander und auf der Oberseite der Caecilianer.^[64]

Die Hautfarbe von Amphibien wird von drei Schichten von Pigmentzellen erzeugt, die genannt werden Chromatophoren. Diese drei Zellschichten bestehen aus den Melanophoren (die die tiefste Schicht belegen), den Guanophoren (die eine Zwischenschicht bilden und viele Granulate enthält, eine blaugrüne Farbe erzeugt) und die Lipophore (gelb, die oberflächlichste Schicht). Die Farbänderung vieler Arten wird von initiiert von Hormone Sekretiert von der Hypophyse. Im Gegensatz zu knöchernen Fischen gibt es keine direkte Kontrolle über die Pigmentzellen durch das Nervensystem, was dazu führt, dass die Farbänderung langsamer ist als bei Fischen. Eine lebhaft gefärbte Haut zeigt normalerweise an, dass die Art toxisch ist und ein Warnzeichen für Raubtiere ist.^[65]

Skelettsystem und Fortbewegung

Amphibien haben ein Skelettsystem, das strukturell ist homolog zu anderen Tetrapoden, allerdings mit einer Reihe von Variationen. Sie alle haben vier Gliedmaßen mit Ausnahme der beinlosen Caecilianer und ein paar Salamanderarten mit reduzierten oder ohne Gliedmaßen. Die Knochen sind hohl und leicht. Das muskuloskelettale System ist stark, um es Kopf und Körper zu unterstützen. Die Knochen sind vollständig verknöchert und die Wirbel miteinander miteinander miteinander verbinden. Das Schultergürtel wird durch Muskeln und die gut entwickelten Muskeln unterstützt Beckengürtel ist durch ein Paar sakraler Rippen am Rückgrat befestigt. Das Ilium Hänge nach vorne und der Körper wird näher am Boden gehalten als bei Säugetieren.^[66]

Bei den meisten Amphibien stehen vier Ziffern am Vorderfuß und fünf am Hinterfuß, aber auch keine Krallen. Einige Salamander haben weniger Ziffern und die Amphiumas sind ektrisch wie winzige, stumpfe Beine. Das Sirenen sind aquatische Salamander mit stolpigen Vorderbeinen und ohne Hinterbeine. Die Caecilianer sind fleißig. Sie graben in der Art von Regenwürmern mit Zonen von Muskelkontraktionen, die sich am Körper bewegen. Auf der Oberfläche des Bodens oder im Wasser bewegen sie sich, indem sie ihren Körper von Seite zur Seite wellen.^[67]

In Fröschen sind die Hinterbeine größer als die Vorderbeine, insbesondere bei den Arten, die sich hauptsächlich durch Springen oder Schwimmen bewegen. Bei den Wanderern und Läufern sind die Hinterbeine nicht so groß, und die Gurrowers haben meistens kurze Gliedmaßen und breite Körper. Die Füße haben Anpassungen für die Lebensweise, wobei das Gurtband zwischen den Zehen zum Schwimmen, dem breiten Kleberpolster zum Klettern und keratinierten Tuberkeln auf den Hinterfüßen zum Graben (Frösche normalerweise nach hinten in den Boden graben). In den meisten Salamanders sind die Gliedmaßen kurz und mehr oder weniger die gleiche Länge und projizieren rechte Winkel des Körpers. Die Fortbewegung an Land ist durch Gehen und der Schwanz schwingt oft von Seite zu Seite oder wird als Requisite verwendet, insbesondere beim Klettern. In ihrem normalen Gang wird jeweils nur ein Bein in der von ihren Vorfahren verabschiedeten Art und Weise, dem Lappenfisch angenommen.^[66] Einige Salamander in der Gattung Aneides und sicher Plethodontiden Klettern Sie Bäume und haben lange Gliedmaßen, große Toepads und Girehenschwänze.^[57] In aquatischen Salamanders und in Froschkaulquappen hat der Schwanz dorsal und ventral Flossen und wird als Antriebsmittel von einer Seite zur anderen bewegt. Erwachsene Frösche haben keine Schwänze und Caecilianer haben nur sehr kurze.^[67]

Salamander nutzen ihre Schwänze in der Verteidigung und einige sind bereit, sie zu übertreffen, um ihr Leben in einem Prozess zu retten, der als bekannt ist Autotomie. Bestimmte Arten in der Plethodontidae haben eine schwache Zone am Basis des Schwanzes und verwenden diese Strategie leicht. Der Schwanz zuckt oft nach der Trennung, was den Angreifer ablenken und dem Salamander entkommen kann. Sowohl Schwänze als auch Gliedmaßen können regeneriert werden.^[68] Erwachsene Frösche können keine Gliedmaßen nachwachsen, aber Kaulquappen können dies tun.^[67]

Kreislauf

Amphibien haben eine jugendliche Stufe und ein Erwachsenenstadium, und die Kreislaufsysteme der beiden sind unterschiedlich. In der juvenilen (oder Kaulquappen-) Stufe ähnelt die Kreislauf der eines Fisches; Das zweikammerige Herz pumpt das Blut durch die Kiemen, in denen es sauerstoffhaltig ist, und verteilt sich in einer einzigen Schleife um den Körper und zurück zum Herzen. Im Erwachsenenstadium verlieren Amphibien (insbesondere Frösche) ihre Kiemen und entwickeln Lungen. Sie haben ein Herz, das aus einem einzigen Ventrikel und zwei Vorhöfen besteht. Wenn sich der Ventrikel zusammenzieht, wird desoxygeniertes Blut durch die gepumpt Lungenarterie zu den Lungen. Weitere Kontraktion pumpt dann sauerstoffhaltiges Blut um den Rest des Körpers. Die Mischung der beiden Blutkreislauf wird durch die Anatomie der Kammern minimiert.^[69]

Nervöse und sensorische Systeme

Das nervöses System ist im Grunde dasselbe wie bei anderen Wirbeltieren, mit einem zentralen Gehirn, einem Rückenmark und Nerven im gesamten Körper. Das Amphibienhirn ist relativ einfach, aber strukturell gleich wie bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren. Ihr Gehirn ist vergrößert, erwartet von Caecilianern und enthält die üblichen motorischen und sensorischen Bereiche von Tretrapods.^[70] Das ZirbeldrüseEs wird angenommen Winterschlaf und Aestivation in Amphibien.^[71]

Kaulquappen behalten das laterale Liniensystem ihrer angestammten Fische bei, aber dies ist bei terrestrischen erwachsenen Amphibien verloren. Einige Caecilianer besitzen Elektrorezeptoren Dadurch können sie Objekte um sie herum lokalisieren, wenn sie in Wasser getaucht werden. Die Ohren sind in Fröschen gut entwickelt. Es gibt kein äußeres Ohr, sondern das große Kreisschreiben Trommelfell liegt auf der Oberfläche des Kopfes direkt hinter dem Auge. Dies vibriert und Schall wird durch einen einzelnen Knochen übertragen, die Stapes, zum inneren Ohr. Auf diese Weise werden nur Hochfrequenzanrufe wie Paarungsanrufe gehört, aber niederfrequente Geräusche können durch einen anderen Mechanismus erkannt werden.^[66] Es gibt eine Menge spezieller Haarzellen, die genannt werden Papille Amphibiorumim inneren Ohr, das tiefere Geräusche erkennen kann. Ein weiteres Merkmal, das für Frösche und Salamanders einzigartig ist, ist der Columella-Operculum-Komplex, der an die auditorische Kapsel neben der Übertragung von Luft- und seismischen Signalen beteiligt ist.^[72] Die Ohren von Salamander und Caecilianern sind weniger hoch entwickelt als die von Fröschen, da sie normalerweise nicht durch das Klangmedium miteinander kommunizieren.^[73]

Den Augen von Kaulquappen fehlen Deckel, aber bei Metamorphose, die Hornhaut wird mehr kuppelförmig, die Linse wird flacher und Augenlider und damit verbundene Drüsen und Kanäle entwickeln sich.^[66] Die erwachsenen Augen sind eine Verbesserung der Augen von Wirbellosen und waren ein erster Schritt bei der Entwicklung fortgeschrittenerer Wirbeltieraugen. Sie ermöglichen Farbsicht und Fokusstiefe. In den Retinas befinden sich grüne Stangen, die für einen weiten Bereich von Wellenlängen empfänglich sind.^[73]

Verdauungs- und Ausscheidungssysteme

Viele Amphibien fangen ihre Beute, indem sie eine längliche Zunge mit einer klebrigen Spitze herausflicken und in den Mund zurückziehen, bevor sie den Gegenstand mit ihren Kiefern erfasst. Einige verwenden Trägheitsernährung, um ihnen zu helfen Trägheit. Die meisten Amphibien schlucken ihre Beute ganz, ohne viel zu kauen, so dass sie voluminöse Mägen besitzen. Der kurze Speiseröhre ist ausgekleidet mit Zilien Das trägt dazu bei, das Essen in den Magen zu bewegen und Schleim produziert von Drüsen im Mund und Rachen erleichtert seinen Durchgang. Das Enzym Chitinase Im Magen erzeugt hilft die Verdauung des chitinös Nagelhaut von Arthropoden Beute.^[74]

Amphibien besitzen a Pankreas, Leber und Gallenblase. Die Leber ist normalerweise groß mit zwei Lappen. Seine Größe wird durch seine Funktion als a bestimmt Glykogen und Fettspeichereinheit und kann sich mit den Jahreszeiten ändern, da diese Reserven gebaut oder aufgebraucht werden. Fettgewebe ist ein weiteres wichtiges Mittel zur Speicherung von Energie, und dies tritt im Bauch (in inneren Strukturen, die als Fettkörper bezeichnet), unter der Haut und in einigen Salamanders im Schwanz auftritt.^[75]

Es gibt zwei Nieren befindet sich dorsal in der Nähe des Daches der Körperhöhle. Ihre Aufgabe ist es, das Blut von Stoffwechselabfällen zu filtern und den Urin durch Harnleiter in die Harnblase zu transportieren, wo es gelagert wird, bevor er regelmäßig durch die Kloacal -Entlüftung übertroffen wird. Larven und die meisten aquatischen erwachsenen Amphibien austauschen das Stickstoff als Ammoniak in großen Mengen verdünnter Urin, während terrestrische Spezies mit einem größeren Bedürfnis, Wasser zu sparen, den weniger giftigen Produkt Harnstoff ausschöpfen. Einige Baumfrösche mit begrenztem Zugang zu Wasser haben den größten Teil ihres Stoffwechsels als Harnsäure aus.^[76]

Atmungssystem

Die Lungen in Amphibien sind im Vergleich zu Fruchtwasser primitiv und besitzen nur wenige interne Septa und groß Alveoliund folglich eine vergleichsweise langsame Diffusionsrate für Sauerstoff, die in das Blut eindringen. Belüftung wird durch erreicht bukkales Pumpen.^[77] Die meisten Amphibien können jedoch Gase mit Wasser oder Luft über ihre Haut austauschen. Ausreichend zu ermöglichen HautatmungDie Oberfläche ihrer hoch vaskulären Haut muss feucht bleiben, damit der Sauerstoff mit einer ausreichend hohen Geschwindigkeit diffundieren kann.^[74] Da die Sauerstoffkonzentration im Wasser sowohl bei niedrigen Temperaturen als auch bei hohen Durchflussraten zunimmt, können aquatische Amphibien in diesen Situationen hauptsächlich auf Hautatmung abhängen Titicaca -Wasserfrosch und die Hellbender Salamander. In der Luft, wo Sauerstoff konzentrierter ist, können sich einige kleine Arten ausschließlich auf den Hautaustausch verlassen, am bekanntesten ist die Plethodontid -Salamander, die weder Lungen noch Kiemen haben. Viele aquatische Salamander und alle Kaulquappen haben Kiemen in ihrer Larvenstufe mit einigen (wie dem Axolotl) Kiemen als aquatische Erwachsene behalten.^[74]

Reproduktion

Im Sinne Reproduktion Die meisten Amphibien benötigen frisches Wasser Obwohl einige ihre Eier an Land legen und verschiedene Mittel entwickelt haben, um sie feucht zu halten. Einige (z. Fejervarya Raja) kann Brackwasser bewohnen, aber es gibt keinen wahren Marine Amphibien.^[78] Es gibt jedoch Berichte über bestimmte Amphibienpopulationen unerwartet in Marinegewässer. Dies war der Fall bei der Schwarzes Meer Invasion des natürlichen Hybrids Pelophylax esculentus gemeldet im Jahr 2010.^[79]

Mehrere hundert Froscharten in Adaptive Strahlen (z.B., Eleutherodactylus, der Pazifik Platymantis, der Australo-Papuan Mikrohylideund viele andere tropische Frösche) benötigen jedoch kein Wasser für Zucht in freier Wildbahn. Sie reproduzieren sich durch direkte Entwicklung, eine ökologische und evolutionäre Anpassung, die es ihnen ermöglicht hat, völlig unabhängig von freistehendem Wasser zu sein. Fast alle diese Frösche leben nass tropische Regenwälder und ihre Eier schlüpfen direkt in Miniaturversionen des Erwachsenen und gehen durch die Kaulquappe Stufe im Ei. Der reproduktive Erfolg vieler Amphibien hängt nicht nur von der Menge des Niederschlags, sondern auch vom saisonalen Timing ab.^[80]

In den Tropen züchten viele Amphibien kontinuierlich oder zu jeder Jahreszeit. In gemäßigten Regionen ist die Züchtung größtenteils saisonal, normalerweise im Frühjahr, und wird durch zunehmende Tageslänge, steigende Temperaturen oder Niederschläge ausgelöst. Experimente haben gezeigt, wie wichtig die Temperatur ist, aber das Auslöserereignis, insbesondere in trockenen Regionen, ist oft ein Sturm. Bei Anuranen kommen Männer normalerweise an den Brutstätten an, bevor Frauen und der von ihnen produzierte Stimmchor die Ovulation bei Frauen und die endokrine Aktivität von Männern, die noch nicht reproduktiv aktiv sind, anregen.^[81]

Bei Caecilians ist die Befruchtung intern, der männliche Extrudieren eines Intromittent Organ, das Phallodeumund in die weibliche Cloaca einfügen. Die gepaarten Müller -Drüsen in der männlichen Cloaca sezernieren eine Flüssigkeit, die von Säugetier erzeugt wird Prostata Drüsen und die das Sperma transportieren und nähren können. Die Befruchtung findet wahrscheinlich im Eileiter statt.^[82]

Die Mehrheit der Salamander engagiert sich ebenfalls interne Befruchtung. In meisten Substrat entweder an Land oder im Wasser. Das Weibchen nimmt das Spermienpaket auf, indem sie es mit den Lippen der Cloaa ergriff und es in die Entlüftung schiebt. Die Spermatozoen bewegen sich zum Spermatheca im Dach des Clloakas, wo sie bis zum Eisprung bleiben, der viele Monate später sein kann. Werbeverwaltungsrituale und Übertragungsmethoden des Spermatophors variieren zwischen den Arten. In einigen Fällen kann das Spermatophor direkt in die weibliche Cloaca eingebaut werden Amplexus. Bestimmte primitive Salamander in den Familien Sirenidae, Hynobiidae und Cryptobranchidae Üben Sie die externe Düngung in ähnlicher Weise wie Frösche, wobei die Weibchen die Eier in Wasser legen und der männliche Sperma auf die Eiermasse freigibt.^[82]

Mit wenigen Ausnahmen verwenden Frösche eine externe Düngung. Der männliche ergriff das Weibchen fest mit seinen Vorderbeinen entweder hinter den Armen oder vor den Hinterbeinen oder im Fall von Epipedobates Tricolor, um den Hals. Sie bleiben in Amplexus mit ihren Clloacae, die sich nahe beieinander positionieren, während das Weibchen die Eier legt und der Mann sie mit Sperma bedeckt. Aufgeraute Hochzeitsbads auf den Händen des Mannes helfen dabei, den Griff zu halten. Oft sammelt und behält der Schmerz die Eiermasse und bildet eine Art Korb mit den Hinterfüßen. Eine Ausnahme ist die Granulare Giftfrosch (Oophaga Granulifera) wo der männliche und weibliche ihre cloacae in unmittelbarer Nähe platzieren und gleichzeitig Eier und Spermien freisetzen. Das Tailed Frosch (Ascaphus trui) zeigt eine interne Befruchtung. Der "Schwanz" wird nur vom Mann besessen und ist eine Ausdehnung der Cloaca und bezeichnet das Weibchen. Dieser Frosch lebt in schnell fließenden Strömen, und die interne Düngung verhindert, dass das Sperma vor der Düngung abgewaschen wird.^[83] Das Sperma kann in Speicherrohre an der an der angebrachten Röhrchen zurückgehalten werden Eileiter Bis zum folgenden Frühjahr.^[84]

Die meisten Frösche können entweder als anhaltende oder explosive Züchter klassifiziert werden. In der Regel versammeln sich längere Züchter an einer Brutstätte, wobei die Männer normalerweise zuerst ankommen und Gebiete rufen und aufbauen. Andere Satellitenmänner bleiben ruhig in der Nähe und warten auf ihre Gelegenheit, ein Territorium zu übernehmen. Die Weibchen kommen sporadisch an, die Partnerauswahl findet statt und Eier werden gelegt. Die Weibchen gehen ab und Gebiete können den Besitzer wechseln. Weitere Frauen erscheinen und zu gegebener Zeit endet die Brutzeit. Explosive Züchter dagegen werden dort gefunden, wo temporäre Pools nach Niederschlag in trockenen Regionen erscheinen. Diese Frösche sind typischerweise fossielle Arten, die nach starkem Regen auftauchen und sich an einer Brutstätte versammeln. Sie werden dort von der Berufung des ersten Mannes angezogen, um einen geeigneten Ort zu finden, vielleicht einen Pool, der jede Regenzeit am selben Ort bildet. Die versammelten Frösche können unisono- und rasende Aktivitäten aufrufen, wobei die Männer, die sich mit der normalerweise geringeren Anzahl von Frauen zusammenkammern.^[83]

Es gibt einen direkten Wettbewerb zwischen den Männern, um die Aufmerksamkeit der Frauen in Salamander und Newts auf sich zu ziehen, wobei aufwändige Werbebereiche die Aufmerksamkeit der Frau lange genug aufbewahrt, um sie daran zu interessieren, ihn zu wählen Kamerad mit.^[85] Einige Artenspeicher Sperma Durch lange Zuchtsaison kann die zusätzliche Zeit Wechselwirkungen mit konkurrierenden Spermien ermöglichen.^[86]

Lebenszyklus

Die meisten Amphibien gehen durch Metamorphose, ein Prozess des signifikanten morphologischen Wandels nach der Geburt. In typischer Amphibienentwicklung werden Eier in Wasser gelegt und Larven werden an einen aquatischen Lebensstil angepasst. Frösche, Kröten und Salamander schlüpfen alle aus dem Ei als Larven mit äußeren Kiemen. Metamorphose bei Amphibien wird durch reguliert Thyroxin Konzentration im Blut, was die Metamorphose stimuliert, und Prolaktin, die dem Effekt von Thyroxin entgegenwirkt. Spezifische Ereignisse hängen von den Schwellenwerten für verschiedene Gewebe ab.^[87] Da sich die meisten embryonalen Entwicklung außerhalb des Elternteils befinden, unterliegt sie aufgrund spezifischer Umstände der Umwelt vieler Anpassungen. Aus diesem Grund können Kaulquappen geile Kämme anstelle von haben Zähne, Whisker-ähnliche Hautverlängerungen oder Flossen. Sie nutzen auch ein sensorisches Seitenleitungsorgan, das dem von Fischen ähnlich ist. Nach der Metamorphose werden diese Organe überflüssig und werden durch kontrollierten Zelltod resorbiert, genannt Apoptose. Die Vielfalt der Anpassungen an bestimmte Umweltumstände bei Amphibien ist weit, wobei noch viele Entdeckungen vorgenommen werden.^[88]

Eier

Im Ei wird der Embryo eingehängt Perivitelline Flüssigkeit und umgeben von semipermeablen galleretären Kapseln, wobei die Eigelbmasse Nährstoffe liefert. Wenn die Larven schlüpfen, werden die Capulen durch Enzyme gelöst, die an der Spitze der Schnauze aus der Drüse sekretiert werden.^[73] Die Eier einiger Salamander und Frösche enthalten einzellige grüne Algen. Diese durchdringen in die Jelly -Hülle, nachdem die Eier gelegt wurden, und können die Versorgung mit Sauerstoff an den Embryo durch Photosynthese erhöhen. Sie scheinen sowohl die Entwicklung der Larven zu beschleunigen als auch die Sterblichkeit zu verringern.^[89] In dem Holzfrosch (Rana Sylvatica) Es wurde festgestellt, dass der Innenraum des kugelförmigen Eierclusters bis zu 6 ° C (11 ° F) wärmer ist als seine Umgebung, was in seinem kühlen Nordraum ein Vorteil ist.^[90]

Die Eier können einzeln, in Cluster oder in langen Strängen abgelagert werden. Zu den Stellen zum Legen von Eiern gehören Wasser, Schlamm, Höhlen, Trümmer und auf Pflanzen oder unter Baumstämmen oder Steinen.^[91] Das Gewächshausfrosch (Eleutherodactylus planirostris) Legt Eier in kleine Gruppen im Boden, wo sie sich in etwa zwei Wochen direkt in jugendliche Frösche ohne dazwischenliegende Larvenstadien entwickeln.^[92] Das Tungara Frosch (Physalaemus Pustulosus) baut ein schwimmendes Nest aus Schaum, um seine Eier zu schützen. Zuerst wird ein Floß gebaut, dann werden Eier in die Mitte gelegt, und schließlich wird eine Schaumstoffkappe überlagert. Der Schaum hat antimikrobielle Eigenschaften. Es enthält nein Waschmittel wird aber durch Aufpacken erzeugt Proteine und Lektine vom Weibchen sekretiert.^[93][94]

Larven

Die Eier von Amphibien werden typischerweise in Wasser gelegt und schlüpfen in frei lebende Larven, die ihre Entwicklung im Wasser vervollständigen und sich später in aquatische oder terrestrische Erwachsene verwandeln. Bei vielen Froscharten und in den meisten lungenlosen Salamander (Plethodontidae) findet eine direkte Entwicklung statt, die Larven, die innerhalb der Eier wachsen und als Miniatur -Erwachsene auftreten. Viele Caecilianer und einige andere Amphibien legen ihre Eier an Land, und die neu geschlüpften Larven wackeln oder werden zu Wasserkörpern transportiert. Einige Caecilianer, die Alpine Salamander (Salamandra Atra) und einige der Afrikanische lebende Kröten (Nectophrynoides spp.) sind Viviparous. Ihre Larven ernähren sich von Drüsensekretionen und entwickeln sich im Eileiter des Weibchens oft für lange Zeiträume. Andere Amphibien, aber keine Caecilianer, sind ovoviviparous. Die Eier werden in oder am Körper des Elternteils erhalten, aber die Larven haben sich an den Eigelb ihrer Eier und erhalten keine Ernährung vom Erwachsenen. Die Larven entstehen nach Angaben ihrer Spezies in unterschiedlichen Stadien ihres Wachstums, entweder vor oder nach der Metamorphose.^[95] Die Toad Gattung Nectophrynoides zeigt all diese Entwicklungsmuster unter den ungefähren Dutzend Mitgliedern.^[11] Amphibienlarven sind als bekannt als Kaulquappen. Sie haben dicke, abgerundete Körper mit kraftvollen Muskelschwänzen.^[76]

Frösche

Im Gegensatz zu anderen Amphibien ähneln Froschkaulquappen nicht Erwachsene.^[96] Die frei lebenden Larven sind normalerweise vollständig aquatisch, aber die Kaulquappen einiger Arten (wie z. Nannophrys ceylonensis) sind semi-licht und leben unter nassen Steinen.^[97] Kaulquappen haben knorpelige Skelette, Kiemen für die Atmung (externe Kiemen zuerst, spätere Kiemen), Seitenleitungssysteme und große Schwänze, die sie zum Schwimmen verwenden.^[98] Neu geschlüpfte Kaulquappen entwickeln bald Kiemenbeutel, die die Kiemen bedecken. Die Lungen entwickeln sich früh und werden als Zubehör -Atemorgane verwendet, wobei die Kaulquappen zur Wasseroberfläche auf die Wasseroberfläche steigen. Einige Arten vervollständigen ihre Entwicklung im Ei und schlüpfen direkt in kleine Frösche. Diese Larven haben keine Kiemen, sondern auf spezialisierten Hautbereichen, durch die die Atmung stattfindet. Während Kaulquappen keine wahren Zähne haben, haben die Kiefer in den meisten Arten lange, parallele Reihen kleiner keratinisierter Strukturen, die als Keradonten bezeichnet werden, die von einem geilen Schnabel umgeben sind.^[99] Vorderbeinen werden unter dem Kiemensack gebildet und die Hinterbeine werden einige Tage später sichtbar.

Jod und T4 (überstimulieren die Spektakulär Apoptose [programmierter Zelltod] der Zellen der Larvenkiemen, Schwanz und Flossen) stimulieren auch die Entwicklung des Nervensystems Verwandle des aquatischen, vegetarischen Kaulquappen in den terrestrischen, fleischfressenden Frosch mit besseren neurologischen, visuellen, olfaktorischen und kognitiven Fähigkeiten für die Jagd.^[100][101]

In der Tat sind Kaulquappen, die sich in Teichen und Streams entwickeln, typischerweise pflanzenfressend. Teichkaulpolen haben in der Regel tiefe Körper, große kaudale Flossen und kleine Münder; Sie schwimmen in den ruhigen Gewässern, die sich von wachsenden oder losen Vegetationsfragmenten ernähren. Stream -Bewohner haben meistens größere Münder, flache Körper und kaudale Flossen; Sie befestigen sich an Pflanzen und Steinen und ernähren sich von den Oberflächenfilmen von Algen und Bakterien.^[102] Sie ernähren sich auch Kieselalgen, vom Wasser gefiltert durch die Kiemen, und rühren Sie das Sediment am Boden des Teiches auf und nehmen es essbare Fragmente auf. Sie haben einen relativ langen, spiralförmigen Darm, mit dem sie diese Diät verdauen können.^[102] Einige Arten sind im Kaulquappenstadium fleischfressend und essen Insekten, kleinere Kaulquappen und Fische. Jung der Kubaner Baumfrosch (Osteopilus septentrionalis) kann gelegentlich sein kannibalischDie jüngeren Kaulquappen, die eine größere, stärker entwickelte Kaulquappe angreifen, wenn sie eine Metamorphose unterzogen.^[103]

Bei Metamorphose finden sich schnelle Veränderungen des Körpers als Lebensstil des Frosches vollständig statt. Der spiralförmige Mund mit geilen Zahnkämmen wird zusammen mit dem Spiraldarm neu gestaltet. Das Tier entwickelt einen großen Kiefer und seine Kiemen verschwinden zusammen mit seinem Kiemensack. Augen und Beine wachsen schnell und es wird eine Zunge gebildet. Es gibt assoziierte Änderungen in den neuronalen Netzwerken, wie z. B. die Entwicklung des stereoskopischen Sehens und des Verlustes des lateralen Liniensystems. All dies kann in ungefähr einem Tag passieren. Ein paar Tage später wird der Schwanz aufgrund der höheren Thyroxinkonzentration, die dafür erforderlich ist, wieder aufgenommen.^[102]

Salamander

Beim Schlüpfen hat eine typische Salamander -Larve Augen ohne Deckel, Zähne in oberen und unteren Kiefern, drei Paare federleitende äußere Kiemen und ein langer Schwanz mit dorsal und ventral Flossen. Die Vorderbeine können teilweise entwickelt werden und die Hinterbeine sind bei Teichlebendarten rudimentär, können jedoch bei Arten, die sich in sich bewegender Wasser vermehren, eher entwickelt. Larven vom Typ Teich haben häufig ein Paar Balancer, stangenähnliche Strukturen auf beiden Seiten des Kopfes, die verhindern können, dass die Kiemen mit Sediment verstopft werden.^[104][105] Beide sind in der Lage zu züchten.^[106] Einige haben Larven, die sich nie vollständig zu der Erwachsenenform entwickeln, eine Erkrankung, die als bekannt ist Neotenie.^[107] Neotenie tritt auf, wenn die Wachstumsrate des Tieres sehr niedrig ist und normalerweise mit unerwünschten Bedingungen wie niedrigen Wassertemperaturen verbunden ist, die die Reaktion der Gewebe auf das Hormon -Thyroxin verändern können.^[108] sowie Mangel an Essen. Es gibt fünfzehn Arten obligatischer neotenischer Salamander, einschließlich Arten von Arten Necturus, Proteus und Amphiumaund viele Beispiele von fakultativen, wie die Nordwesten Salamander (Ambystoma Gracile) und die Tiger Salamander (A. Tigrinum), Die diese Strategie unter geeigneten Umständen anwenden.^[107]

Lungenlose Salamander in der Familie plethodontidae sind terrestrisch und legen eine kleine Anzahl nicht unpigmentierter Eier in einem Cluster zwischen feuchten Blattstreu. Jedes Ei hat einen großen Eigelbsack, und die Larve ernährt sich davon, während es sich im Ei entwickelt und sich als jugendlicher Salamander vollständig entwickelt. Der weibliche Salamander begrüßt oft die Eier. In der Gattung EnsatinasEs wurde beobachtet, dass das Weibchen sie um sie herum drehte und ihren Halsbereich gegen sie drückt und sie effektiv mit einer Schleimsekretion massiert.^[109]

In Newts und Salamanders ist die Metamorphose weniger dramatisch als in Fröschen. Dies liegt daran, dass die Larven bereits fleischfressend sind und sich weiterhin als Raubtiere ernähren, wenn sie Erwachsene sind, so dass nur wenige Änderungen für ihre Verdauungssysteme benötigt werden. Ihre Lungen sind früh funktionsfähig, aber die Larven nutzen sie nicht so sehr wie Kaulquappen. Ihre Kiemen sind niemals von Kiemsäcken bedeckt und werden kurz vor dem Verlassen der Tiere das Wasser zurückbettet. Andere Änderungen umfassen die Verringerung der Größe oder des Verlusts von Schwanzflossen, dem Verschluss der Kiemenschlitze, der Verdickung der Haut, der Entwicklung von Augenlider und bestimmten Veränderungen der Gebisse und der Zungenstruktur. Salamander sind bei der Metamorphose am anfälligsten, da die Schwimmgeschwindigkeiten reduziert werden und die Schwanze der Belastungen an Land sind.^[110] Erwachsene Salamander haben oft eine Wasserphase im Frühjahr und Sommer und eine Landphase im Winter. Zur Anpassung an eine Wasserphase ist Prolaktin das erforderliche Hormon und zur Anpassung an die Landphase Thyroxin. Externe Kiemen kehren in nachfolgenden Wasserphasen nicht zurück, da diese zum ersten Mal vollständig auf das Wasser absorbiert werden.^[104]

Caecilianer

Die meisten terrestrischen Caecilianer, die Eier in Höhlen oder feuchten Orten an Land in der Nähe von Wasserkörpern machen. Die Entwicklung der Jungen von Ichthyophis glutinosusEine Art von Sri Lanka wurde viel untersucht. Die Aal-ähnlichen Larven schlüpfen aus den Eiern und machen sich auf den Weg zum Wasser. Sie haben drei Paare externer roter Federkiemen, einen stumpfen Kopf mit zwei rudimentären Augen, einem seitlichen Liniensystem und einem kurzen Schwanz mit Flossen. Sie schwimmen, indem sie ihren Körper von einer Seite zur Seite wellen. Sie sind größtenteils nachts aktiv, verlieren bald ihre Kiemen und machen Einsätze an Land. Metamorphose ist allmählich. Im Alter von etwa zehn Monaten haben sie einen spitzen Kopf mit sensorischen Tentakeln in der Nähe des Mundes entwickelt und die Augen, seitliche Liniensysteme und Schwänze verloren. Die Haut verdickt sich, eingebettete Schuppen entwickeln sich und der Körper unterteilt sich in Segmente. Zu diesem Zeitpunkt hat der Caecilian eine Höhle gebaut und lebt an Land.^[111]

Bei den meisten Arten von Caecilianern werden die Jungen durch Viviparität erzeugt. Typhlonectes compressicaudaEine Art aus Südamerika ist typisch für diese. Bis zu neun Larven können sich zu jeder Zeit im Eileiter entwickeln. Sie sind verlängert und haben sackartige Kiemen, kleine Augen und spezialisierte Krabbenzähne gepaart. Zunächst ernähren sie sich von den Eigelb der Eier, aber wenn diese Nahrungsquelle abnimmt, beginnen sie, an den Zilier -Epithelzellen zu räumen, die den Eileiter auskleiden. Dies stimuliert die Sekretion von flüssigen Flüssigkeiten, die reich sind Lipide und Mukoproteine, von denen sie zusammen mit Kratzern aus der Eileitwand füttern. Sie können ihre Länge sechsfach erhöhen und zwei Fünftel so lange wie ihre Mutter sein, bevor sie geboren werden. Zu diesem Zeitpunkt haben sie Metamorphose unterzogen, die Augen und Kiemen verloren, eine dickere Haut- und Mundtentakel entwickelt und ihre Zähne resorbiert. Ein dauerhafter Zähnewerk wächst kurz nach der Geburt durch.^[112][113]

Der Ringed Caecilian (Siphonops Annulatus) hat eine einzigartige Anpassung für die Zwecke der Fortpflanzung entwickelt. Die Nachkommenschaft füttern von einer Hautschicht, die speziell vom Erwachsenen in einem Phänomen entwickelt wird, das als mütterliche Dermatophagie bekannt ist. Die Brut füttert in Abständen von ungefähr drei Tagen ungefähr sieben Minuten lang als Charge, was der Haut die Möglichkeit gibt, sich zu regenerieren. In der Zwischenzeit wurde beobachtet, dass sie Flüssigkeiten aufnehmen, die aus der mütterlichen Cloaca ausgewirkt wurden.^[114]

Elterliche Fürsorge

Die Pflege von Nachkommen unter Amphibien wurde wenig untersucht, aber im Allgemeinen ist die Anzahl der Eier in einer Charge, desto weniger wahrscheinlich ist es, dass ein Grad der elterlichen Versorgung stattfindet. Trotzdem wird geschätzt, dass bei bis zu 20% der Amphibienarten einer oder beide Erwachsenen eine Rolle bei der Pflege der Jungen spielen.^[115] Die Arten, die in kleineren Gewässern oder anderen speziellen Lebensräumen brüten, haben in der Regel komplexe Verhaltensmuster in der Pflege ihrer Jungen.^[116]

Viele Waldsalamander legten Eierknochen unter toten Baumsteinen oder Steinen an Land. Das Black Mountain Salamander (Desmognathus Welteri) Tut dies, die Mutter, die die Eier brüt und sie vor Raubtieren schützt, während sich die Embryonen von den Eigelb ihrer Eier ernähren. Wenn sie sich voll entwickelt haben, brechen sie sich aus den Eierkapseln heraus und verteilt sich als jugendliche Salamander.^[117] Der männliche Hellbender, ein primitiver Salamander, wird ein Unterwassernest ausgraben und ermutigt Frauen, dort zu liegen. Der Mann schützt dann die Stelle für die zwei oder drei Monate, bevor die Eier schlüpfen, und benutzt Körperwellen, um die Eier zu lüften und ihre Sauerstoffversorgung zu erhöhen.^[56]

Der männliche Colostethus subpunctatus, ein winziger Frosch, schützt den Eiercluster, der unter einem Stein oder Baumstamm versteckt ist. Wenn die Eier schlüpfen, transportiert der Männchen die Kaulquappen auf dem Rücken, das dort von einer Schleimsekretion feststeckt, zu einem temporären Pool, in dem er sich ins Wasser taucht und die Kaulquappen abfallen.^[118] Der männliche Hebammekröte (Alyten Geburtshelfer) Winde Eierketten um seine Oberschenkel und trägt die Eier bis zu acht Wochen herum. Er hält sie feucht und wenn sie bereit sind zu schlüpfen, besucht er einen Teich oder einen Graben und veröffentlicht die Kaulquappen.^[119] Das Weibchen Magenbrorütfrosch (Rheobatrachus spp.) aufgezogene Larven in ihrem Magen, nachdem sie entweder die Eier oder Jungtiere geschluckt haben; Dieses Stadium wurde jedoch nie beobachtet, bevor die Art ausgestorben war. Die Kaulquappen sekretieren ein Hormon, das die Verdauung in der Mutter hemmt, während sie sich entwickeln, indem sie ihre sehr große Eigelbversorgung konsumieren.^[120] Das Beutelfrosch (Assa Darlingtoni) Legt Eier auf den Boden. Wenn sie schlüpfen, trägt der Mann die Kaulquappen in Brutbeuteln auf seinen Hinterbeinen herum.^[121] Der Wasser Surinam Toad (Pipa Pipa) Erhöht seine Jungen in Poren auf dem Rücken, wo sie bis zur Metamorphose bleiben.^[122] Der granulare Giftfrosch (Oophaga Granulifera) ist typisch für eine Reihe von Baumfröschen in der Familie Gift Dart Frosch Dendrobatidae. Seine Eier werden auf den Waldboden gelegt und wenn sie schlüpfen Rosette von a Bromelia. Die Weibchen besucht die Kindergarten regelmäßig und legt unerfruchtete Eier im Wasser ein und diese werden von den Kaulquappen verbraucht.^[123]

Genetik und Genomik

Amphibien sind unter Wirbeltieren für ihre Vielfalt an Chromosomen und Genomen bemerkenswert. Das Karyotypen (Chromosomen) wurden für mindestens 1.193 (14,5%) der bekannten ~ 8.200 (bekannten ~ 8.200 (diploid) Arten, einschließlich 963 Anuraner, 209 Salamanderund 21 Caecilianer. Im Allgemeinen sind die Karyotypen von diploiden Amphibien durch 20–26 bi-bewaffnete Chromosomen gekennzeichnet. Amphibien haben auch sehr große Genome im Vergleich zu anderen Taxa von Wirbeltieren und entsprechenden Variationen der Genomgröße (C-Wert: Picogramme von DNA in Haploid Kerne). Die Genomgrößen reichen von 0,95 bis 11,5 pg in Fröschen, von 13,89 bis 120,56 pg in Salamander und von 2,94 bis 11,78 pg in Caecilianern.^[124]

Die großen Genomgrößen haben das gesamteGenomsequenzierung von Amphibien, obwohl kürzlich eine Reihe von Genomen veröffentlicht wurden. Das 1,7 GB -Entwurfsgenom von Xenopus tropicalis war der erste, der 2010 für Amphibien gemeldet wurde.^[124] Im Vergleich zu einigen Salamanders ist dieses Froschgenom winzig. Zum Beispiel das Genom der Mexikanische Axolotl stellte sich als 32 GB heraus, was mehr als 10 -mal größer ist als die Menschliches Genom (3 GB).^[125]

Fütterung und Ernährung

Mit wenigen Ausnahmen sind erwachsene Amphibien Raubtiere, füttert praktisch alles, was sich bewegt, die sie schlucken können. Die Ernährung besteht hauptsächlich aus kleinen Beute, die sich nicht zu schnell bewegen, z. B. Käfer, Raupen, Regenwürmer und Spinnen. Die Sirenen (Sirene spp.) Nehmen Sie oft Wasserpflanzenmaterial mit den Wirbellosen auf, von denen sie füttern^[126] und ein brasilianischer Baumfrosch (Xenohyla truncata) enthält eine große Menge Früchte in seine Ernährung.^[127] Das Mexikanischer Grabentour (Rhinophrynus dorsalis) hat eine speziell angepasste Zunge zum Aufnehmen von Ameisen und Termiten. Es projiziert es mit der Spitze vor allem, während andere Frösche zuerst aus dem hinteren Teil ausstreifen, wobei ihre Zungen vorne abhängen.^[128]

Das Essen wird hauptsächlich durch Sehen ausgewählt, selbst unter Bedingungen mit schwachem Licht. Die Bewegung der Beute löst eine Fütterungsreaktion aus. Frösche wurden an Fischhaken gefangen, die mit rotem Flanell geködert sind und grüne Frösche (Rana -Clamitaner) wurden mit Mägen voller Ulmensamen gefunden, die sie gesehen hatten.^[129] Kröten, Salamander und Caecilianer verwenden auch Geruch, um Beute zu erkennen. Diese Reaktion ist größtenteils sekundär, da bei Salamanders beobachtet wurde, dass sie in der Nähe von geruchlichen Beute stationär bleiben, aber nur füttern, wenn sie sich bewegt. Amphibien in Höhlen, die normalerweise nach Geruch jagen. Einige Salamander scheinen gelernt zu haben, unbewegliche Beute zu erkennen, wenn es auch nicht in völliger Dunkelheit gerogen ist.^[130]

Amphibien schlucken normalerweise das ganze Essen, können es aber leicht kauen, um es zu unterwerfen.^[45] Sie haben normalerweise ein kleines Scharnier Zähne stützen, ein Merkmal für Amphibien. Die Basis und Krone von diesen bestehen aus Dentin getrennt durch an nicht veraltet Schicht und sie werden in Abständen ersetzt. Salamander, Caecilianer und einige Frösche haben ein oder zwei Zähnereihen in beiden Kiefern, aber einige Frösche (einige Frösche (Rana spp.) Fehlen Zähne im Unterkiefer und Kröten (Bufo spp.) keine Zähne haben. In vielen Amphibien gibt es auch Vomerine Zähne an einem Gesichtsknochen im Dach des Mundes befestigt.^[131]

Das Tiger Salamander (Ambystoma Tigrinum) ist typisch für Frösche und Salamander, die sich unter Deckung verstecken, um unachtsame Wirbellose zu überfallen. Andere Amphibien wie die Bufo spp. Kröten suchen aktiv nach Beute, während die Argentinischer Hörner Frosch (Ceratophrys ornata) lockt neugierige Beute näher, indem sie seine Hinterfüße über den Rücken heben und seine gelben Zehen vibrieren.^[132] Unter Blattstreufröschen in Panama haben Frösche, die aktiv Beute jagen, schmale Münder und sind schlank, oft hell gefärbt und giftig, während Hinterhalter breite Münder haben und breit und gut abgehalten sind.^[133] Caecilianer schnippen nicht mit den Zungen, sondern fangen ihre Beute, indem sie sie mit ihren leicht nach hinten zeigenden Zähnen packen. Die Kämpfe der Beute und der weiteren Kieferbewegungen funktionieren nach innen und der Caecilian zieht sich normalerweise in seinen Höhlen zurück. Die gedämpfte Beute wird ganz niedergeschlagen.^[134]

Wenn sie neu geschlüpft sind, ernähren sich die Froschlarven vom Ei Eigelb. Wenn dies erschöpft ist, ziehen Sie sich von Bakterien, Algenkrusten, Detritus und Raspings aus untergetauchten Pflanzen ein. Wasser wird durch den Mund gezogen, der sich normalerweise am Boden ihrer Köpfe befindet, und durchläuft durch verzweigte Lebensmittelfallen zwischen ihren Mündern und ihren Kiemen, wo feine Partikel in Schleim eingeschlossen und herausgefiltert werden. Andere haben spezielle Mundparts, die aus einem geilen Schnabel bestehen, das von mehreren Reihen labialer Zähne geschnitten ist. Sie kratzen und beißen viele Arten und rühren das untere Sediment auf und filtern größere Partikel mit den Papillen um den Mund aus. Einige, wie die Spadefoot -Kröten, haben starke Bissenkiefer und sind fleischfressend oder sogar kannibalistisch.^[135]

Vokalisierung

Die Anrufe von Caecilianern und Salamander beschränken sich auf gelegentlich weiche Quietschen, Grunzen oder Zischen und wurden nicht viel untersucht. Ein Klick -Sound, das manchmal von Caecilianern erzeugt wird, kann ein Mittel zur Orientierung sein, wie in Fledermäusen oder eine Form der Kommunikation. Die meisten Salamander gelten als stimmlos, aber die California Giant Salamander (Dicamptodon Ensatus) hat Stimmbänder und kann einen rasselnden oder bellen Geräusch erzeugen. Einige Arten von Salamander geben ein ruhiges Quietschen oder Schreien aus, wenn er angegriffen wird.^[136]

Frösche sind viel lautstarker, besonders während der Brutzeit, wenn sie ihre Stimmen verwenden, um Kollegen anzulocken. Das Vorhandensein einer bestimmten Art in einem Gebiet kann durch ihren charakteristischen Aufruf leichter erkennen als durch einen flüchtigen Blick auf das Tier selbst. In den meisten Arten wird der Klang erzeugt, indem Luft aus der Lunge über die Stimmbänder in eine ausfindig gemacht wird Luftsack oder Säcke im Hals oder am Mundwinkel. Dies kann sich wie ein Ballon ausdehnen und fungiert als Resonator, was dazu beiträgt, den Klang in die Atmosphäre oder das Wasser zu übertragen, wenn das Tier eingetaucht ist.^[136] Die Hauptversprechung ist der laute Werbeaufruf des Mannes, der sich sowohl einer Frau nähern und andere Männer davon abhalten soll, auf sein Territorium einzudringen. Dieser Anruf wird an einen ruhigeren Werbeanruf für den Ansatz einer Frau oder an eine aggressivere Version geändert, wenn sich ein männlicher Eindringling näher rückt. Calling birgt das Risiko, Raubtiere anzuziehen, und beinhaltet die Ausgaben vieler Energie.^[137] Andere Anrufe umfassen diejenigen, die eine Frau als Antwort auf den Anzeigenanruf und einen Release -Anruf eines Mannes oder Frauen bei unerwünschten Versuchen von Amplexus gegeben haben. Wenn ein Frosch angegriffen wird, wird ein Bedrängnis oder ein Schreckanruf ausgestrahlt, der oft einem Schrei ähnelt.^[138] Der normalerweise nachtaktive kubanische Baumfrosch (Osteopilus septentrionalis) produziert einen Regenanruf, wenn bei Tageslicht Niederschlägen vorhanden ist.^[139]

Territoriales Verhalten

Das territoriale Verhalten von Caecilianern ist wenig bekannt, aber einige Frösche und Salamander verteidigen die Heimbereiche. Diese sind normalerweise Fütterungs-, Zucht- oder Schutzstellen. Männchen weisen normalerweise ein solches Verhalten auf, obwohl auch bei einigen Arten Frauen und sogar Jugendliche beteiligt sind. Obwohl bei vielen Froscharten Frauen größer sind als Männer, ist dies bei den meisten Arten, bei denen Männer aktiv an der territorialen Verteidigung beteiligt sind, nicht der Fall. Einige davon haben spezifische Anpassungen wie vergrößerte Zähne zum Beißen oder Stacheln auf Brust, Armen oder Daumen.^[140]

In Salamanders beinhaltet die Verteidigung eines Territoriums eine aggressive Haltung und falls erforderlich, den Eindringling anzugreifen. Dies kann das Schnappen, Jagd und manchmal beißen und gelegentlich den Verlust eines Schwanzes verursachen. Das Verhalten von Red Rücken Salamander (Plethodon cinereus) wurde viel untersucht. 91% der markierten Personen, die später zurückerobert wurden, befanden sich innerhalb eines Meter (Yard) ihres ursprünglichen Tages in einem Log oder Stein.^[141] Ein ähnlicher Anteil fand, wenn sie experimentell ein Abstand von 30 Metern (98 Fuß) bewegt, ihren Weg zurück zu ihrer Heimatbasis.^[141] Die Salamander verließen Geruchsmarken um ihre Gebiete, die durchschnittlich 0,16 bis 0,33 Quadratmeter (1,7 bis 3,6 m²) groß waren und manchmal von einem männlichen und weiblichen Paar bewohnt wurden.^[142] Diese abschreckten das Eindringen anderer ab und beschrieben die Grenzen zwischen benachbarten Gebieten. Ein Großteil ihres Verhaltens schien stereotyp zu sein und beinhaltete keinen tatsächlichen Kontakt zwischen Individuen. Eine aggressive Haltung bestand darin, den Körper auf den Boden zu bringen und den Gegner zu steigern, der oft unterwürfig abgewandt war. Wenn der Eindringling bestand, wurde normalerweise in der Schwanzregion oder in den Naso-labialen Rillen ein bissiges Longe gestartet. Die Beschädigung eines dieser Bereiche kann die Fitness des Rivalen verringern, entweder aufgrund der Notwendigkeit, Gewebe zu regenerieren, oder weil es seine Fähigkeit beeinträchtigt, Lebensmittel zu erkennen.^[141]

In Fröschen wird männliches territoriales Verhalten häufig an Zuchtstandorten beobachtet. Calling ist sowohl eine Ankündigung des Eigentums eines Teils dieser Ressource als auch ein Werbeanruf an potenzielle Partner. Im Allgemeinen repräsentiert eine tiefere Stimme ein schwereres und mächtigeres Individuum, und dies kann ausreichen, um das Eindringen von kleineren Männern zu verhindern. In der Vokalisierung wird viel Energie eingesetzt und fordert den Territoriumhalter, der möglicherweise von einem fitteren Konkurrenten verdrängt wird, einen Tribut. Es besteht die Tendenz für Männer, die Inhaber benachbarter Gebiete zu tolerieren, während sie unbekannte Eindringlinge angreifen. Inhaber von Territorien haben einen "Heimvorteil" und kommen normalerweise in einer Begegnung zwischen zwei ähnlichen Fröschen besser ab. Wenn Bedrohungen nicht ausreichend sind, können Brust -zu -Bruststriche stattfinden. Kampfmethoden umfassen das Schieben und Schieben, das Entleeren des Stimmsacks des Gegners, die Beschlagnahme am Kopf, das Springen auf dem Rücken, beißen, jagen, spritzen und unter das Wasser ein duckten.^[143]

Abwehrmechanismen

Amphibien haben weiche Körper mit dünnen Häuten und fehlen Krallen, Verteidiger oder Stacheln. Trotzdem haben sie verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt, um sich am Leben zu erhalten. Die erste Verteidigungslinie in Salamander und Fröschen ist die Schleimsekretion, die sie produzieren. Dies hält ihre Haut feucht und macht sie rutschig und schwer zu greifen. Die Sekretion ist oft klebrig und unangenehm oder giftig.^[144] Schlangen wurden gähnen und klaffend beim Schlucken beobachtet Afrikanische Frösche (Xenopus laevis), was den Fröschen die Möglichkeit gibt, zu entkommen.^[144][145] Caecilianer wurden in dieser Hinsicht wenig untersucht, aber der Cayenne Caecilian (Typhlonectes compressicauda) produziert einen giftigen Schleim, der in einem Fütterungsexperiment in Brasilien räuberische Fische getötet hat.^[146] In einigen Salamanders ist die Haut giftig. Das Rauhschäuerer Newt (Taricha Granulosa) aus Nordamerika und anderen Mitgliedern seiner Gattung enthalten das Neurotoxin Tetrodotoxin (TTX), die giftigste Nicht-Protein-Substanz, die bekannt und fast identisch mit der von der produzierten durch Kugelfisch. Der Umgang mit den Newts verursacht keinen Schaden, aber die Aufnahme selbst in den winzigen Hautmengen ist tödlich. In Fütterungsversuchen wurden Fische, Frösche, Reptilien, Vögel und Säugetiere als anfällig befunden.^[147][148] Die einzigen Raubtiere mit einiger Toleranz gegenüber dem Gift sind bestimmte Populationen von Gemeinsame Strumpfbandschlange (Thamnophis Sirtalis). An Orten, an denen sowohl Schlangen als auch Salamander koexistieren, haben die Schlangen durch genetische Veränderungen eine Immunität entwickelt und sich ungestraft von den Amphibien ernähren.^[149] Koevolution tritt auf, wobei der Newt seine toxischen Fähigkeiten in der gleichen Geschwindigkeit erhöht, wie die Schlange weiter seine Immunität entwickelt.^[148] Einige Frösche und Kröten sind giftig, wobei die Hauptgiftdrüsen am Rande des Hals und unter den Warzen auf dem Rücken liegen. Diese Regionen werden dem angreifenden Tier präsentiert und ihre Sekrete können übel schmecken oder verschiedene physische oder neurologische Symptome verursachen. Insgesamt wurden über 200 Toxine aus der begrenzten Anzahl von untersuchten Amphibienarten isoliert.^[150]

Giftige Arten verwenden häufig helle Farben, um potenzielle Raubtiere vor ihrer Toxizität zu warnen. Diese Warnfarben sind in der Regel rot oder gelb kombiniert mit Schwarz, mit dem Feuer Salamander (Salamandra Salamandra) ein Beispiel sein. Sobald ein Raubtier eines davon probiert hat, erinnert er sich wahrscheinlich an die Farbbildung, wenn es das nächste Mal auf ein ähnliches Tier trifft. Bei einigen Arten, wie dem feuerbauchige Kröten (Bombina spp.) Die Warnfärbung liegt auf dem Bauch und diese Tiere nehmen beim Angriff eine Defensivpose an, die dem Raubtier ihre leuchtenden Farben aufweist. Der Frosch Allofates Zaparo ist nicht giftig, aber Mimics Das Auftreten anderer giftiger Arten in seiner Lokalität, eine Strategie, die Raubtiere täuschen kann.^[152]

Viele Amphibien sind nachtaktiv und verstecken tagsüber, wodurch tägliche Raubtiere vermieden werden, die nach Sicht jagen. Andere Amphibien verwenden Tarnung Um nicht erkannt zu werden. Sie haben verschiedene Farben wie fleckige Braunen, Grautöne und Oliven, die sich in den Hintergrund einfügen. Einige Salamander nehmen defensive Posen an, wenn sie einem potenziellen Raubtier wie dem Nordamerikaner gegenüberstehen Northern Short-Sailed Shrew (Blarina Brevicauda). Ihre Körper krümmen sich und sie erhöhen und peitschen ihre Schwänze, was es dem Raubtier schwierig macht, den Kontakt mit seinen giftigproduzenden körnigen Drüsen zu vermeiden.^[153] Ein paar Salamander werden ihre Schwänze autotomisieren, wenn sie angegriffen werden, und opfern diesen Teil ihrer Anatomie, damit sie entkommen können. Der Schwanz kann eine Verengung an seiner Basis haben, damit es leicht abgelöst werden kann. Der Schwanz wird später regeneriert, aber die Energiekosten für das Tier, es zu ersetzen, sind erheblich.^[68] Einige Frösche und Kröten bauen sich auf, um sich groß und wild aussehen zu lassen, und einige Spadenfußkröten (Pelobates spp) schreien und auf den Angreifer springen.^[45] Riesensalamander der Gattung Andrias, ebenso gut wie Ceratophrin und Pyxicephalus Frösche besitzen scharfe Zähne und können Blut mit einem defensiven Biss zeichnen. Das Blackbelly Salamander (Desmognathus quadramaculatus) kann eine angreifende gewöhnliche Strumpfbandschlange beißen (Thamnophis Sirtalis) zwei- oder dreimal so groß wie seine Größe und schafft es oft zu entkommen.^[154]

Erkenntnis

Bei Amphibien gibt es Hinweise auf Gewöhnung, Assoziatives Lernen durch beide klassisch und Instrumentales Lernenund Diskriminierungsfähigkeiten.^[155]

In einem Experiment, wenn lebende Früchtefliegen angeboten werden (Drosophila Virilis) Salamander wählten das größere von 1 gegenüber 2 und 2 vs 3. Frösche können zwischen niedrigen Zahlen (1 vs 2, 2 vs 3, jedoch nicht 3 gegen 4) und großen Zahlen (3 vs 6, 4 vs 8, aber nicht 4 vs 6) der Beute. Dies ist unabhängig von anderen Eigenschaften, d. H. Oberfläche, Volumen, Gewicht und Bewegung, obwohl die Unterscheidung zwischen großen Zahlen auf der Oberfläche basiert.^[156]

Erhaltung

Dramatische Rückgänge in Amphibienpopulationen, einschließlich Bevölkerungsunfällen und Massen lokalisiert Aussterben, sind seit den späten 1980er Jahren von Orten auf der ganzen Welt festgestellt, und Amphibienrückgänge werden daher als eine der kritischsten Bedrohungen für global angesehen Biodiversität.^[157] Im Jahr 2004 die Internationale Union für die Erhaltung der Natur (IUCN) berichtete, dass derzeit Vögel,^[158] Säugetiere und Amphibien -Extinktionsraten waren mindestens 48 -mal höher als die natürlichen Auslöschungsraten - möglicherweise das 1.024 -fache höher. Im Jahr 2006 wurde angenommen, dass es 4.035 Arten von Amphibien gab, die während ihres Lebenszyklus irgendwann von Wasser abhängig waren. Von diesen wurden 1.356 (33,6%) als bedroht angesehen, und diese Zahl wird wahrscheinlich unterschätzt, da sie 1.427 Arten ausschließt, für die es nicht genügend Daten gab, um ihren Status zu bewerten.^[159] Es wird angenommen, dass eine Reihe von Ursachen beteiligt sind, einschließlich Zerstörung des Lebensraumes und Modifikation, Überaussetzung, Umweltverschmutzung, eingeführte Arten, Erderwärmung, Endokrine Schadstoffe, Zerstörung der Ozonschicht (UV-Strahlung hat sich als besonders schädlich für Haut, Augen und Eier von Amphibien) und Krankheiten wie gezeigt, wie Chytridiomykose. Viele der Ursachen für Amphibienrückgänge sind jedoch immer noch schlecht bekannt und sind ein Thema der laufenden Diskussion.^[160]

Lebensmittelnetze und Raubtiere

Jeder Rückgang der Amphibienzahlen wirkt sich auf die Raubtiermuster aus. Der Verlust von fleischfressenden Arten in der Nähe der Spitze der Nahrungskette wird das empfindliche Ökosystem -Gleichgewicht stören und möglicherweise zu dramatischen Zunahme opportunistischer Arten führen.

Raubtiere, die sich von Amphibien ernähren, sind von ihrem Niedergang betroffen. Das Western terrestrische Strumpfband Schlange (Thamnophis elegans) in Kalifornien ist weitgehend aquatisch und hängt stark von zwei Froscharten ab, die in Zahlen abnehmen, die Yosemite Toad (Bufo Canorus) und die Mountain Yellow Bgegged Frosch (Rana Muscosa), die Zukunft der Schlange gefährden. Wenn die Schlange knapp werden würde, würde dies die Greifvögel und andere Raubtiere beeinflussen, die sich davon ernähren.^[161] In den Teichen und Seen bedeutet weniger Frösche weniger Kaulquappen. Diese spielen normalerweise eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des Wachstums von Algen und auch beim Futter auf Detritus Das sammelt sich als Sediment am Boden an. Eine Verringerung der Anzahl der Kaulquappen kann zu einem Überwachsen von Algen führen, was zu einer Erschöpfung von Sauerstoff im Wasser führt, wenn die Algen später sterben und sich zersetzen. Wirbellose und Fische können dann sterben und es würde unvorhersehbare ökologische Konsequenzen haben.^[162]

Umweltverschmutzung und Pestizide

Der Rückgang der Amphibien- und Reptilienpopulationen hat zu einem Bewusstsein für die Auswirkungen von Pestiziden auf Reptilien und Amphibien geführt.^[163] In der Vergangenheit waren das Argument, dass Amphibien oder Reptilien für jeden anfälliger waren chemisch Die Kontamination als jeder Land im Wasser wurde bis vor kurzem nicht durch die Forschung unterstützt.^[163] Amphibien und Reptilien haben komplexe Lebenszyklen, leben in verschiedenen Klima und ökologisch Zonen und sind anfälliger für chemische Exposition. Bestimmte Pestizide wie Organophosphate, Neonicotinoide und Carbamate reagieren über die Cholinesterase -Hemmung. Cholinesterase ist ein Enzym, das die Hydrolyse von Acetylcholin verursacht, einem exzitatorischen Neurotransmitter, der im Nervensystem reichlich vorhanden ist. ACHE -Inhibitoren sind entweder reversibel oder irreversibel, und Carbamate sind sicherer als Organophosphor -Insektizide, die eher eine cholinerge Vergiftung verursachen. Die Reptilienexposition gegenüber einem ACHE -Hemmpestizid kann zu einer Störung der neuralen Funktion bei Reptilien führen. Der Aufbau dieser hemmenden Auswirkungen auf die motorische Leistung wie Lebensmittelkonsum und andere Aktivitäten.

Erhaltungs- und Schutzstrategien

Die Amphibienspezialistische Gruppe der IUCN leitet Bemühungen, eine umfassende globale Strategie für den Amphibienschutz umzusetzen.^[164] Amphibienarche ist eine Organisation, die gegründet wurde, um die Ex-situ-Erhaltungsempfehlungen dieses Plans umzusetzen, und sie haben weltweit mit Zoos und Aquarien zusammengearbeitet und sie ermutigt, Versicherungskolonien bedrohter Amphibien zu schaffen.^[164] Ein solches Projekt ist das Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, das auf bestehenden Naturschutzbemühungen in Panama basiert, um eine landesweite Reaktion auf die Gefahr einer Chytridiomykose zu schaffen.^[165]

Eine weitere Maßnahme wäre, die Ausbeutung von Fröschen für den menschlichen Verbrauch zu stoppen. Im Nahen Osten war ein wachsender Appetit auf das Essen von Froschbeinen und die daraus resultierende Sammlung von Nahrungsmitteln bereits mit einer Zunahme der Zunahme in Verbindung gebracht Mücken und hat daher direkte Konsequenzen für die menschliche Gesundheit.^[166]

Siehe auch

• Kulturelle Darstellungen von Amphibien
• Liste der Amphibien
• Liste der Amphibiengattungen
• Liste der bedrohten Reptilien und Amphibien der Vereinigten Staaten

Verweise

Zitierte Texte

• Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoologie. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
• Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). Eine Naturgeschichte von Amphibien. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.

Weitere Lektüre

• Carroll, Robert L. (1988). Paläontologie und Evolution von Wirbeltier. W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1822-2.
• Carroll, Robert L. (2009). Der Aufstieg der Amphibien: 365 Millionen Jahre Evolution. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3.
• Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biologie der Amphibien. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
• Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julián; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Célio F.B.; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Der Amphibienbaum des Lebens". Bulletin des American Museum of Natural History. 297: 1–291. doi:10.1206/0003-0090 (2006) 297 [0001: tatol] 2.0.co; 2;. HDL:2246/5781. S2CID 86140137.
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Externe Links

• Amphibien - Tierespot.net
• Archéozoothèque: Amphibien Skelette Zeichnungen: erhältlich in Vektor-, Bild- und PDF -Formaten
• Amphibienspezialistische Gruppe
• Amphibienarche
• Amphibiaweb
• Globale Amphibienbewertung Archiviert 12. April 2011 bei der Wayback -Maschine
• Amphibien -Vokalisierungen auf Archiv -Soundaufnahmen